Стаи и косяки рыб

Хаотичное скопление белогрудых хирургов у кораллового рифа в водах Мальдивских островов. Рыбы плавают независимо друг от друга, но, тем не менее, они связаны между собой и образуют социальную группу

В биологии, любые группы рыб, которые держатся вместе по социальным причинам, представляют собой стаю[1]. Как правило, это рыбы одного вида, большинство из которых находится в одинаковой фазе жизненного цикла, активно контактирует друг с другом и в любой момент может проявить биологически полезную для членов группы организованную деятельность[2]. Примерно четверть всех существующих видов рыб, в основном мелкие пелагические рыбы, такие как сельди и анчоусы, проводят всю свою жизнь в стаях. Около половины видов живут стаями часть жизни, обычно до наступления половой зрелости, например, карповые и жерехи[3].

Подобное временное объединение взаимосвязанных по своему поведению рыб имеет разнообразное приспособительное значение. Это и защита от хищников (опасность легче обнаружить, кроме того, находясь в массе сородичей, меньше шансов быть пойманным), и эффективный поиск пищи, и больший успех в поиске партнёра для размножения, и благополучные миграции и зимовка.

Рыбы образуют стаи по нескольким параметрам. Как правило, они предпочитают более крупные косяки, состоящие из особей своего вида, либо похожих на себя по размеру и внешнему виду, здоровых рыб, и родственников.

Организованная стая кашмирских луцианов. Все рыбы синхронно плывут в одном направлении

Согласно эффекту «странности» любой член стаи, который выделяется своим внешним видом, станет преимущественной мишенью для хищников. Этот факт объясняет почему рыбы предпочитают стаи похожих на себя особей. Эффект «странности», таким образом, обусловливает гомогенность стай.

Обзор

Подводное видео косяка сельди, который быстро мигрирует на нерестилища в Балтийском море

Скопление рыбы — это общий термин для любой группы рыб, собравшейся в каком-либо месте. Скопления рыб бывают структурированными или неструктурированными. Неструктурированные скопления могут состоять из особей смешанных видов и размеров, собравшихся случайно у локальных ресурсов, например, корма или гнездовья.

Если агрегация происходит интерактивным, социальным путём, её можно назвать стаей[1]. Хотя стайные рыбы могут плавать и кормиться независимо друг от друга, тем не менее, они всё же осведомлены о других членах группы, о чём свидетельствует их приспособительное поведение. Стайные группы могут быть образованы рыбами разных размеров и видов.

Стая бывает организована довольно жёстко, когда рыбы плавают синхронно с одинаковой скоростью и в одном направлении[1][4]. Подобные косяки обычно образованы рыбами одного вида и возраста/размера, двигающимися на некотором расстоянии друг от друга. Стаи способны производить сложные манёвры, словно обладают собственным разумом[5].

Тонкости формирования стаи изучены далеко не полностью, особенно аспекты движения и энергетики питания. Для объяснения стайного поведения выдвинуто множество гипотез, в том числе лучшая ориентация, синхронизация охоты, запутывание хищника и снижение риска быть схваченным. Стайный образ жизни имеет и свои недостатки, например, накопление выделений дыхательной системы и истощение кислорода и пищевых ресурсов[1].

Крупные хищники, часто сопровождают стаи кормовых рыб . На фотографии изображена стая красных каранксов в сопровождении большой барракуды.

У рыб стайность бывает облигатной или факультативной[6]. Облигатные стайные рыбы, такие как тунцы, сельди и анчоусовые, всю жизнь проводят в группе и начинают беспокоиться, будучи отделёнными от неё. Факультативные стайные рыбы, например, атлантическая треска, сайда и некоторые виды ставридовых, собираются в стаи лишь на время, иногда для размножения[7].

Скопление рыб может превратиться в слаженную и организованную стаю, а затем в течение нескольких секунд снова стать аморфным. Такие трансформации вызваны переходом между разными видами деятельности: от кормления к отдыху, миграции или спасению бегством[5].

Аморфные скопления более уязвимы для нападения хищника. Форма стаи зависит от вида рыб и того, чем они занимаются в текущий момент. Косяки мигрирующих рыб выстраиваются длинными тонкими линиями, приобретают квадратную, овальную или амёбовидную форму. Быстро движущиеся стаи, как правило, имеют форму клина, а нагульные косяки обычно становятся круговыми[5].

Кормовые рыбы — это мелкие рыбы, на которых охотятся крупные хищники — рыбы, морские птицы и млекопитающие. Типичные океанические кормовые рыбы представляют собой небольших планктонофагов, подобных сельдям, анчоусам и менхэденам. Кормовые рыбы компенсируют свой малый размер, формируя косяки. Иногда они кормятся, синхронно двигаясь в определённом порядке с открытыми ртами, что позволяет им эффективно фильтровать планктон[8]. В ходе миграций кормовые рыбы огромными косяками двигаются вдоль береговой линии и переплывают через открытый океан.

Большинство кормовых рыб являются пелагическими, они формируют свои стаи в открытой воде, а не на дне или около дна (донные рыбы). Кормовые рыбы недолговечны, в основном их перемещения незаметны для человека. Внимание хищников сосредоточено на косяках, они знают их численность и местонахождение, и зачастую сами собираются в стаи и совершают длительные миграции, чтобы поддерживать с ними связь[9].

Косяк рыб множеством глаз сканирует пространство на предмет корма или опасности

Сельди — одни из наиболее впечатляющих стайных рыб. Они образуют многочисленные скопления. Самые крупные косяки формируются во время миграций путём слияния нескольких мелких стай. Во время миграции кефали в Каспийском море «цепочки», образованные многочисленными стаями, тянутся на сотни километров. По оценкам стаи сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров при плотности 0,5—1,0 рыбы на кубический метр, что в сумме составляет около трёх миллиардов особей в одном косяке[10]. Эти стаи двигаются вдоль побережья и пересекают открытый океан. Молоки нерестящихся тихоокеанских сельдей иногда окрашивают приибрежные воды Южного Сахалина в белый цвет[11]. В целом косяки сельди чётко организованы, что позволяет им поддерживать относительно постоянную крейсерскую скорость. У сельдевых отличный слух, их косяки мгновенно реагируют на появление хищника. Сельди держатся на определённом расстоянии от хищника, например, косатки, образуя вакуоль, которая с высоты птичьего полёта выглядит как бублик[12].

Многие виды крупных хищников также образуют стаи, в том числе мигрирующие рыбы, такие как тунцы и некоторые океанские акулы.

Стайный образ жизни обычно описывают как компромисс между преимуществом жизни в группе в плане большей защищённости от хищников и усилением конкуренции в добывании пищи[13]. Некоторые авторы утверждают, что совокупные преимущества стайного поведения представляют для рыб мощные селективные стимулы, заставляющие их присоединяться к косякам[14]. Есть мнение, что формирование стай является классическим примером эмерджентности, то есть наличия свойств, принадлежащих группе, а не отдельным рыбам. Эмерджентные свойства обеспечивают членам стаи эволюционное преимущество[15].

Социальное взаимодействие

Социальную функцию стайного образа жизни, особенно у рыб, можно рассматривать в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что отдельные рыбы, будучи изолированными из стаи, начинают интенсивнее дышать. Этот эффект был приписан к воздействию стресса, оказалось, что пребывание среди сородичей действует успокаивающе и даёт мощную социальную мотивацию, чтобы оставаться в группе[16]. Сельди, например, сильно волнуются, если их изолировать от сородичей[7]. Из-за адаптации к стайному образу жизни их редко содержат в аквариумах. Даже в самых лучших искусственных условиях они становятся болезненными и вялыми по сравнению с полными энергии собратьями в диких косяках. В ходе наблюдений за сельдью в искусственных условиях было установлено, чем многочисленнее группа, тем быстрее рыбы начинают питаться и лучше себя чувствуют. Сельди, содержащиеся изолированно или попарно, не питались и погибали через 2—15 суток[17].

