Шмель городской[3] (лат.Bombus hypnorum) — вид шмелей. Грудь рыжеватая, брюшко чёрное с белым кончиком. Встречается в континентальной Европе и северной Азии. Обитает в лесных биотопах и часто вблизи населенных пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землей, в отверстиях и дуплах деревьев, под карнизами, в сараях, на чердаках. Включён в Красный списокМеждународного союза охраны природы (МСОП) в статусе вида с минимальным риском.
Самки 10—22 мм, рабочие 9—15 мм и самцы 12—16 мм. У Bombus hypnorum короткий хоботок и округлая голова. Грудь обычно равномерно рыжего цвета (но встречаются экземпляры с более тёмной или даже чёрной грудью), брюшко покрыто чёрными волосками, а кончик брюшка («хвост») всегда белый. У рабочих первый тергит (абдоминальный сегмент) черноволосый, но у части самцов рыжие волосы могут перемежаться с чёрными, как на лице, так и на первом тергите брюшка. На европейском континенте встречаются особи с расширенной жёлтой окраской[4][5][6]. Рабочие особи часто (но не всегда) маленькие, в то время как трутни гораздо крупнее. Матки различаются по размеру[7]. На задних голенях у самок и рабочих есть «корзиночки» для сбора пыльцы. В переднем крыле три кубитальные ячейки. Радиальная ячейка не достигает вершины крыла[8].
Систематика
Вид был впервые описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем под названием Apis hypnorum[9]. В составе рода Bombus городской шмель включён в подрод Pyrobombus[10][11]. Bombus hypnorum имеет наибольшее генетическое родство с видами B. jonellus и B. sichelli[12].
Гнездование
Городской шмель живет в лесных биотопах и часто вблизи населенных пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землей, в отверстиях и дуплах деревьев. Этот вид обычно связан с деятельностью человека, и его регулярно находят гнездящимся под карнизами, в сараях, на крышах и чердаках, в пустотах стен, часто заселяет старые птичьи гнёзда и скворечники, а также гнёзда мелких млекопитающих[13][14][8].
Гнездо городского шмеля относительно большое среди представителей подрода Pyrobombus, в нём размещается около 150 рабочих особей и более (по некоторым данным, до 400). Этот вид хранит пыльцу в отдельных ячейках и кормит каждую личинку индивидуально[4].
Биология
У городского шмеля короткий цикл размножения. Гнёзда начинают строить одиночные матки в марте. Эти королевы производят первый выводок рабочих, затем молодых маток и самцов. Первый цикл завершается с середины мая до начала июля (в зависимости от сезона). Более мелкое второе поколение появляется в конце лета в благоприятные годы. Более крупные колонии имеют более тяжелых маток[15].
Развитие личинок в матку или рабочего определяется количеством пищи, которую им давали. Рабочие имеют более короткий период развития, чем матки. Королевы имеют большее количество ювенильного гормона, чем рабочие, будучи личинками[16].
По сравнению с Bombus terrestris, B. hypnorum имеет более слабую кастовую систему в дополнение к меньшей численности колонии. Важным фактором, определяющим иерархию каст, является количество пищи, получаемой личинкой во время развития. Когда личинки становятся старше, они развиваются, используя информацию, полученную от сигналов запаха[17].
В колонии есть три группы рабочих. Это доминантные рабочие, субдоминантные (подчиненные) рабочие и фуражиры. Доминантные рабочие проявляют агрессию по отношению к другим рабочим, нападая на них, а иногда даже кусая. Они могут показать своё доминирование без драки, испуская определенный феромонный запах, похожий на запах королевы[17].
Поведение
Брачное поведение
Спаривание состоит из двух частей: сближение и копуляция. Сначала происходит сближение, во время которого самец проверяет самку. Самец приближается к ней, а затем зависает в воздухе на несколько секунд, используя свои антенны для обследования самки. Если самец того же вида, то он приземляется и продолжает осмотр с помощью своих усиков. Самец садится на самку, опираясь передними ногами на ее брюшко, а затем садится сзади. Затем он пытается совокупиться с ней. У самок есть мандибулярная железа, которая выделяет феромон, на который реагируют самцы, чтобы они знали об их готовности. Самцы используют свои ноги, чтобы постукивать по брюшку самки в течение нескольких секунд с интервалом в десять секунд. Самцы B. hypnorum совокупляются в течение 20-40 минут[18].
Частота и продолжительность спаривания
Самки этого вида отличаются от других видов, которые обычно спариваются только один раз. B. hypnorum может спариваться 2-3 раза за свою жизнь, однако это не всегда так[19]. Было замечено, что самка может спариваться до 6 раз. Если посмотреть на второе спаривание, то оно не кажется короче или длиннее первого, но они обычно короче, чем у самок, которые спаривались только один раз за свою жизнь. Это может быть связано с тем, что пробки спермы в половых путях самки исчезают относительно быстро, за 6-12 часов[20].
Размножение
Матки этого вида могут быть полиандромными, то есть спариваются с несколькими самцами. Многократное спаривание не является обычным явлением для шмелей. У этого вида оно связано с короткими спариваниями, возможно, с малым количеством переданных сперматозоидов. Из-за многократного спаривания сестры в колонии могут иметь разных отцов[21].
Родство маток и рабочих
Общественные пчелы относятся к отряду перепончатокрылых, для которых характерна гаплодиплоидия. Рабочие (самки) более генетически связаны друг с другом, чем со своими братьями, потому что самцы гаплоидны, давая идентичный набор хромосом своим дочерям[21].
Конфликт рабочий-рабочий
Существует иерархия между рабочими пчёлами, откладывающих яйца в гнезде. Пока матка была жива, одна из этих пчёл поедала всех других рабочих, откладывающих яйца в гнезде. Если эта рабочая пчела умирает, следующая в иерархии пчела также начинает этот процесс и в то же время защищает свои собственные яйца[22].
