Факторы роста фибробластов

Фактор роста фибробластов
Результат анализа кристаллической структуры комплекса fgf10-fgfr2b
Результат анализа кристаллической структуры комплекса fgf10-fgfr2b
Идентификаторы
Символ FGF
Pfam PF00167
Pfam clan CL0066
InterPro IPR002348
PROSITE PDOC00220
SCOP 1bas
SUPERFAMILY 1bas
Доступные структуры белков
Pfam структуры
PDB RCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsum 3D-модель
Логотип Викисклада Медиафайлы на Викискладе

Факторы роста фибробластов, или FGFs, относятся к семейству факторов роста, участвующих в ангиогенезе, заживлении ран и эмбриональном развитии. Факторы роста фибробластов — это гепарин-связывающие белки. Было доказано, что взаимодействия с расположенными на поверхности клеток протеогликанами необходимы для передачи сигнала факторов роста фибробластов. Факторы роста фибробластов играют ключевую роль в процессах пролиферации и дифференцировки широкого спектра клеток и тканей.

Семейства

У человека было обнаружено 22 члена семейства FGF, все они — структурно сходные сигнальные молекулы[1][2][3]:

  • Представители факторов роста с FGF1 до FGF10 все связывают рецепторы фактора роста фибробластов (FGFRs). FGF1 также известен как кислый, а FGF2 — как основной фактор роста фибробластов.
  • Было доказано, что представители FGF11, FGF12, FGF13 и FGF14, также известные как гомологические факторы 1 — 4 (FHF1-FHF4), имеют четко выраженные функциональные отличия от FGFs. Хотя эти факторы обладают удивительно схожими гомологиями последовательности, они не связывают рецепторы фактора роста (FGFRs) и участвуют во внутриклеточных процессах, связанных с FGFs.[4]

Эта группа также известна как «iFGF»[5]

  • Представители с FGF16 по FGF23 — новые и не так хорошо изучены. FGF15 — крысиный ортолог человеческого белка FGF19, в исследованиях эти белки могут рассматривать вместе под именем FGF15/19[6][7].
  • Человеческий FGF20 был обнаружен на основании его гомологии с FGF-20 (XFGF-20) ксенопуса[8][9].
  • В отличие от локального действия других FGF, FGF15/FGF19, FGF21 и FGF23 имеют больше системных эффектов[10] и объединяются в группу эндокринных FGF[11].

Рецепторы

Семейство рецепторов фактора роста фибробластов у млекопитающих имеет четыре представителя: FGFR1, FGFR2, FGFR3, и FGFR4. FGFRs состоят из трех типов внеклеточных иммуноглобулиновых доменов (D1-D3), односпирального трансмембранного домена и внутриклеточного тирозинкиназного домена. FGFs взаимодействует с D2 и D3 доменами; взаимодействия с D3 в первую очередь ответственны за специфичное связывание лигандов. Связь гепарансульфата осуществляется посредством домена D3. Короткий отрезок кислых аминокислот, расположенный между доменами D1 и D2, имеет автоингибирующие функции. Этот мотив «кислотного бокса» («acid box») взаимодействует с гепарансульфатом в месте связывания для предотвращения активации рецептора при отсутствии факторов роста фибробластов.

Альтернативный сплайсинг мРНК приводит к появлению 'b' и 'с' вариантов рецепторов фактора роста FGFRs 1, 2 и 3. С помощью этого механизма семь различных подтипов рецепторов фактора роста могут быть экспрессированы на поверхности клетки. Каждый рецептор фактора роста, FGFR, обычно связывает несколько разных FGFs. Точно так же наибольшее число FGFs может связываться с несколькими различными подтипами FGFR. FGF1 иногда рассматривают как «универсальный лиганд», поскольку он способен активировать все семь различных подтипов FGFRs. В отличие от него, FGF7 (фактор роста кератиноцитов, KGF) связывается только с FGFR2b (KGFR).

Сигнальный комплекс на поверхности клетки, как полагают, является тройным комплексом, сформировавшимся между двумя одинаковыми лигандами FGF, двумя субъединицами FGFR и одной либо двумя цепями гепарансульфата.

История

Фактор роста фибробластов был найден Армелиным (Armelin) в вытяжке из гипофиза в 1973 году[12], затем также был обнаружен Господаровичем (Gospodarowicz) и др. в мозге коровы. Были проведены биопробы, в ходе которых фибробласты стали быстро расти (первый доклад был опубликован в 1974)[13].