Преимущества в добывании корма

Прибрежные апвеллинги (отмечены красным) снабжают косяки кормовых рыб обильным питанием (планктоном), в свою очередь, эти скопления рыб привлекают крупных хищников

Было сделано предположение, что стайный образ жизни у рыб повышает эффективность добывания корма. Подобное явление было обнаружено при изучении нагульного поведения стайных карповых[18]. В этом исследовании было измерено время, которое потребовалось группам обыкновенных гольянов и золотых рыбок, чтобы найти корм. При разной численности рыб в группе было установлено статистически значимое уменьшение времени, необходимое для поиска пищи большими группами. Структура стай также помогает эффективнее охотиться хищным рыбам. Анализ данных, полученных с помощью аэрофотосъемки, показал, что стая обыкновенных тунцов имеет форму параболы, этот факт наводит на мысль о коллективной охоте у этого вида[19].

Причиной этому множество глаз, ищущих еду. Рыбы в косяках «делятся» информацией, контролируя поведение друг друга с близкого расстояния. Кормовое поведение одной рыбы быстро стимулирует активный поиск пищи у других[1].

В океане благодатную почву для кормления рыбам обеспечивают апвеллинги. Общая циркуляция в океане представляет собой крупномасштабные океанские течения, вызванные силой Кориолиса. Ветровые поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и с подводными образованиями рельефа, такими как подводные горы, банки, и край континентального шельфа, производя восходящие течения и апвеллинги[20]. Они переносят питательные вещества, благодаря которым процветает планктон. Привлечённый обильным кормом планктон становится кормом для рыб. В свою очередь, кормовые рыбы являются добычей крупных хищников. Большинство апвеллингов наблюдаются в прибрежных водах, многие из них поддерживают наиболее богатые мировые рыбные ресурсы. Апвеллинг отмечается у побережья Перу, Чили, в Аравийском море, в западных водах Южной Африки, у восточных берегов Новой Зеландии и побережья Калифорнии.

Веслоногие рачки, главный компонент зоопланктона, составляют основу рациона кормовых рыб. Эти мелкие ракообразные обитают как в океане, так и в пресной воде. Их длина обычно не превышает 1—2 мм, удлинённое тело имеет форму капли. Веслоногие очень осторожны и вёртки. Расставив длинные усики, они способны ощутить изменение давления воды, вызванное приближением хищника, и мгновенно отскочить на несколько сантиметров. При высокой концентрации рачков стаи сельдей кормятся, проплывая сквозь их скопление с распахнутыми ртами и полностью раскрытыми жаберными крышками.

  • С помощью длинных усиков веслоногие рачки улавливают изменение давления воды
    С помощью длинных усиков веслоногие рачки улавливают изменение давления воды
  • Сельди кормятся рачками, раскрыв рот
    Сельди кормятся рачками, раскрыв рот
  • Веслоногие рачки составляют основу рациона многих пелагических кормовых рыб, например, сельдей
    Веслоногие рачки составляют основу рациона многих пелагических кормовых рыб, например, сельдей
  • Схема показывает, как сельди синхронно охотятся на такую подвижную добычу, как веслоногие
    Схема показывает, как сельди синхронно охотятся на такую подвижную добычу, как веслоногие

Рыбы плывут рядом друг с другом на расстоянии, равном длине прыжка рачков, как показано на анимации вверху справа. Рачок чувствует давление воды от приближающейся рыбы и совершает скачок, длина которого всегда примерно одинакова. Рачок способен неутомимо совершить до 80 прыжков за раз. После прыжка ему требуется 60 миллисекунд, чтобы вновь расправить антенны. Эта задержка может стать для него губительной, поскольку сельди движутся непрерывным потоком и в конце концов поймают его. С другой стороны, единичная неполовозрелая сельдь не в состоянии отловить крупного веслоногого рачка[8].

Преимущества в размножении

Подробное рассмотрение темы: Миграция рыб

Стайное поведение может дать рыбам определённые преимущества в размножении. В стае легче найти потенциального партнёра, для этого требуется меньше энергии. Рыбы, совершающие длительные миграции на нерестилища, лучше ориентируются в стае, получая информацию об окружающей среде от всех её членов[5].

Схема миграций мойвы

Кормовые рыбы зачастую совершают миграции между местами нагула, нереста и природными питомниками. Как правило, у конкретной популяции эти три места образуют треугольник. Например, популяция сельди нерестится у южного побережья Норвегии, нагуливается в водах Исландии, а молодь подрастает на севере Норвегии. Подобное географическое разделение может играть существенную роль, поскольку во время нагула кормовые рыбы не различают собственную молодь и возможен каннибализм.

Мойва — кормовая рыба семейства корюшковых, которая обитает в Атлантическом и Северном ледовитом океане. Летом она нагуливается на плотных скоплениях планктона у края ледяного шельфа. Крупные особи также питаются крилем. Весной и летом большими стаями мойва мигрирует между местами нагула и нереста (Исландия, Гренландия и Ян-Майен). Их миграции подвержены влиянию океанических течений. Весной и осенью половозрелые особи движутся к северу на нагул вокруг Исландии. В сентябре-ноябре они плывут в обратном направлении. Миграция на нерест начинается в декабре-январе[21][22]. Схема справа показывает основные нерестилища и направление движения личинок. Зелёным цветом отмечена мойва, следующая на нагул, синим показано обратное направление, а красным цветом отмечены нерестящиеся рыбы.

Влияние на гидродинамику

Существует теория, согласно которой стайные рыбы способны экономить энергию на движении в группе, подобно велогонщикам в пелотоне. Считается, что гуси, совершающие перелёты в стае в виде буквы V пользуется тем же преимуществом, двигаясь в восходящем потоке вихря, создаваемого крыльями птиц, летящих впереди[23][24].

Вероятно, регулярный интервал и примерно одинаковый размер рыб, составляющих стаю, повышает гидродинамическую эффективность[13]. Однако лабораторные эксперименты не подтвердили эту гипотезу[1], хотя возможно существование подобного феномена в дикой природе. Было сделано предположение, что рыбы, занимающие положение лидеров в стае, постоянно меняются, поскольку оно даёт преимущества в кормлении, тогда как остальные члены группы выигрывают в гидродинамике[14].

Защита от хищников

Когда стайная рыба отбивается от косяка, она легко становится добычей хищника[5]. Стайный образ жизни предполагает несколько способов избежать опасности. Во-первых, это поведение, сбивающее хищника с толку[25]. В погоне за стаей дневной хищник может быть спутан многочисленными мелькающими рыбками, погоня становится менее целенаправленной, броски учащаются, растёт число промахов. Дезориентацию увеличивают специфические манёвры стаи, например, при броске ближайшие к агрессору рыбы рассыпаются веером вперёд и в стороны, и, проплыв немного вперёд, заворачивают обратно к хвосту хищника против направления его атаки. Иногда стая разделяется надвое и снова соединяется позади хищника, совершив манёвр в виде буквы Ф. Подобное поведение наблюдается при погоне лобанов и морских налимов за обыкновенными атеринами, европейскими сарганами и европейскими анчоусами. Описанный манёвр был зафиксирован в искусственных условиях при наблюдении за молодью щуки и мальками карповых рыб[26]. Подобное явление объясняется, вероятно, тем, что движение многочисленных потенциальных жертв «перегружает» зрительные каналы хищника. Это предположение было подтверждено как экспериментально[27][28], так и с помощью компьютерного моделирования[29][30]. Стайные рыбы имеют одинаковый размер и серебристую окраску, поэтому хищнику трудно выделить один объект из массы мелькающих рыб, а затем схватить добычу, прежде чем она скроется в круговороте сородичей[5].

Во-вторых, скопление рыб не даёт боковой линии и электросенсорной системе хищника точных сигналов[31]. Движения плавников одной рыбы создают точечный источник волнообразного сигнала, по которому хищник мог бы локализовать её. Поскольку поля множества рыб перекрывают друг друга, сигналы перемешиваются, вероятно, формируя волну давления, воспринимаемую боковой линией, как исходящую от крупного животного[31][32]. Боковая линия играет важную роль в финальной фазе атаки хищника[33]. Восприимчивые к электричеству животные способны локализовать источник поля с помощью пространственных неравномерностей. Отдельные сигналы можно получить при условии, что испускающие их особи удалены друг от друга на расстоение, равное примерно пяти ширинам своего тела. Если объекты расположены слишком скученно, чтобы быть распознанными, получается «размытая» картинка[34]. На основании этого можно сделать предположение, что стайное поведение способно запутать электросенсорную систему хищника[31].