Генетическое родство внутри колоний
Родство между сестрами составляет 75 %, а сестёр и братьев-трутней — 25 %. Это происходит потому, что самки являются диплоидными, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и поэтому они гаплоидные. Матка имеет равное генетическое родство как со своими сыновьями, так и с дочерьми. Поскольку B. hypnorum также может спариваться с несколькими самцами, в колонии есть группы родственных самок[22]. В таких колониях матка контролирует соотношение полов, поэтому потомство в равной степени состоит из самцов и самок[15].
Взаимодействия
Узурпация гнезда
Вокруг созданных колоний встречаются мёртвые матки, это могло быть результатом того, что одна матка узурпировала другую колонию и сохранила часть рабочих первоначальной колонии[21].
Социальные паразиты
Шмель-кукушка норвежский (B. norvegicus) является социальным паразитом, который поражает B. hypnorum. B. norvegicus может вырабатывать репеллент для борьбы с вторгшимися рабочими. Это вещество очень сильно действует на рабочих B. hypnorum, которые ещё не получали пищу. Самый большой компонент этого репеллента, додецилацетат, вместе с другими соединениями отталкивает B. hypnorum, из-за чего B. hypnorum дольше и медленнее добирается до пищи. B. hypnorum труднее контролировать свои гнезда[23].
Кормовые растения
Городской шмель это широкий полилект, так как посещает огромное количество цветущих растений из различных семейств, таких как рододендрон, вишня, гадючий лук, голубика, черника, вакциниум и другие[4].
По сравнению с другими видами шмелей, B. hypnorum больше всего предпочитает цветущие деревья боярышника (Crateagus monogyna) и тёрн (Prunus spinosa). Также по сравнению с другими шмелями, B. hypnorum меньше предпочитает рапс, Glechoma hederacea и яснотку белую (Lamium album)[24].
Обонятельные чувства
Рабочие и самцы одинаково реагируют на химические раздражители, однако самцы реагируют чуть сильнее. Матки имеют самую высокую реакцию в целом[25].
Распространение
B. hypnorum это обычный вид шмелей в континентальной Европе и северной Азии, от северной Франции до Камчатки, Сахалина, Курильских островов, Хоккайдо на востоке; от подзоны северной тайги до Гималаев, юга Китая и острова Тайвань); от Пиренеев до гор на севере Европы. На Балканах он встречается в северо-западной Греции[24][26][6]. Однако, он не встречается ни в Средиземноморье, ни в степях Восточной Европы, только в горах Пиренейского полуострова и не южнее Тосканы в Италии[27]. Впервые шмель был замечен в Великобритании 17 июля 2001 года недалеко от деревни Лэндфорд в Уилтшире и с тех пор широко распространился[4]. В Великобритании он расселился из Англии на север Шотландии[28]. В августе 2008 года B. hypnorum был обнаружен в Исландии, и с тех пор каждый год находили новых маток. Вполне вероятно, что он продолжит оставаться в Исландии и процветать в тесном соседстве с людьми вблизи густонаселенных районов, таких как Рейкьявик, но, скорее всего, не сможет проникнуть в более сельские и холодные районы Исландии[29][30].
↑ 123Красная книга Челябинской области : животные, растения, грибы / отв. ред. А. В. Лагунов. — [2-е изд.]. — М. : Реарт, 2017. — С. 160. — 504 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-906930-92-7.
↑Koulianos, Stella; Schmid-Hempel, Paul (March 2000). "Phylogenetic Relationships among Bumble Bees (Bombus, Latreille) Inferred from Mitochondrial Cytochrome b and Cytochrome Oxidase I Sequences". Molecular Phylogenetics and Evolution. 14 (3): 335–341. doi:10.1006/mpev.1999.0621. PMID10712839.
↑Strambi, Alain; Strambi, Colette; Röseler, Peter-Frank; Röseler, Ingenorg (1984). "Simultaneous determination of juvenile hormone and ecdysteroid titers in the hemolymph of bumblebee prepupae (Bombus hypnorum and B. terrestris)". General and Comparative Endocrinology. 55 (1): 83–88. doi:10.1016/0016-6480(84)90131-x. PMID6745633.
↑van Honk, C. G. J.; Velthius, H. H. W.; Röseler, P. F. (July 1978). "A sex pheromone from the mandibular glands in bumblebee queens". Cellular and Molecular Life Sciences. 34 (7): 838–839. doi:10.1007/bf01939651. S2CID39943444.
↑Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2000). "Female mating frequencies in Bombus spp. from Central Europe". Insectes Soc. 47: 36–41. doi:10.1007/s000400050006. S2CID40487899.
↑Brown, M.J.F.; Baer, B.; Schmid-Hempel, R.; Schmid-Hempel, P. (2002). "Dynamics of multiple-mating in the bumble bee Bombus hypnorum". Insectes Soc. 49 (4): 315–319. doi:10.1007/pl00012654. S2CID34914439.
↑Zimma, B. O.; Ayasse, M.; Tengö, J.; Ibarra, F.; Schulz, C.; Francke, W. (October 2003). "Do social parasitic bumblebees use chemical weapons? (Hymenoptera, Apidae)". J Comp Physiol A. 189 (10): 769–775. doi:10.1007/s00359-003-0451-x. PMID12955437. S2CID24441556.
↑Fonta, Caroline; Masson, Claudine (1984). "Comparative study by electrophysiology of olfactory responses in bumblebees (Bombus hypnorum and Bombus terrestris)". Journal of Chemical Ecology. 10 (8): 1157–1168. doi:10.1007/bf00988546. PMID24318903. S2CID30323213.
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
