Кальма́ры[2](лат.Teuthida) — ранее выделявшийся отряд десятирукихголовоногих моллюсков. Тело представителей группы обтекаемой цилиндрической формы с двумя треугольными боковыми плавниками, обычно заостренное на заднем конце. Голова чётко отделена от туловища, на ней расположены щупальца с присосками и крючками. Из них восемь — это обычно короткие конической формы (т. н. руки) и два длинные с расширениями на конце. Длина тела от 0,7 см до более 5 м, с учётом щупальцев общая длина может превышать эти размеры в несколько раз. Раковина внутренняя, в виде узкой роговой пластинки. У всех представителей группы имеется радула для соскребания и размельчения пищи, и чернильная железа. Секрет, выделяемый ею, окрашивает воду и скрывает кальмаров при нападении хищников. Плавают при помощи плавников и реактивно — резко выбрасывают воду из своей мантийной полости через воронку, поворачивая которую они способны маневрировать, двигаться назад и вперед. Яйца (до 200 тысяч) откладываются в капсулах, реже по одному, в воду или на дно. Известно более 250 видов[3]. Наиболее многочисленны и разнообразны в тропических водах. В дальневосточных и северных морях в России обитает свыше 30 видов. Встречаются как в поверхностных слоях, так и на больших глубинах. Некоторые виды совершают дальние нагульные и нерестовые миграции. Способны развивать большую скорость, например, при охоте на добычу или спасаясь от хищников. Ряд видов могут изменять окраску. Мелкие планктонные виды отличаются слабо развитой мускулатурой и студенистым телом, а свою плавучесть регулируют, изменяя концентрации хлорида аммония в своём теле. Глубоководные виды часто прозрачные или окрашены в тёмно-красные тона, многие обладают органами свечения (фотофоры). Кальмары служат пищевой базой для многих рыб, зубатых китов, тюленей и морских птиц. Являются объектом промысла, занимая по объёму вылова первое место среди всех групп моллюсков. Используются человеком в пищу, служат сырьем для фармакологической промышленности и парфюмерии.
Современное название животного имеет французские корни и утвердилось в России после выхода в свет «Естественной истории беспозвоночных» (1815—1822) Ж. Б. Ламарка. Во французском языке слово «кальмар» (фр.Calmar) встречается с XVI века в форме calemar, и предположительно заимствовано из итальянского, где оно, в свою очередь, происходит от латинскогоcalamarius theca — «тростниковый футляр для письма» (ср. греч. κάλαμος — «тростник»).
Вероятно, название применялось к животному, поскольку оно, во-первых, способно выделять похожую на чернила жидкость, а во-вторых, содержит внутри своей похожей на футлярмантиигладиус — рудиментраковины, внешне похожий на перо. Французский естествоиспытатель и основоположник ихтиологииГийом Ронделе в 1558 году писал, что «лангедокский кальмар» (фр.Languedoc Calamar) получил своё название именно за сходство с писарем, так как имел «чернила и заострённый конец, как у пера»[4].
Филогения
Кальмары являются представителями подкласса двужаберных класса головоногих. Отряды кальмаров Myopsida и Oegopsida находятся в надотряде Decapodiformes (от греческого «десятиногий»). Кальмар-вампир (Vampyroteuthis infernalis) более тесно связан с осьминогами, чем с любым из истинных кальмаров. Благодаря наличию уникальных втягивающихся чувствительных бичевидных филаментов, его выделяют в отряд вампироморфов (Vampyromorpha)[5], имеющий общие черты как с кальмарами, так и с осьминогами[6].
Кладограмма, не полностью разрешенная, основана на Sanchez et al., 2018[6]. Их молекулярная филогения использовала последовательности маркеров митохондриальной и ядерной ДНК. Если принять, что каракатицы Sepiidae являются своего рода кальмарами, то кальмары, за исключением кальмара-вампира, образуют кладу, как показано на схеме. Все семейства, не включенные в эти отряды, за исключением Sepiadariidae и Sepiidae, которые помещаются в парафилетический отряд «Sepiida», относятся к парафилетическому отряду «Oegopsida»[6].
Кладограмма филогении современных кальмаров по Sanchez et al., 2018[6]
Базальные колеоиды (предки осьминогов и кальмаров) диверсифицировали в конце палеозоя, в пермском периоде. Кальмары диверсифицировали во время юрского периода, но многие семейства кальмаров появились только в меловом периоде[7], либо после его окончания. Освоение толщи воды как среды обитания потребовало серьёзной перестройки всего организма: изменяются органы и соответственно способы движения, ориентация основных осей тела, плавучесть, характер питания, органы чувств и нервная система[8].
Вероятно, потомки базальных колеоид был наутилодоподобными моллюсками с перегородчатой раковиной, которая погружалась в мантию и использовалась для контроля плавучести. От этих предков расходились четыре линии: спирулиды (с одним современным видом), каракатицы, кальмары и осьминоги. Кальмары отличались от предковой формы так, что их тела были сплюснуты в передне-заднем направлении и расширены дорсо-вентрально. То, что могло быть ногой предка, превращается в сложный набор придатков (щупальцев) вокруг рта. Органы чувств получают развитие и включают развитые глаза, похожие на глаза позвоночных[9]. Раковина была потеряна, остался только внутренний гладиус — декальцинированная хитиновая пластинка или «стрелка», поддерживающая тело. Является рудиментом внутренней раковины[9][10].