Третий эффект противодействия хищникам, которым могут обладать скопления животных, описывает гипотеза «множества глаз». Эта теория гласит, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет обнаружения опасности может быть распределена среди множества особей. Кроме того, массовое сотрудничество, вероятно, повышает бдительность и увеличивает время индивидуального кормления[35][36].

Гипотетически рыбы получают преимущество за счёт стайного образа жизни благодаря эффекту «растворения в толпе», который схож с эффектом запутывания хищника[1]. Конкретный хищник может съесть только небольшую часть крупной стаи по сравнению с немногочисленной агрегацией[37]. Было сделано предположение, что животные ищут в группе индивидуальное спасение и прячутся за спинами сородичей[38]. В другой формулировке теория рассматривалась как комбинация обнаружения и вероятности атаки[39]. В части теории, касающейся обнаружения, было высказано предположение, что потенциальная добыча может получить преимущество от жизни в группе, так как вероятность встретиться с хищником у каждой конкретной группы меньше, чем у единичной особи. В части, касающейся атаки, говорилось, что в присутствии вокруг большого количества рыб атакующий хищник с меньшей вероятностью съест определённую рыбу. В целом предполагалось, что рыбе выгоднее находится в большей из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и атаки не увеличивается непропорционально с размером группы[40].

Сардины, сбившиеся в клубок в окружении хищников

Стайные кормовые рыбы постоянно подвергаются нападениям со стороны хищников. Примером могут служить атаки, которые происходят во время хода сардин, когда миллионы серебристых рыб плывут вдоль южного побережья Африки. По биомассе скопления сардин могут соперничать со стадами большого гну в Восточной Африке[41]. Продолжительность жизни сардин невелика, всего 2—3 года. Весной и летом взрослые двухлетние сардины массово нерестятся на банке Агульяс, выпуская в воду тонны икры. Затем они отправляются в субтропические воды Индийского океана. Самые крупные косяки достигают 7 км в длину, 1,5 км в ширину и 30 м в глубину. За сардинами следует огромное количество акул, дельфинов, тунцов, парусников, капских морских котиков и даже косаток. В случае опасности сардины и другие кормовые рыбы сбиваются вместе, образуя массивные подвижные клубки, диаметр которых может достигать 10—20 м. Подобная агрегация редко сохраняется дольше 10 минут[42].

Пираньи имеют репутацию свирепых рыб, которые охотятся стаями. Однако исследователи, которые исходили из предположения, что стая служит им для совместной охоты, обнаружили, что подобно другим рыбам пираньи образуют скопления для защиты от хищников, таких как бакланы, кайманы и дельфины[43].

Некоторые стаи рыб практикуют коллективное нападение на хищников. Например, синежаберные солнечники в местах гнездовых колоний атакуют каймановых черепах. Вероятно, таким поведением они демонстрируют своё присутствие, отгоняют хищников и обучают молодь распознавать опасность[44].

Развитие стайного поведения, вероятно, связано с улучшением восприятия, которое позволяет избежать каннибализма[31].

Адаптация со стороны хищников

У хищников выработались различные приёмы противодействия, подрывающие защитные свойства стайного поведения и манёвров кормовой рыбы. Парусник поднимает свой парус, становится крупнее и таким образом способен нанести больший урон стае рыб или кальмаров. Меч-рыба на высокой скорости врезается в косяк и своим мечом убивает или глушит жертвы. Затем она возвращается, чтобы подобрать «улов». Лисьи акулы, иногда собираясь попарно или группой, своим длинным хлыстообразным хвостом сбивают косяк плотнее и глушат рыбу[45][46]. Короткопёрые серые акулы проносятся сквозь косяк вертикально, закручиваясь вокруг своей оси, и хватают рыбу раскрытой пастью. Иногда в финальной части атаки они полностью выскакивают из воды[47][48].

  • Парусник с расправленным спинным плавником — «парусом».
    Парусник с расправленным спинным плавником — «парусом».
  • Меч-рыба бьёт рыбу своим рострумом.
    Меч-рыба бьёт рыбу своим рострумом.
  • Лисья акула глушит рыбу верхней лопастью хвостового плавника.
    Лисья акула глушит рыбу верхней лопастью хвостового плавника.
  • Короткопёрая серая акула во время атаки крутится вокруг своей оси.
    Короткопёрая серая акула во время атаки крутится вокруг своей оси.

Некоторые хищники, например, дельфины, сами охотятся коллективно. Одним из методов охоты у дельфинов является «выпас», когда стадо млекопитающих контролирует стаю рыб, в то время как его отдельные члены по очереди проплывают сквозь плотно сбитый косяк и кормятся. Иногда дельфины преследуют добычу и загоняют на отмель, где её проще поймать. Подобное поведение наблюдается у афалин в водах Южной Каролины[49].

Внешние видеофайлы
Дельфины загоняют сардин
Олуша пикирует в косяк сардин
Коллективная охота парусников
Стая большеглазых каранксов

Афалины также используют следующую тактику охоты: один из дельфинов направляет косяк в сторону своих сородичей, которые образуют своеобразный барьер. Загнанные рыбы начинают выскакивать из воды, где их подхватывают дельфины[50]. Подобный тип совместной ролевой специализации встречается чаще у морских животных, возможно, потому что этому способствуют биоразнообразие, большая биомасса добычи и мобильность хищников[50].

Небольшая популяция афалин в Мавритании ловит рыбу совместно с местными рыбаками. Дельфины направляют косяк к берегу, где люди ждут с их сетями. В суматохе дельфинам также удаётся наловить большое количество рыбы. Также наблюдаются внутривидовые совместные методы поиска пищи[51].

Некоторые киты поглощают стайных рыб, подныривая под косяк и всплывая с распахнутой пастью. Стремительный подъём с глубины увеличивает давление воды и помогает китам шире раскрыть рот, а также захватить большой объём воды с рыбой. Такой метод кормления полосатиков представляет пример уникального биомеханического процесса на Земле[52].

  • Пара горбачей кормится, поднявшись из глубины
    Пара горбачей кормится, поднявшись из глубины
  • Олуша с добычей
    Олуша с добычей

Органы чувств и стайный образ жизни

Стайные рыбы плывут стройными фалангами, зачастую совершая стремительные подъемы и спуски, и крутясь вокруг своей оси, подобно сельдям, при этом они меняют форму стаи, минуя столкновений между собой. Для осуществления подобных манёвров необходима очень быстрая система реагирования. Молодые рыбы сначала собираются попарно, а затем образуют более крупные группы. Стайное поведения развивается инстинктивно, а не путём подражания старшим рыбам. Стайный образ жизни подразумевает наличие у рыб сенсорных систем, способных мгновенно реагировать на небольшие изменения в их положении по отношению к своему соседу. Большинство стайных рыб теряют способность совершать коллективные манёвры после наступления темноты и в это время суток формируют аморфные агрегации. Данный факт свидетельствует о том, что зрение имеет важное значение для стайного образа жизни, что подтверждает поведение рыб, временно утративших зрение. На теле (у головы или у хвоста) стайных видов часто имеются отметины или полосы, которые служат контрольными метками для координации движения в стае[53], подобно меткам, используемым для захвата движения в анимации.

Помимо зрения стайный образ жизни задействует другие органы восприятия. Роль феромонов и обоняния не столь очевидна. В ходе лабораторных исследований отмечалось, что стайные рыбы, у которых искусственно была удалена боковая линия, начинали держаться ближе к сородичам. Вероятно, этот орган восприятия служит для более точного позиционирования в рамках стаи[53].

Структура стаи

Подробное рассмотрение темы: Коллективное поведение у животных

Трёхмерную структуру косяка довольно сложно наблюдать и описывать из-за многочисленности особей, образующих стаю. Это стало возможно благодаря методам, использующих последние достижения в области акустического рыболовства[54].