В дальнейшем вытяжка была фракционирована с использованием кислотного и щелочного рН, и были выделены две немного отличающиеся формы, которые получили название «кислотный фактор роста фибробластов» (FGF1) и «основной фактор роста фибробластов» (FGF2). Эти белки имели высокую степень сходства аминокислотного состава, но были различными митогенами. У человека FGF2 встречается в виде четырёх изоформ — одной с низкой молекулярной массой (LMW) и трех с высокой молекулярной массой (HMW)[14]. LMF прежде всего цитоплазматическая и функционирует аутокринным способом, в то время как HMF FGF2 ядерная и проявляет активность посредством интрактринного механизма.

Вскоре после того, как были выделены FGF1 и FGF2, выделили еще пару факторов роста, связывающих гепарин и названных HBGF-1 и HBGF-2; наряду с ними была выделена третья группа факторов роста, вызывающих пролиферации клеток в биопробе, содержащей в себе эндотелиальные клетки кровеносного сосуда. Эти факторы роста получили название ECGF1 и ECGF2. Эти белки оказались идентичными кислому и основному факторам роста фибробластов, описанным Господаровичем (Gospodarowicz).

ангиогенез у человека
ангиогенез у человека

Функции

Факторы роста фибробластов — многофункциональные белки с большим набором эффектов; чаще всего они являются митогенами, но также оказывают регуляторное, структурное и эндокринное воздействие. Другое их название — «плюрипотентные» факторы роста, связано с их разнородным воздействием на многие типы клеток[15][16]. Что касается FGF, четыре подтипа рецепторов могут активироваться более чем двадцатью разными лигандами.

Функции FGFs в процессах развития включают мезодермальную индукцию, правильную цефализацию в процессе эмбриогенеза[8], развитие конечностей, формирование нейрулы[17] и развитие нервной системы, а в зрелых тканях/системах — регенерацию тканей, рост кератиноцитов и заживление ран.

Факторы роста фибробластов имеют особое значение для нормального онтогенеза как позвоночных, так и беспозвоночных, и любые отклонения от нормы в их действиях ведут к ряду дефектов в развитии[18][19][20][21].

Одна из важных функций FGF1 и FGF2 — это стимуляция роста эндотелиальных клеток и организация их в трубчатую структуру. Таким образом, они ускоряют ангиогенез, рост новых кровеносных сосудов из уже существующей сосудистой сети. FGF1 и FGF2 являются более мощными ангиогенными факторами, нежели фактор роста эндотелия сосудов (VEGF) или фактор роста тромбоцитов (PDGF)[22]. Помимо стимулирования роста кровеносных сосудов, FGFs являются важными участниками процесса заживления ран. FGF1 и FGF2 стимулируют ангиогенез и рост фибробластов, которые вызывают рост грануляционной ткани, заполняющей полость раны в начале заживления. FGF7 и FGF10 (также известные как факторы роста кератиноцитов KGF и KGF2, соответственно) дают толчок восстановлению поврежденной кожи и слизистой оболочки за счет стимуляции пролиферации, перемещения и дифференцировки эпителиальных клеток.

Во время развития центральной нервной системы FGFs играют важную роль в нейрогенезе, росте аксонов и дифференцировке. FGFs также важны для защиты зрелого мозга. Таким образом, FGFs являются решающим фактором выживания нейронов как во время эмбрионального развития, так и в период взрослой жизни[23]. Нейрогенез у взрослых млекопитающих в гиппокампе, например, во многом зависит от FGF-2. К тому же FGF-1 и FGF-2, похоже, участвуют в регуляции синаптической пластичности и процессах, отвечающих за обучение и запоминание, по крайней мере, в гиппокампе[24].

Большинство FGFs — секретируемые белки, которые связывают гепаринсульфат, и поэтому они могут закрепляться на внеклеточном матриксе, содержащем гепарансульфатпротеогликан. Это позволяет им действовать локально как паракринные факторы. Тем не менее, белки подсемейства FGF19 (включающего в себя FGF19, FGF21 и FGF23), которые менее прочно связываются с гепаринсульфатом, могут участвовать в эндокринной сигнализации, действуя на ткани, находящиеся на большом расстоянии, таких как кишечная, печеночная, почечная, жировая и костная. Например, FGF19 производится кишечными клетками, но воздействует на клетки печени, экспрессирующие FGFR4, снижая активность ключевых генов, участвующих в синтезе желчных кислот); FGF23 производится костной тканью, но воздействуют на FGFR1- экспрессирующие клетки почек для регуляции синтеза витамина D, что в свою очередь влияет на гомеостаз кальция[11].