Стаю рыб можно описать, опираясь на следующие параметры:

  • Размер стаи — численность рыб, образующих агрегацию. Для создания образа косяков рыбы на краю континентального шельфа у восточного побережья Северной Америки используют методику дистанционного зондирования. Косяки сельдей, мерлуз, скапов и чёрных каменных окуней состоят из миллионов особей и тянутся на многие километры[55].
  • Плотность — это количество рыбы в стае, делённое на объём косяка. Плотность скопления бывает неоднородной[56]. В районе банки, которая отделяет залив Мэн от главной впадины Атлантического океана, примерно в течение часа поверхностная плотность атлантической сельди, пришедшей на нерест, увеличивается с «фонового» уровня (0,05—0,1 особи на квадратный метр) в 2—3 раза[57].
  • Низкая плотность
    Низкая плотность
  • Высокая плотность
    Высокая плотность
  • Низкая полярность
    Низкая полярность
  • Высокая полярность
    Высокая полярность
  • Полярность — описывает степень, в которой все члены стаи устремлены в одном направлении. Для того чтобы определить этот параметр, необходимо установить среднюю ориентацию всех животных в группе. Для каждого животного вычисляется угловая разность между его ориентацией и ориентацией группы. Полярность группы представляет собой среднее значение этих различий[58].
  • Расстояние между ближайшими соседями — описывает расстояние между центрами тяжести одной рыбы (фокусная рыба) и ближайшей к ней другой рыбы. Сначала этот параметр находят для каждой рыбы в агрегации, а затем усредняют. При этом надо учитывать, что рыбы, расположенные на краю агрегации, не имеют соседа в одном направлении. Этот параметр также связан с плотностью стаи. Обычно в косяке он составляет от половины до единицы длины тела особи.
  • Ближайшее положение соседа — в полярной системе координат положение ближайшей к фокусной рыбе особи, описанное через угол и расстояние.
  • Фракция скопления — параметр, заимствованный из физики, чтобы определить состояние, (твёрдое тело, жидкость или газ) трёхмерного скопления рыб. Это мера альтернативная плотности. В идеале агрегация представляет собой совокупность твёрдых сфер с рыбой в центре. Фракция скопления определяется как отношение общего объёма, занимаемого совокупно всеми отдельными сферами, к общему объёму агрегации. Диапазон значений параметра составляет от нуля до единицы, где небольшая фракция скопления представляет собой разреженную систему, подобную газу[59].
  • Интегрированная условная плотность — этот параметр измеряет плотность при различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности по всей группе животных[59].
  • Парная функция распределения — этот параметр обычно используется в физике, чтобы характеризовать степень пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность на расстоянии от заданной точки. Было обнаружено, что стаи скворцов структурированы больше, чем газ, но меньше, чем жидкость[59].

Моделирование стайного поведения

Подробное рассмотрение темы: Коллективное поведение у животных и Роевой интеллект

Математические модели

Для создания более полной картины используют математическое моделирование стайного поведения. Наиболее распространенные математические модели предполагают, что отдельные животные в стае следуют трём правилам:

  1. Двигаются в одном направлении с соседом
  2. Остаются рядом с соседними сородичами
  3. Избегают столкновений с соседями

Примером подобного симулятора является программа-боид, созданная в 1986 году Крейгом Рейнолдсом[60]. Другая модель самостоятельно управляемых частиц была предложена в 1995 году[61]. Многие существующие модели применяют указанные выше правила и реализуют их, например, через зоны, существующие вокруг каждой рыбы.

  1. В самой приближённой зоне отталкивания фокусная рыба будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В чуть дальше расположенной зоне выравнивания фокусная рыба будет стремиться выровнять направление движения со своими соседями.
  3. В самой дальней зоне притяжения, расположенной на максимальном удалении от фокусной рыбы, которое она способна почувствовать, фокусная рыба стремится в сторону соседа.

Форму этих зон определяет чувствительность органов восприятия рыбы. Рыбы полагаются на зрение и гидродинамические сигналы, улавливаемые боковой линией, в отличие от криля, который помимо зрения опирается на сигналы, получаемые с помощью антенн. В 2008 году была предложена модель стайного поведения, в которой не было проведено выравнивание совпадающих компонентов поведения индивидов[62]. В ней три базовых правила были сокращены до двух:

  1. Оставаться рядом с соседями
  2. Избегать столкновения с ними

В том же году с помощью модели взаимодействующих частиц был успешно спрогнозирован путь нерестовой миграции мойвы вокруг Исландии[63].

Эволюционные модели

Чтобы получить представление о том, почему животные собираются в стаи, ученые обратились к эволюционным моделям, которые воспроизводят эволюционирующие популяции. Как правило, для моделирования эволюции на протяжении многих поколений эти исследования используют генетический алгоритм. Был изучен ряд гипотез, объясняющих, почему в процессе эволюции у животных формируется стайное поведение, например, теория эгоистичного образования стада[англ.][64][65][66][67], запутывания хищника[30][68], снижения риска быть пойманным[69][70] и множества глаз[71].

Картография образования стай

В 2009 году с помощью последних достижений в области акустических изображений[54][72] группа исследователей Массачусетского технологического института впервые наблюдала формирование и последующую миграцию огромного косяка рыб[73]. Результаты полевых наблюдений дают первое подтверждение общих теорий о поведении крупных скоплений животных от саранчи до птиц[74].

Лидерство и принятие решений

Стайные рыбы вынуждены принимать определённые решения, чтобы оставаться вместе. Например, в каком направлении плыть, столкнувшись с хищником, где сделать остановку для кормления или когда и куда мигрировать. Каков механизм принятия этих решений? Оказывают ли влияние на решение группы более опытные «лидеры», или же стая принимает решение на основе консенсуса?[75]

В децентрализованных системах решение может приниматься на основе чувства кворума. Подобное решение определяется как резкое увеличение вероятности того, что члены группы поведут себя определённым образом, как только будет превышен порог минимального числа их согруппников, принявших данную модель поведения[76]. Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное принятие решений при выборе модели для подражания. Рыбы следовали простому правилу кворума — прежде чем принять собственное решение, они наблюдали за решениями сородичей. В целом этот метод приводил к «правильным» решениям, хотя иногда следовал массовый выбор ошибочной модели. По мере увеличения численности группы рыба принимали более точные решения при выборе модели для подражания[77]. Когда в ходе принятия решений на основе консенсуса, что является разновидностью коллективного интеллекта, эффективно используют информацию из многочисленных источников, как правило, следует правильный выбор. Подобное поведение наблюдается у ведущей стайный образ жизни трёхиглой колюшки[76].

Остаётся неразрешённым вопрос относительно того, как стайные рыбы выбирают направление, в котором плыть. При совершении миграций складывается впечатление, что большинство членов стаи знают, куда им двигаться. Наблюдения за кормовым поведением золотых нотемигонусов показали, что они образуют косяки, во главе которых стоят несколько опытных особей, знающих когда и где можно найти пищу[78]. Если все члены стаи одинаково осведомлены относительно наличия корма, в группе всё равно присутствуют лидеры, которые, согласно проведённым поведенческим тестам, смелее своих сородичей[79]. В передней части косяка чаще всего оказывались рыбы небольшого размера, вероятно, потому что они были более голодными[80]. Наблюдения за обыкновенной плотвой показали, что впереди следуют особи, которые до этого были лишены пищи, поскольку таким образом они могут получить больше корма[81][82], хотя и становясь при этом более уязвимыми для хищников[83]. Наиболее робкие рыбы, опасающиеся нападения, предпочитают оставаться в центральной части стаи[84].

Выбор стаи

В лабораторных условиях довольно легко провести эксперимент, позволяющий установить, какую стаю предпочтёт рыба. Аквариум с контрольной особью располагают между двумя аквариумами с разными стаями. Предполагается, что контрольная особь больше времени будет проводить ближе к предпочитаемой группе. В целом рыбы стараются примкнуть к более крупным скоплениям[85][86]. Это имеет смысл, поскольку многочисленные стаи обеспечивают лучшую защиту от хищника. И действительно, большие группы кажутся предпочтительнее, когда поблизости наблюдаются хищники[87][88], или у видов, имеющих слабую собственную защиту и ищущих спасения в стае[89]. Кроме того, крупные косяки быстрее находят корм, хотя его приходится делить с большим количеством сородичей. Конкуренция может привести к тому, что более голодные особи предпочтут меньшие агрегации, как в случае с колюшками[90][91].