Структура

Была определена трехмерная структура HBGF1; она оказалась сходной со структурой интерлейкина 1-бета, оба семейства имеют ту же структуру из 12-полосного бета-листа; складчатые бета-слои располагаются в виде трех одинаковых лопастей вокруг центральной оси, при этом шесть полом формируют встречно-параллельную бета-бочку[25][26][27]. Бета-листы весьма консервативны, и кристаллическая структура весьма сходна в этих участках. Промежуточные петли менее сходны — петля между бета-слоями 6 и 7 немного длиннее, чем в интерлейкине1-бета.

См. также

Примечания

  1. ↑ Finklestein S.P., Plomaritoglou A. Growth factors // Head Trauma: Basic, Preclinical, and Clinical Directions (англ.) / Miller L.P., Hayes R.L., eds. Co-edited by Newcomb J.K.. — New York: Wiley, 2001. — P. 165—187. — ISBN 0-471-36015-5.
  2. ↑ Blaber M., DiSalvo J., Thomas K. A. X-ray crystal structure of human acidic fibroblast growth factor (англ.) // Biochemistry : journal. — 1996. — February (vol. 35, no. 7). — P. 2086—2094. — doi:10.1021/bi9521755. — PMID 8652550.
  3. ↑ Ornitz D. M., Itoh N. Fibroblast growth factors (англ.) // Genome Biol.[англ.] : journal. — 2001. — Vol. 2, no. 3. — P. reviews3005.1—reviews3005.12. — doi:10.1186/gb-2001-2-3-reviews3005. — PMID 11276432. — PMC 138918. Архивировано 1 августа 2015 года.
  4. ↑ Olsen S. K., Garbi M. et al. Fibroblast growth factor (FGF) homologous factors share structural but not functional homology with FGFs (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 2003. — Vol. 278, no. 36. — P. 34226—34236. — doi:10.1074/jbc.M303183200. — PMID 12815063.
  5. ↑ Itoh N., Ornitz D. M. Functional evolutionary history of the mouse Fgf gene family (англ.) // Dev. Dyn.[англ.] : journal. — 2008. — January (vol. 237, no. 1). — P. 18—27. — doi:10.1002/dvdy.21388. — PMID 18058912.
  6. ↑ Gadaleta R. M., Moschetta A. Metabolic Messengers: fibroblast growth factor 15/19. (англ.) // Nature Metabolism. — 2019. — June (vol. 1, no. 6). — P. 588—594. — doi:10.1038/s42255-019-0074-3. — PMID 32694803. [исправить]
  7. ↑ Potthoff M. J., Kliewer S. A., Mangelsdorf D. J. Endocrine fibroblast growth factors 15/19 and 21: from feast to famine. (англ.) // Genes & Development. — 2012. — 15 February (vol. 26, no. 4). — P. 312—324. — doi:10.1101/gad.184788.111. — PMID 22302876. [исправить]
  8. ↑ 1 2 Koga C., Adati N., Nakata K., Mikoshiba K., Furuhata Y., Sato S., Tei H., Sakaki Y., Kurokawa T. Characterization of a novel member of the FGF family, XFGF-20, in Xenopus laevis (англ.) // Biochemical and Biophysical Research Communications : journal. — 1999. — August (vol. 261, no. 3). — P. 756—765. — doi:10.1006/bbrc.1999.1039. — PMID 10441498.
  9. ↑ Kirikoshi H., Sagara N., Saitoh T., Tanaka K., Sekihara H., Shiokawa K., Katoh M. Molecular cloning and characterization of human FGF-20 on chromosome 8p21.3-p22 (англ.) // Biochemical and Biophysical Research Communications : journal. — 2000. — August (vol. 274, no. 2). — P. 337—343. — doi:10.1006/bbrc.2000.3142. — PMID 10913340.
  10. ↑ Fukumoto S. Actions and mode of actions of FGF19 subfamily members (англ.) // Endocr. J.[англ.] : journal. — 2008. — March (vol. 55, no. 1). — P. 23—31. — doi:10.1507/endocrj.KR07E-002. — PMID 17878606. Архивировано 29 мая 2020 года.
  11. ↑ 1 2 Degirolamo C., Sabbà C., Moschetta A. Therapeutic potential of the endocrine fibroblast growth factors FGF19, FGF21 and FGF23 (англ.) // Nat. Rev. Drug Discov.. — 2016. — Vol. 15. — P. 51—69. — doi:10.1038/nrd.2015.9.
  12. ↑ Armelin H. A. Pituitary extracts and steroid hormones in the control of 3T3 cell growth (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1973. — September (vol. 70, no. 9). — P. 2702—2706. — doi:10.1073/pnas.70.9.2702. — Bibcode: 1973PNAS...70.2702A. — PMID 4354860. — PMC 427087.
  13. ↑ Gospodarowicz D. Localisation of a fibroblast growth factor and its effect alone and with hydrocortisone on 3T3 cell growth (англ.) // Nature : journal. — 1974. — Vol. 249, no. 453. — P. 123—127. — doi:10.1038/249123a0. — Bibcode: 1974Natur.249..123G. — PMID 4364816.