Трёхиглые колюшки предпочитают образовывать стаи с знакомыми и здоровыми сородичами

Рыбы предпочитают образовывать скопления со своими сородичами. Иногда в стае присутствует несколько видов, однако при появлении хищника рыбы быстро перегруппируются, чтобы оказаться ближе к представителям своего вида[92].

Рыбы стремятся оказаться в группе с особями, сопоставимого с ними размера[93][94][95]. Это объясняется тем, что хищник скорее схватит выделяющуюся из массы особь. Некоторые рыбы примыкают к стае другого вида, если чужаки больше подходят им по размеру[96]. Голод может изменить выбор предпочитаемого размера членов стаи; иногда крупные рыбы смешиваются с меньшими, поскольку у них появляется конкурентное преимущество в кормлении. Сытые крупные золотые нотемигонусы образуют стаи с такими же большими особями, однако при недостатке пищи они держаться вместе с небольшими сородичами[97].

Рыбы предпочитают группу знакомых особей. Подобное поведение наблюдается у гуппи[98][99], трёхиглых колюшек[100], поперечно-полосатых фундулюсов[101], чёрных эмбиоток[102], мексиканских тетр[103] и прочих карпозубиков[104][105]. Исследования стаек кардиналов показали, что рыбки стараются держаться с сородичами, имеющими с ними одинаковые пищевые предпочтения[106].

Колюшки и эмбиотоки предпочитают присоединяться к здоровым сородичам, избегая поражённых паразитами[107]. Рыбы-ангелы стараются оказаться в косяках, состоящих из подчинённых, а не доминирующих особей[108]. Обыкновенные гольяны способны различать косяки, сформированные сильными и слабыми конкурентами, даже при отсутствии явных подсказок, таких как различия в агрессивности, размере или скорости потребления пищи; эти рыбы предпочитают группироваться со слабыми конкурентами[109]. Все это говорит о выборе кормовой стратегии, поскольку более смелые особи найдут пищу с большей вероятностью, в то время как подчиненные не станут сильно бороться за обнаруженный корм.

В целом рыбы предпочитают присоединиться к активно кормящимся косякам[110][111]. Золотые нотемигонусы способны распознать упреждающую активность косяков в ожидании ближайшей кормёжки и предпочитают присоединяться к таким группам[112]. Рыбы-зебры также стараются держаться в стае активных рыб[113].

Коммерческий рыбный промысел

Стайное поведение рыб активно используют при коммерческом рыболовном промысле. Скопления рыбы находят с помощью воздушной разведки, подводной звуколокации и визуального наблюдения. Косяки пелагических рыб облавливают, как правило, кошельковыми неводами. Увеличение численности и укрупнение рыболовного флота, а также применение современных технологий для обнаружения стай рыб приводит к перелову.