  14. ↑ Arese M., Chen Y., et al. Nuclear activities of basic fibroblast growth factor: potentiation of low-serum growth mediated by natural or chimeric nuclear localization signals (англ.) // Molecular Biology of the Cell : journal. — 1999. — Vol. 10, no. 5. — P. 1429—1444. — PMID 10233154. — PMC 25296.
  15. ↑ Vlodavsky I., Korner G., Ishai-Michaeli R., Bashkin P., Bar-Shavit R., Fuks Z. Extracellular matrix-resident growth factors and enzymes: possible involvement in tumor metastasis and angiogenesis (англ.) // Cancer Metastasis Rev : journal. — 1990. — Vol. 9, no. 3. — P. 203—226. — doi:10.1007/BF00046361. — PMID 1705486.
  16. ↑ Green P. J., Walsh F. S., Doherty P. Promiscuity of fibroblast growth factor receptors (англ.) // BioEssays[англ.] : journal. — 1996. — Vol. 18, no. 8. — P. 639—646. — doi:10.1002/bies.950180807. — PMID 8760337.
  17. ↑ Böttcher R. T., Niehrs C. Fibroblast growth factor signaling during early vertebrate development (англ.) // Endocrine Reviews[англ.] : journal. — Endocrine Society[англ.], 2005. — Vol. 26, no. 1. — P. 63—77. — doi:10.1210/er.2003-0040. — PMID 15689573.
  18. ↑ Amaya E., Musci T.J. and Kirschner M.W. Expression of a dominant negative mutant of the FGF receptor disrupts mesoderm formation in Xenopus embryos (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 1991. — Vol. 66, no. 2. — P. 257—270. — doi:10.1016/0092-8674(91)90616-7. — PMID 1649700.
  19. ↑ Borland C.Z., Schutzman J.L. and Stern M.J. Fibroblast growth factor signaling in Caenorhabditis elegans (англ.) // BioEssays[англ.] : journal. — 2001. — Vol. 23, no. 12. — P. 1120—1130. — doi:10.1002/bies.10007. — PMID 11746231.
  20. ↑ Coumoul X. and Deng C.X. Roles of FGF receptors in mammalian development and congenital diseases (англ.) // Birth Defects Res C Embryo Today : journal. — 2003. — Vol. 69, no. 4. — P. 286—304. — doi:10.1002/bdrc.10025. — PMID 14745970.
  21. ↑ Sutherland D., Samakovlis C . and Krasnow M.A. Branchless encodes a Drosophila FGF homolog that controls tracheal cell migration and the pattern of branching (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 1996. — Vol. 87, no. 6. — P. 1091—1101. — doi:10.1016/S0092-8674(00)81803-6. — PMID 8978613.
  22. ↑ Vlodavsky Cao R., Bråkenhielm E., Pawliuk R., Wariaro D., Post M. J., Wahlberg E., Leboulch P., Cao Y. Angiogenic synergism, vascular stability and improvement of hind-limb ischemia by a combination of PDGF-BB and FGF-2 (англ.) // Nature Med : journal. — 2003. — Vol. 9, no. 5. — P. 604—613. — doi:10.1038/nm848. — PMID 12669032.
  23. ↑ Reuss B., von Bohlen und Halbach O. Fibroblast growth factors and their receptors in the central nervous system. (англ.) // Cell And Tissue Research. — 2003. — August (vol. 313, no. 2). — P. 139—157. — doi:10.1007/s00441-003-0756-7. — PMID 12845521. [исправить]
  24. ↑ Zechel S., Werner S., Unsicker K., von Bohlen und Halbach O. Expression and functions of fibroblast growth factor 2 (FGF-2) in hippocampal formation. (англ.) // The Neuroscientist : A Review Journal Bringing Neurobiology, Neurology And Psychiatry. — 2010. — August (vol. 16, no. 4). — P. 357—373. — doi:10.1177/1073858410371513. — PMID 20581332. [исправить]
  25. ↑ Murzin A. G., Lesk A. M., Chothia C. beta-Trefoil fold. Patterns of structure and sequence in the Kunitz inhibitors interleukins-1 beta and 1 alpha and fibroblast growth factors (англ.) // J. Mol. Biol.[англ.] : journal. — 1992. — January (vol. 223, no. 2). — P. 531—543. — doi:10.1016/0022-2836(92)90668-A. — PMID 1738162.
  26. ↑ Eriksson A. E., Cousens L. S., Weaver L. H., Matthews B. W. Three-dimensional structure of human basic fibroblast growth factor (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1991. — April (vol. 88, no. 8). — P. 3441—3445. — doi:10.1073/pnas.88.8.3441. — Bibcode: 1991PNAS...88.3441E. — PMID 1707542. — PMC 51463.
  27. ↑ Gimenez-Gallego G., Rodkey J., Bennett C., Rios-Candelore M., DiSalvo J., Thomas K. Brain-derived acidic fibroblast growth factor: complete amino acid sequence and homologies (англ.) // Science : journal. — 1985. — December (vol. 230, no. 4732). — P. 1385—1388. — doi:10.1126/science.4071057. — Bibcode: 1985Sci...230.1385G. — PMID 4071057.