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Pitcher, Parrish, 1993.
  2. ↑ Мантейфель, 1980, pp. 62—63.
  3. ↑ Evelyn Shaw. Schooling Fishes: The school, a truly egalitarian form of organization in which all members of the group are alike in influence, offers substantial benefits to its participants (англ.) // American Scientist. — 1978. — 1 January (vol. 66, no. 2). — P. 166–175. Архивировано 21 октября 2016 года.
  4. ↑ G. Helfman, B. Collette, D. Facey. The Diversity of Fishes. — Blackwell Publishing, 1997. — P. 375. — ISBN 0-86542-256-7.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moyle, P. B. and Cech, J. J. Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2.
  6. ↑ C. M. Breder, Jr. On the survival value of fish schools (англ.) // Zoologica. — 1967. — No. 52. — P. 25—40.
  7. ↑ 1 2 Partridge, Pitcher, Cullen, Wilson, 1980.
  8. ↑ 1 2 U. Kils. The ecoSCOPE and dynIMAGE: Microscale tools for in situ studies of predator-prey interactions (англ.) // Arch Hydrobiol Beih. — 1992. — No. 36. — P. 83—96.
  9. ↑ S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. A review of the ecological role of forage fish and management strategies. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 3065 (2014). Дата обращения: 20 октября 2016. Архивировано 19 октября 2016 года.
  10. ↑ Радаков Д. В. Стайность рыб как экологическое явление. — М.: Наука, 1972. — 174 с.
  11. ↑ Мантейфель, 1980, p. 77.
  12. ↑ Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen. Herring schooling manoeuvres in response to killer whale attacks (англ.) // Canadian Journal of Zoology. — 1999. — Vol. 77, no. 10. — P. 1540–1546. — ISSN 0008-4301. — doi:10.1139/z99-124.
  13. ↑ 1 2 D. J. Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-G. J. Godin. Body size and shoaling in fish (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2000. — Vol. 57, no. 6. — P. 1351–1366. — ISSN 1095-8649. — doi:10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x.
  14. ↑ 1 2 Janet T. Landa. Bioeconomics of schooling fishes: selfish fish, quasi-free riders, and other fishy tales (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 1998. — Vol. 53, no. 4. — P. 353–364. — ISSN 0378-1909. — doi:10.1023/A:1007414603324.
  15. ↑ Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum. Self-Organized Fish Schools: An Examination of Emergent Properties // The Biological Bulletin. — 2002. — Т. 202, № 3. — С. 296–305. — ISSN 0006-3185. — doi:10.2307/1543482.
  16. ↑ Mark V. Abrahams, Patrick W. Colgan. Risk of predation, hydrodynamic efficiency and their influence on school structure (англ.) // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1985. — July (vol. 13, iss. 3). — P. 195–202. — ISSN 0378-1909. — doi:10.1007/BF00000931. Архивировано 25 октября 2017 года.
  17. ↑ Мантейфель, 1980, p. 79.
  18. ↑ T. J. Pitcher, A. E. Magurran, I. J. Winfield. Fish in larger shoals find food faster (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1982. — Vol. 10, no. 2. — P. 149–151. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/BF00300175.
  19. ↑ Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish. The structure of schools of giant bluefin tuna in Cape Cod Bay (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 1983. — Vol. 9, iss. 3. — P. 253–262. — ISSN 0378-1909. — doi:10.1007/BF00692374.
  20. ↑ Ocean Motion : Definition : Wind Driven Surface Currents - Upwelling and Downwelling. oceanmotion.org. Дата обращения: 21 октября 2016. Архивировано 11 января 2022 года.
  21. ↑ Alethea B. T. Barbaro, Baldvin Einarsson, Bjorn Birnir, Sven Þ. Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Modeling and Simulations of the Spawning Migration of Pelagic Fish (англ.) // Center for Complex and Nonlinear Science. — 2008. — 6 September. Архивировано 23 октября 2016 года.
  22. ↑ Harald Gjøsæter. The population biology and exploitation of capelin (Mallotus villosus) in the Barents sea (англ.) // Sarsia. — 1998. — 30 December (vol. 6). — P. 453–496. — ISSN 0036-4827. — doi:10.1080/00364827.1998.10420445.
  23. ↑ Frank E. Fish. Kinematics of ducklings swimming in formation: Consequences of position (англ.) // Journal of Experimental Zoology. — 1995. — 1 September (vol. 273, iss. 1). — P. 1—11. — ISSN 1097-010X. — doi:10.1002/jez.1402730102. Архивировано 23 октября 2016 года.
  24. ↑ R. McNeill Alexander. Hitching a lift hydrodynamically - in swimming, flying and cycling (англ.) // Journal of Biology. — 2004. — 1 January (vol. 3). — P. 7. — ISSN 1475-4924. — doi:10.1186/jbiol5.
  25. ↑ Manfred Milinski, Rolf Heller. Influence of a predator on the optimal foraging behaviour of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) (англ.) // Nature. — 1978. — 19 October (vol. 275, iss. 5681). — P. 642–644. — doi:10.1038/275642a0. Архивировано 5 ноября 2016 года.
  26. ↑ Мантейфель, 1980, p. 68.
  27. ↑ Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian. Prey swarming: which predators become confused and why? (англ.) // Animal Behaviour. — 2007. — 1 September (vol. 74, iss. 3). — P. 387–393. — doi:10.1016/j.anbehav.2006.08.020. Архивировано 24 сентября 2015 года.
  28. ↑ C. C. Ioannou, C. R. Tosh, L. Neville, J. Krause. The confusion effect—from neural networks to reduced predation risk (англ.) // Behavioral Ecology. — 2008. — 1 January (vol. 19, iss. 1). — P. 126–130. — ISSN 1045-2249. — doi:10.1093/beheco/arm109. Архивировано 2 июля 2013 года.
  29. ↑ David C. Krakauer. Groups confuse predators by exploiting perceptual bottlenecks: a connectionist model of the confusion effect (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 36, iss. 6. — P. 421–429. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/BF00177338. Архивировано 6 сентября 2017 года.
  30. ↑ 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami. Predator confusion is sufficient to evolve swarming behaviour (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2013. — 6 August (vol. 10 (vol. 85). — ISSN 1742-5689. — doi:10.1098/rsif.2013.0305. Архивировано 23 декабря 2015 года.
  31. ↑ 1 2 3 4 Matz Larsson. Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling (англ.) // Fish and Fisheries. — 2009. — 1 September (vol. 10, iss. 3). — P. 344–353. — ISSN 1467-2979. — doi:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x. Архивировано 24 октября 2016 года.
  32. ↑ Мантейфель, 1980, p. 71.
  33. ↑ J. G. New, L. Alborg Fewkes, A. N. Khan. Strike feeding behavior in the muskellunge, Esox masquinongy: contributions of the lateral line and visual sensory systems (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — 2001. — 1 March (vol. 204, iss. 6). — P. 1207–1221. — ISSN 0022-0949. Архивировано 24 октября 2016 года.
  34. ↑ David Babineau, John E. Lewis, André Longtin. Spatial Acuity and Prey Detection in Weakly Electric Fish (англ.) // PLOS Comput Biol. — 2007. — 2 March (vol. 3, iss. 3). — P. e38. — ISSN 1553-7358. — doi:10.1371/journal.pcbi.0030038. Архивировано 20 декабря 2016 года.
  35. ↑ G. Roberts. Why individual vigilance declines as group size increases (англ.) // Animal Behaviour. — 1996. — 1 May (vol. 51, iss. 5). — P. 1077–1086. — doi:10.1006/anbe.1996.0109. Архивировано 3 февраля 2019 года.
  36. ↑ Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff. Back to the basics of antipredatory vigilance: can nonvigilant animals detect attack? (англ.) // Animal Behaviour. — 1999. — 1 September (vol. 58, iss. 3). — P. 537–543. — doi:10.1006/anbe.1999.1182.
  37. ↑ Douglass H. Morse. Feeding Behavior and Predator Avoidance in Heterospecific Groups (англ.) // BioScience. — 1977. — 1 January (vol. 27, iss. 5). — P. 332–339. — doi:10.2307/1297632. Архивировано 26 октября 2016 года.
  38. ↑ W. D. Hamilton. Geometry for the selfish herd (англ.) // Journal of Theoretical Biology. — 1971. — 1 May (vol. 31, iss. 2). — P. 295–311. — ISSN 0022-5193. Архивировано 26 октября 2016 года.
  39. ↑ George F. Turner, Tony J. Pitcher. Attack Abatement: A Model for Group Protection by Combined Avoidance and Dilution (англ.) // The American Naturalist. — 1986. — 1 August (vol. 128, iss. 2). — P. 228–240. — ISSN 0003-0147. — doi:10.1086/284556.
  40. ↑ J. Krause, G. D. Ruxton, D. Rubenstein. Is there always an influence of shoal size on predator hunting success? (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1998. — 1 March (vol. 52, iss. 3). — P. 494–501. — ISSN 1095-8649. — doi:10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x. Архивировано 25 октября 2016 года.
  41. ↑ Marine scientists scratch heads over sardines (англ.). IOL. Дата обращения: 25 октября 2016. Архивировано 26 октября 2016 года.
  42. ↑ Marine World Heritage - Sardine Run (англ.). www.vliz.be. Дата обращения: 25 октября 2016. Архивировано 16 марта 2016 года.
  43. ↑ Henry Fountain. Red-Bellied Piranha Is Really Yellow (англ.). The New York Times (24 мая 2005). Дата обращения: 5 ноября 2016. Архивировано 27 декабря 2016 года.
  44. ↑ Wallace J. Dominey. Mobbing in Colonially Nesting Fishes, Especially the Bluegill, Lepomis macrochirus (англ.) // Copeia. — 1983. — 1 January (vol. 1983, iss. 4). — P. 1086–1088. — doi:10.2307/1445113. Архивировано 5 ноября 2016 года.
  45. ↑ Alopias pelagicus (англ.). Florida Museum of Natural History. Дата обращения: 26 октября 2016. Архивировано 26 октября 2016 года.
  46. ↑ Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson. Thresher Sharks Use Tail-Slaps as a Hunting Strategy (англ.) // PLOS ONE. — 2013. — 10 July (vol. 8, iss. 7). — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0067380. Архивировано 1 октября 2016 года.
  47. ↑ Compagno, Leonard J.V. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations, 1984. — P. 466—468. — ISBN 92-5-101384-5.
  48. ↑ Spinner Sharks, Carcharhinus brevipinna (англ.). MarineBio.org. Дата обращения: 31 октября 2016. Архивировано 20 декабря 2012 года.
  49. ↑ Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management (англ.). U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. — Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993. Дата обращения: 31 октября 2016. Архивировано 4 июня 2007 года.
  50. ↑ 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox. A division of labour with role specialization in group–hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2005. — 22 January (vol. 272, iss. 1559). — P. 135–140. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2004.2937. Архивировано 31 октября 2016 года.
  51. ↑ Luke Rendell, Hal Whitehead. Culture in whales and dolphins (англ.) // Behavioral and Brain Sciences. — 2001. — 1 April (vol. 24 (vol. 2). — P. 309–324. — ISSN 1469-1825. — doi:10.1017/S0140525X0100396X. Архивировано 3 ноября 2016 года.
  52. ↑ J. Potvin, J. A. Goldbogen, R. E. Shadwick. Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2009. — 6 November (vol. 40). — P. 1005–1025. — ISSN 1742-5689. — doi:10.1098/rsif.2008.0492. Архивировано 5 марта 2016 года.
  53. ↑ 1 2 Bone, Moore, 2008.
  54. ↑ 1 2 One fish, two fish: New MIT sensor improves fish counts (англ.). Дата обращения: 1 ноября 2016. Архивировано 5 декабря 2015 года.
  55. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging (англ.) // Science. — 2006. — 3 February (vol. 311, iss. 5761). — P. 660–663. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1121756. Архивировано 3 ноября 2016 года.
  56. ↑ T. J. Pitcher, B. L. Partridge. Fish school density and volume (англ.) // Marine Biology. — Vol. 54, iss. 4. — P. 383–394. — ISSN 0025-3162. — doi:10.1007/BF00395444. Архивировано 22 июля 2017 года.
  57. ↑ Тунцов А. Как сбивается косяк. Газета.Ru. Дата обращения: 1 ноября 2016. Архивировано 1 ноября 2016 года.
  58. ↑ Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum. Individual behavior and emergent properties of fish schools: a comparison of observation and theory (англ.) // Marine Ecology Progress Series. — 2004. — 8 June (vol. 273). — P. 239–249. — doi:10.3354/meps273239. Архивировано 3 ноября 2016 года.
  59. ↑ 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi. New statistical tools for analyzing the structure of animal groups (англ.) // Mathematical Biosciences. — 2008. — 1 July (vol. 214 (vol. 1—2). — P. 32—37. — doi:10.1016/j.mbs.2008.05.006.
  60. ↑ Craig W. Reynolds. Flocks, Herds and Schools: A Distributed Behavioral Model // Proceedings of the 14th Annual Conference on Computer Graphics and Interactive Techniques. — New York, NY, USA: ACM, 1987. — 1 января. — P. 25—34. — ISBN 0897912276. — doi:10.1145/37401.37406.
  61. ↑ Tamás Vicsek. Novel Type of Phase Transition in a System of Self-Driven Particles (англ.) // Physical Review Letters. — 1995. — 1 January (vol. 75 (vol. 6). — P. 1226–1229. — doi:10.1103/PhysRevLett.75.1226.
  62. ↑ Charnell, Moshi Arthur. Individual-based modelling of ecological systems and social aggregations (англ.). — 2008-01-01. Архивировано 3 ноября 2016 года.
  63. ↑ Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Modelling and simulations of the migration of pelagic fish (англ.) // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. — 2009. — 1 June (vol. 66, iss. 5). — P. 826–838. — ISSN 1054-3139. — doi:10.1093/icesjms/fsp067.
  64. ↑ Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami. Critical Interplay Between Density-dependent Predation and Evolution of the Selfish Herd (англ.) // Proceedings of the 15th Annual Conference on Genetic and Evolutionary Computation. — New York, NY, USA: ACM, 2013. — 1 January. — P. 247–254. — ISBN 9781450319638. — doi:10.1145/2463372.2463394.
  65. ↑ Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall. Evolving Collective Behavior in an Artificial Ecology (англ.) // Artificial Life. — 2001. — 1 April (vol. 7 (vol. 2). — P. 191–209. — ISSN 1064-5462. — doi:10.1162/106454601753139005.
  66. ↑ Timothy C. Reluga, Steven Viscido. Simulated evolution of selfish herd behavior (англ.) // Journal of Theoretical Biology. — 2005. — 21 May (vol. 234 (vol. 2). — P. 213–225. — doi:10.1016/j.jtbi.2004.11.035. Архивировано 24 сентября 2015 года.
  67. ↑ Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland. Evolving the selfish herd: emergence of distinct aggregating strategies in an individual-based model (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2007. — 7 July (vol. 274 (vol. 1618). — P. 1637–1642. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2007.0306. Архивировано 1 августа 2015 года.
  68. ↑ Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec. Simulating predator attacks on schools: Evolving composite tactics (англ.) // Ecological Modelling. — 2015. — 24 May (vol. 304). — P. 22–33. — doi:10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018.
  69. ↑ Colin R. Tosh. Which conditions promote negative density dependent selection on prey aggregations? (англ.) // Journal of Theoretical Biology. — 2011. — July (vol. 281 (vol. 1). — P. 24–30. — doi:10.1016/j.jtbi.2011.04.014. Архивировано 24 сентября 2015 года.
  70. ↑ C. C. Ioannou, V. Guttal, I. D. Couzin. Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey (англ.) // Science. — 2012. — 7 September (vol. 337 (vol. 6099). — P. 1212–1215. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1218919. Архивировано 27 сентября 2016 года.
  71. ↑ Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami. Exploring the evolution of a trade-off between vigilance and foraging in group-living organisms (англ.) // Open Science. — 2015-09-01. — Vol. 2, iss. 9. — P. 150135. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.150135. Архивировано 19 сентября 2015 года.
  72. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging (англ.) // Science. — 2006. — 3 February (vol. 311 (vol. 5761). — P. 660–663. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1121756. Архивировано 3 ноября 2016 года.
  73. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews. Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals (англ.) // Science. — 2009. — 27 March (vol. 323 (vol. 5922). — P. 1734–1737. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1169441. Архивировано 13 февраля 2016 года.
  74. ↑ "Scientists IDs genesis of animal behavior patterns". Архивировано 4 ноября 2016. Дата обращения: 2 ноября 2016.
  75. ↑ Collective behavior group. www.collective-behavior.com. Дата обращения: 2 ноября 2016. Архивировано 3 марта 2016 года.
  76. ↑ 1 2 Ashley J. W. Ward, Jens Krause, David J. T. Sumpter. Quorum Decision-Making in Foraging Fish Shoals (англ.) // PLOS ONE. — 2012. — 7 March (vol. 7 (vol. 3). — P. e32411. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0032411. Архивировано 2 июля 2018 года.
  77. ↑ David J.T. Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Ashley J.W. Ward. Consensus Decision Making by Fish (англ.) // Current Biology. — Vol. 18. — Vol. 22. — P. 1773–1777. — doi:10.1016/j.cub.2008.09.064. Архивировано 22 июня 2018 года.
  78. ↑ Stephan G. Reebs. Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal? (англ.) // Animal Behaviour. — 2000. — 1 February (vol. 59 (vol. 2). — P. 403–409. — doi:10.1006/anbe.1999.1314. Архивировано 3 февраля 2019 года.
  79. ↑ Caroline Leblond, Stéphan G. Reebs. Individual leadership and boldness in shoals of golden shiners (Notemigonus crysoleucas) (англ.) // Behaviour. — 2006. — 1 October (vol. 143 (vol. 10). — P. 1263–1280. — ISSN 1568-539X. — doi:10.1163/156853906778691603.
  80. ↑ Stephan G. Reebs. Influence of Body Size on Leadership in Shoals of Golden Shiners, Notemigonus Crysoleucas (англ.) // Behaviour. — 2001. — 1 July (vol. 138 (vol. 7). — P. 797–809. — ISSN 1568-539X. — doi:10.1163/156853901753172656.
  81. ↑ Jens Krause. The relationship between foraging and shoal position in a mixed shoal of roach (Rutilus rutilus) and chub (Leuciscus cephalus): a field study (англ.) // Oecologia. — Vol. 93, iss. 3. — P. 356–359. — ISSN 0029-8549. — doi:10.1007/BF00317878. Архивировано 2 августа 2017 года.
  82. ↑ Jens Krause, Dirk Bumann, Dietmar Todt. Relationship between the position preference and nutritional state of individuals in schools of juvenile roach (Rutilus rutilus) (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 30, iss. 3—4. — P. 177–180. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/BF00166700. Архивировано 17 июня 2018 года.
  83. ↑ Dirk Bumann, Jens Krause, Dan Rubenstein. Mortality Risk of Spatial Positions in Animal Groups: the Danger of Being in the Front (англ.) // Behaviour. — 1997. — 1 January (vol. 134 (vol. 13). — P. 1063–1076. — ISSN 1568-539X. — doi:10.1163/156853997X00403. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  84. ↑ Jens Krause. The effect of 'Schreckstoff' on the shoaling behaviour of the minnow: a test of Hamilton's selfish herd theory (англ.) // Animal Behaviour. — 1993. — 1 May (vol. 45 (vol. 5). — P. 1019–1024. — doi:10.1006/anbe.1993.1119.