Read other articles:

Ana de Armas

Ana de ArmasAna de Armas (2018)LahirAna Celia de Armas Caso30 April 1988 (umur 35)Santa Cruz del Norte, Kuba[1]PekerjaanAktrisTahun aktif2006–sekarangSuami/istriMarc Clotet ​(m. 2011⁠–⁠2013)​ Ana Celia de Armas Caso (lahir 30 April 1988) merupakan seorang aktris Kuba. Ia memulai kariernya sebagai aktris dalam film Una rosa de Francia tahun 2006. Ia membintangi serial televisi Spanyol El Internado. Pada tahun 2015, ia membin...

 

Hari Won

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada November 2022. Hari WonHari Won pada 2020LahirEsther Lưu22 Juni 1985 (umur 38)Seoul, Korea SelatanPekerjaan Penyanyi Aktris MC Tahun aktif2001–sekarangSuami/istriTrấn Thành ​(m. 2016)​ Esther Lưu (lahir 22 Juni 1985), at...

 

Frédéric Barberousse

Pour les articles homonymes, voir Barberousse et Frédéric de Hohenstaufen. Si ce bandeau n'est plus pertinent, retirez-le. Cliquez ici pour en savoir plus. Cet article ne cite pas suffisamment ses sources (mars 2021). Si vous disposez d'ouvrages ou d'articles de référence ou si vous connaissez des sites web de qualité traitant du thème abordé ici, merci de compléter l'article en donnant les références utiles à sa vérifiabilité et en les liant à la section « Notes et réf�...

Porto

Untuk klub sepak bola dengan nama yang sama, lihat Futebol Clube do Porto. Porto Munisipalitas (Concelho) Dari pojok atas kiri searah jarum jam: Menara Clérigos; Palácio da Bolsa; Avenida dos Aliados; Gereja São Francisco; Katedral Porto; Balai Kota Porto; Ribeira Bendera Coat of arms Nama resmi: Concelho do Porto Nama asal: Portugis: pelabuhan Moto: Antiga, Mui Nobre, Sempre Leal e Invicta (Tua, Sangat Mulia, Selalu Setia dan Tak Terkalahkan) Julukan: A...

 

The Graves (film)

2009 American filmThe GravesPromotional film posterDirected byBrian PulidoWritten byBrian PulidoProduced byChris LaMontBrian RonaldsDean Matthew RonaldsJess AcridgeCindy AcridgeStarringClare GrantJillian MurrayRandy BlytheBill MoseleyTony ToddAmanda WyssCinematographyAdam GoldfineEdited byDean Matthew RonaldsMusic byJim Casella and The Mission CreepsDistributed byAfter Dark FilmsRelease date October 31, 2009 (2009-10-31) Running time88 minutesCountryUnited StatesLanguageEnglish...