  85. ↑ Miles H. A. Keenleyside. Some Aspects of the Schooling Behaviour of Fish (англ.) // Behaviour. — 1955. — 1 January (vol. 8 (vol. 1). — P. 183–247. — ISSN 1568-539X. — doi:10.1163/156853955X00229.
  86. ↑ Roland W. Tegeder, Jens Krause. Density Dependence and Numerosity in Fright Stimulated Aggregation Behaviour of Shoaling Fish (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995. — 29 December (vol. 350, iss. 1334). — P. 381–390. — ISSN 0962-8436. — doi:10.1098/rstb.1995.0172. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  87. ↑ Mary C. Hager, Gene S. Helfman. Safety in numbers: shoal size choice by minnows under predatory threat (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 29, iss. 4. — P. 271–276. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/BF00163984. Архивировано 19 мая 2017 года.
  88. ↑ Eric J. Ashley, Lee B. Kats, James W. Wolfe. Balancing Trade-Offs between Risk and Changing Shoal Size in Northern Red-Belly Dace (Phoxinus eos) (англ.) // Copeia. — 1993. — 1 January (vol. 1993 (vol. 2). — P. 540–542. — doi:10.2307/1447157. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  89. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin, Dan Rubenstein. Group Choice as a Function of Group Size Differences and Assessment Time in Fish: The Influence of Species Vulnerability to Predation (англ.) // Ethology. — 1998-01-01. — Vol. 104, iss. 1. — P. 68–74. — ISSN 1439-0310. — doi:10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  90. ↑ van Havre, N. (Universite Laval, Sainte-Foy (Canada). Departement de Biologie), Fitzgerald, G.J. Shoaling and kin recognition in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) (англ.) // Biology of Behaviour (France). — 1988. — 1 января. — ISSN 0397-7153. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  91. ↑ J. Krause. The influence of hunger on shoal size choice by three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1993. — 1 November (vol. 43, iss. 5). — P. 775–780. — ISSN 1095-8649. — doi:10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  92. ↑ John R. Allan, Tony J. Pitcher. Species segregation during predator evasion in cyprinid fish shoals (англ.) // Freshwater Biology. — 1986-10-01. — Vol. 16, iss. 5. — P. 653–659. — ISSN 1365-2427. — doi:10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  93. ↑ Esa Ranta, Kai Lindström, Nina Peuhkuri. Size matters when three-spined sticklebacks go to school (англ.) // Animal Behaviour. — 1992. — 1 January (vol. 43 (vol. 1). — P. 160–162. — doi:10.1016/S0003-3472(05)80082-X.
  94. ↑ E. Ranta, S.-K. Juvonen, N. Peuhkuri. Further evidence for size-assortative schooling in sticklebacks (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1992-10-01. — Vol. 41, iss. 4. — P. 627–630. — ISSN 1095-8649. — doi:10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  95. ↑ Jens Krause. The Influence of Food Competition and Prédation Risk on Size-assortative Shoaling in Juvenile Chub (Leuciscus cephalus) (англ.) // Ethology. — 1994-01-12. — Vol. 96, iss. 2. — P. 105–116. — ISSN 1439-0310. — doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  96. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin. Shoal Choice in the Banded Killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae): Effects of Predation Risk, Fish Size, Species Composition and Size of Shoals (англ.) // Ethology. — 1994. — 12 January (vol. 98 (vol. 2). — P. 128—136. — ISSN 1439-0310. — doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x. Архивировано 4 марта 2016 года.
  97. ↑ Stephan G. Reebs, Nancy Saulnier. The Effect of Hunger on Shoal Choice in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas) (англ.) // Ethology. — 1997-08-01. — Vol. 103, iss. 8. — P. 642–652. — ISSN 1439-0310. — doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  98. ↑ A. E. Magurran, B. H. Seghers, P. W. Shaw, G. R. Carvalho. Schooling preferences for familiar fish in the guppy, Poecilia reticulata (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1994. — 1 September (vol. 45, iss. 3). — P. 401–406. — ISSN 1095-8649. — doi:10.1111/j.1095-8649.1994.tb01322.x. Архивировано 5 ноября 2016 года.
  99. ↑ Siân W. Griffiths, Anne E. Magurran. Schooling decisions in guppies (Poecilia reticulata) are based on familiarity rather than kin recognition by phenotype matching (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 45, iss. 6. — P. 437–443. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/s002650050582. Архивировано 8 июня 2018 года.
  100. ↑ Iain Barber, Graeme D. Ruxton. The importance of stable schooling: do familiar sticklebacks stick together? (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2000. — 22 January (vol. 267, iss. 1439). — P. 151–155. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2000.0980. Архивировано 5 ноября 2016 года.
  101. ↑ S. S. Y. Lee-Jenkins, J.-G. J. Godin. Social familiarity and shoal formation in juvenile fishes (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2010-02-01. — Vol. 76, iss. 3. — P. 580–590. — ISSN 1095-8649. — doi:10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x. Архивировано 5 ноября 2016 года.
  102. ↑ P. C. Sikkel, C. A. Fuller. Shoaling preference and evidence for maintenance of sibling groups by juvenile black perch Embiotoca jacksoni (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2010. — 1 May (vol. 76, iss. 7). — P. 1671–1681. — ISSN 1095-8649. — doi:10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x. Архивировано 5 ноября 2016 года.
  103. ↑ M. de Fraipont, G. Thinès. Responses of the cavefishAstyanax mexicanus (Anoptichthys antrobius) to the oder of known or unknown conspecifics (англ.) // Experientia. — Vol. 42, iss. 9. — P. 1053–1054. — ISSN 0014-4754. — doi:10.1007/BF01940729. Архивировано 4 ноября 2016 года.
  104. ↑ Grant E. Brown, R. Jan F. Smith. Fathead minnows use chemical cues to discriminate natural shoalmates from unfamiliar conspecifics (англ.) // Journal of Chemical Ecology. — Vol. 20, iss. 12. — P. 3051–3061. — ISSN 0098-0331. — doi:10.1007/BF02033710. Архивировано 15 июня 2018 года.
  105. ↑ N. A. Farmer, D. O. Ribble, D. G. Miller. Influence of familiarity on shoaling behaviour in Texas and blacktail shiners (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2004-03-01. — Vol. 64, iss. 3. — P. 776–782. — ISSN 1095-8649. — doi:10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x. Архивировано 5 ноября 2016 года.
  106. ↑ M. M. Webster, E. L. Adams, K. N. Laland. Diet-specific chemical cues influence association preferences and prey patch use in a shoaling fish (англ.) // Animal Behaviour. — 2008. — 1 July (vol. 76 (vol. 1). — P. 17–23. — doi:10.1016/j.anbehav.2007.12.010.
  107. ↑ Jennifer L. Harcourt, Gemma Sweetman, Rufus A. Johnstone, Andrea Manica. Personality counts: the effect of boldness on shoal choice in three-spined sticklebacks (англ.) // Animal Behaviour. — 2009. — 1 June (vol. 77 (vol. 6). — P. 1501–1505. — doi:10.1016/j.anbehav.2009.03.004.
  108. ↑ Luis M. Gómez-Laplaza. The influence of social status on shoaling preferences in the freshwater angelfish (Pterophyllum scalare) (англ.) // Behaviour. — 2005. — 1 June (vol. 142 (vol. 6). — P. 827–844. — ISSN 1568-539X. — doi:10.1163/1568539054729141.
  109. ↑ Neil B. Metcalfe, Bruce C. Thomson. Fish Recognize and Prefer to Shoal with Poor Competitors (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995. — 22 February (vol. 259, iss. 1355). — P. 207–210. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.1995.0030. Архивировано 5 ноября 2016 года.
  110. ↑ T. J. Pitcher, A. C. House. Foraging Rules for Group Feeders: Area Copying Depends upon Food Density in Shoaling Goldfish (англ.) // Ethology. — 1987. — 12 January (vol. 76, iss. 2). — P. 161–167. — ISSN 1439-0310. — doi:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x. Архивировано 5 ноября 2016 года.
  111. ↑ Jens Krause. Ideal Free Distribution and the Mechanism of Patch Profitability Assessment in Three-Spined Sticklebacks (Gasterosteus Aculeatus) (англ.) // Behaviour. — 1992. — 1 January (vol. 123, iss. 1). — P. 27–37. — ISSN 1568-539X. — doi:10.1163/156853992X00093.
  112. ↑ Stephan G. Reebs, Bruno Y. Gallant. Food-anticipatory Activity as a Cue for Local Enhancement in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas) (англ.) // Ethology. — 1997. — 1 December (vol. 103, iss. 12). — P. 1060–1069. — ISSN 1439-0310. — doi:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x. Архивировано 5 ноября 2016 года.
  113. ↑ Victoria L. Pritchard, James Lawrence, Roger K. Butlin, Jens Krause. Shoal choice in zebrafish, Danio rerio: the influence of shoal size and activity (англ.) // Animal Behaviour. — 2001. — 1 December (vol. 62, iss. 6). — P. 1085–1088. — doi:10.1006/anbe.2001.1858.

Литература

  • Б. П. Мантейфель. Экология поведения животных. — Рипол Классик, 1980. — 219 с.
  • Q. Bone, R. H. Moore. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — P. 418—422. — ISBN 978-0-415-37562-7.
  • T. J. Pitcher, J. K. Parrish. Chp 12: Functions of shoaling behaviour in teleosts // Behaviour of Teleost Fishes. — Springer, 1993. — С. 365. — ISBN 978-0-412-42930-9.
  • Brian L. Partridge, Tony Pitcher, J. Michael Cullen, John Wilson. The three-dimensional structure of fish schools (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1980. — Vol. 6, no. 4. — P. 277—288. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/BF00292770.