 

جامعة الشاذلي بن جديد -الطارف

جامعة الشاذلي بن جديد معلومات التأسيس 1992م النوع حكومية تكاليف الدراسة مجانا الكليات كلية العلوم والتكنولوجياكلية العلوم الاجتماعية والإنسانيةكلية العلوم الطبيعية والحياةكلية الآداب واللغاتكلية الاقتصاد، إدارة الأعمال والعلومكلية الحقوق والعلوم السياسيةجامعة التكو�...

ATM Bersama

ATM BersamaWilayah OperasiIndonesiaAnggota91Jumlah ATM70.000Didirikan1990PemilikArtajasa ATM Bersama adalah Jaringan ATM pertama dan terbesar yang beroperasi di Indonesia, saat ini telah terhubung dengan lebih dari 70.000 terminal ATM di seluruh Indonesia. Pada awal berdirinya ATM Bersama menghubungkan dua puluh satu bank di Indonesia. Jaringan ini didirikan oleh Artajasa pada tahun 1990[1] dengan mengadopsi model dari MegaLink, yaitu sebuah jaringan ATM di Filipina. Saat ini jaringan...

 

Kodela Siva Prasada Rao

Artikel ini sedang dalam perubahan besar untuk sementara waktu.Untuk menghindari konflik penyuntingan, dimohon jangan melakukan penyuntingan selama pesan ini ditampilkan.Halaman ini terakhir disunting oleh Badak Jawa (Kontrib • Log) 213 hari 1379 menit lalu. Pesan ini dapat dihapus jika halaman ini sudah tidak disunting dalam beberapa jam. Jika Anda adalah penyunting yang menambahkan templat ini, harap diingat untuk menghapusnya setelah selesai atau menggantikannya dengan {{Under ...

 

Modèle:Infobox Élection

 Documentation[voir] [modifier] [historique] [purger] Ce modèle respecte les conventions des Infobox V2. Les infobox version 2 améliorent l’aspect, la simplicité et la flexibilité des infobox de Wikipédia. L’intérêt est d’harmoniser l’apparence par des feuilles de style en cascade, des pictogrammes thématiques, une simplification du code ainsi que la possibilité de généricité qui consiste à fusionner plusieurs modèles en un seul ...

Nafsi

Artikel ini bukan mengenai nafsu. Lihat entri nafsi di kamus bebas Wiktionary. Nafsi adalah hal yang mementingkan diri sendiri secara berlebihan tanpa mempedulikan orang lain.[1][2] Nafsi adalah hal yang mirip dengan egosentrisme serta lawan kata dari altruisme atau nirnafsi (menurut C. S. Lewis).[3] Bagian dari seri tentangEmosi Afeksi Kemarahan Kecemasan Derita Jengkel Pengharapan Kegelisahan Ketakacuhan Kegairahan Kekaguman Kebosanan Kepercayaan Kejijikan Kepuasan K...

 

Klingon

Lambang Klingon Klingon (bahasa Klingon: tlhlngan) adalah ras humanoid dari planet Qo'noS (baca Kronos). Klingon adalah sebuah ras yang menganggap diri mereka sendiri sebagai ras pejuang. Klingon dikenal sebagai sebuah ras dengan kekaisaran militeristik yang disegani. Hal tersebut tidak lepas dari budaya mereka yang agresif. Klingon adalah satu-satunya ras alien dalam serial Star Trek yang memiliki bahasa yang digarap serius. Bahasa Klingon telah menjadi satu-satunya bahasa yang dibukukan dan...

 

Goldschmidt family

Family of German-Jewish descent Not to be confused with Goldsmid family. Coat of arms of Barons von Goldschmidt-Rothschild The Goldschmidt family is a family of German Jewish descent, originally from Frankfurt am Main, known for their success in banking and finance. With origins tracing back to the 15th century, most members were forced to leave Frankfurt after the 1614 Fettmilch uprising, and did not return until the 18th century.[1] The family was interwoven particularly with the Ro...

Ruby Alamsyah

Ruby AlamsyahS.T, M.T.I.Lahir23 November 1974 (umur 49)Padang, Sumatera BaratKebangsaanIndonesiaPekerjaanFounder, CEO & Chief Digital Forensic PT Digital Forensic Indonesia (DFI)Dikenal atasAhli digital forensikSuami/istriDesy Asih MadiriniAnak2 Ruby Zukri Alamsyah, S.T., M.T.I. (lahir 23 November 1974) adalah seorang ahli digital forensik Indonesia.[1] Ia sering menjadi saksi ahli di persidangan dan juga sebagai pelatih keamanan informasi. Saat ini Ruby salah satu orang Ind...

 

Cosmic distance ladder

Succession of methods by which astronomers determine the distances to celestial objects For various definitions of distance in cosmology, see Distance measures (cosmology). This article's lead section may be too short to adequately summarize the key points. Please consider expanding the lead to provide an accessible overview of all important aspects of the article. (January 2023) Light green boxes: Technique applicable to star-forming galaxies.Light blue boxes: Technique applicable to populat...

 

Gillis Valckenier

Burgomaster of Amsterdam Gillis ValckenierGillis Valckenier (1671) by Wallerant VaillantRegent and Mayor of AmsterdamIn office1665–1679Preceded byAndries de GraeffSucceeded byJohannes Hudde Personal detailsBorn1623AmsterdamDied1680AmsterdamNationalityDutchPolitical partyPrince of Orange factionOccupationRegent / Mayor Gillis Valckenier (1623–1680) was nine years burgomaster of Amsterdam: in 1665, 1666, 1668, 1670, 1673, 1674, 1676, 1678, 1679. He had a strong personality, but changed alli...

Netcong station

NJ Transit rail station NetcongNetcong station in December 2014 from the station platform. Route 46 is visible to the right.General informationLocationMain Street at U.S. Route 46, Netcong, New JerseyCoordinates40°53′51.5″N 74°42′26.5″W / 40.897639°N 74.707361°W / 40.897639; -74.707361Owned byNJ TransitPlatforms1 side platformTracks1Connections Lakeland: 80ConstructionParkingFree and no overnight parkingOther informationStation code902 (Delaware, Lackawanna...

 

Intermittent fasting

Various systems to schedule meals This article is about intentional fasting. For involuntary fasting, see Starvation. For fasting before a clinical or surgical intervention, see Preoperative fasting. Intermittent fasting is any of various meal timing schedules that cycle between voluntary fasting (or reduced calorie intake) and non-fasting over a given period.[1][2] Methods of intermittent fasting include alternate-day fasting,[3] periodic fasting, such as the 5:2 diet...

 

Alfonso de Borbón-Dos Sicilias (1841-1934)

Alfonso de Borbón-Dos Sicilias Conde de Caserta El conde en 1865Información personalNombre completo Alfonso María José AlbertoTratamiento Alteza RealOtros títulos Príncipe de las Dos SiciliasNacimiento 28 de marzo de 1841 Palacio Real, Caserta, Reino de las Dos SiciliasFallecimiento 26 de mayo de 1934 (93 años) Cannes, FranciaSepultura Cementerio Grand Jas, CannesFamiliaCasa real Borbón-Dos SiciliasPadre Fernando II de las Dos SiciliasMadre María Teresa de Austria-TeschenConsort...

明夏

明夏大夏1363—1371元末時期大夏的國土位置首都重慶宗教彌勒教（國教）政府帝制皇帝 • 1363－1366 明玉珍• 1366－1371 明昇 历史 • 建立 1363• 终结 1371 前身 继承 元朝 明朝 今属于 中华人民共和国 四川历史系列条目 史前时期 前200000﹣前2000 巴国与蜀国 前2100﹣前316 秦汉时期 前316﹣214益州武都郡汉中郡蜀郡巴郡廣漢郡犍為郡越巂郡• 成家 25﹣36 ...

 

Slovenský Superpohár

Slovenský SuperpohárSport Calcio TipoClub Paese Slovacchia OrganizzatoreFederazione calcistica della Slovacchia CadenzaAnnuale Aperturaluglio Partecipanti2 FormulaScontro diretto Sito Internetfutbalsfz.sk StoriaFondazione1993 Detentore Slovan Bratislava Record vittorie Slovan Bratislava (8) Modifica dati su Wikidata · Manuale La Supercoppa di Slovacchia (ufficialmente, in slovacco, Slovenský Superpohár) è stata una competizione annuale in cui si affrontano in un'unic...