Современные головоногие моллюски в целом представлены видами, относящимися только к двум сестринским таксонам: наутилоидеи (Nautiloidea) и двужаберные (Coleoidea). Двужаберные включает два сестринских надотряда: десятирукие (Decapodiformes) и восьмирукие (Octopodiformes). У двужаберных раковина внутренняя, число щупалец рудуцировано до 10, щупальца снабжены присосками, глаз имеет хрусталик, имеются хроматофоры и чернильный мешок, воронка представляет собой цельную трубку, а для переноса сперматофора используется гектокотиль, имеются дополнительные жаберные сердца. К плезиоморфным признакам относится наличие всего двух жабр, двух предсердий и двух нефридиев[8]. У десятируких четвёртая пара рук вытянута и превратилась в специализированные ловчие щупальца. Руки несут подвижные, расположенные на стебельках присоски, снабженные роговым ободком. Наличие десяти придатков — это плезиоморфный признак. В надотряд восьмируких объединены головоногие моллюски, у которых произошла утрата или сильная редукция второй пары рук. У них осталось только восемь функционирующих рук. Руки соединены натянутой между ними перепонкой[8].
Размеры представителей группы весьма разнообразны. Кроме мелких форм, не превышающих длиной нескольких сантиметров (Pickfordiateuthis pulchella, Sandalops pathopsis и др.), имеются гиганты, достигающие длины в несколько метров (род Architeuthis). Гигантские кальмары могут вырастать до огромных размеров (см. Глубоководный гигантизм), по современным данным максимальная длина от конца плавников до кончиков ловчих щупалец составляет около 8 м[11]. Таким образом, это одно из крупнейших по величине беспозвоночных животных. Длина мантии — около 2,5 м, у самок несколько больше, чем у самцов, длина кальмара без учёта ловчих щупалец около 5 м. Максимальная масса составляет 275 кг для самок и 150 кг для самцов[12]. В 2003 году был обнаружен крупный экземпляр Mesonychoteuthis hamiltoni. Этот вид может вырасти до 10 м в длину, что делает его самым крупным беспозвоночным[13]. В феврале 2007 года новозеландское рыболовецкое судно поймало самого большого из когда-либо зарегистрированных кальмаров, массой 495 кг и размером около 10 м возле берегов Антарктиды[14][15].
Из прочих крупных видов можно назвать Onykia robusta (до 2 м)[16], Dosidicus gigas (до 1,9-2,5 м[17][18] и до 50 кг массы)[19], Mesonychoteuthis hamiltoni (до 9-10 м)[20], Ommastrephes caroli (1,5—2 м). Крупные кальмары довольно редки, свыше 90 % видов составляют мелкие формы, не превышающие в длину 50 см. Крупные кальмары весят несколько сотен килограмм (Mesonychoteuthis hamiltoni — до 495 кг), а возможно даже больше (до 600—700 кг)[21][22]. Кальмары обычных размеров весят несколько сот граммов.
Тело кальмаров разделено на голову и туловище. Голова отделена от туловища выраженным шейным перехватом, или шеей. По бокам шеи у многих видов располагаются продольные складки, которые разделённые гребнями. Обычно складок три. У рядов видов, например, представителей семейства Onychoteuthidae также имеются дополнительные затылочные складки — продольные гребни, которые собой образуют направляющие желобки для воды. Дополнительные продольные гребни имеются преимущественно у быстроплавающих нектонных видов (Onychoteuthis banksi, Ancistroteuthis lichtensteini)[23].
Большие округлые глаза по развитию не уступают глазам высших позвоночных животных и расположены по бокам головы. Глаза являются наиболее развитыми органами чувств у кальмаров, и служат им для ориентации в пространстве. Глаз имеет сложное строение — имеется роговица, радужина, хрусталик, стекловидное тело и сетчатка. Диаметр глаза у некоторых гигантских кальмаров рода Architeuthis достигает 30—40 см. Величина глаза у взрослых пелагических видов кальмаров достигает 10 % от абсолютной длины тела. У глубоководных видов размеры глаза ещё больше. У Lycoteuthis diadema диаметр глаза составляет более 15 % от тела. Увеличение размеров глаз у глубоководных видов обусловлено малой освещённостью на глубинах. У ряда глубоководных форм семейства Cranchiidae (Galiteuthis, Bathothauma, Sandalops и др.), глаза находятся на стебельках различной длины. У видов из семейства Histioteuthidae глаза являются асимметричными — левый в несколько раз крупнее правого — левый приспособлен для зрения на глубине, а увеличенный правый — в приповерхностных слоях воды[23].
Голова впереди заканчивается конечностями, которые по кругу расположены вокруг ротового отверстия и вытянуты вдоль продольной оси тела. Обычно у кальмаров пять или четыре пары рук и пара щупалец (ловчих рук). У некоторых видов щупальца есть только на личиночной стадии развития и молодых особей, а у взрослых — целиком редуцируются. Нумерация рук ведется со спинной пары, которая называется первой, верхне-боковая пара — второй, нижне-боковая — третьей, а брюшная — четвёртой.
В морфологическом плане руки являются сильно удлиненными коническими выростами, более или менее треугольными в поперечном сечении. У многих кальмаров, особенно у быстроплавающнх видов, третья пара рук является уплощенной в спинно-брюшном направлении и образует собой выступающие по бокам горизонтально расположенные кили, которые при плавании выполняют роль руля и стабилизаторов. Наиболее развиты боковые кили у нектонных кальмаров — Onychoteuthidae, Ommastrephidae и др. У планктонных кальмаров руки преимущественно слабые, тонкие, короткие. Наиболее мощно развитые — вторая и третья пары рук, менее развитые — первая и четвёртая пары, но у семейства Chiroteuthidae четвёртая пара является самой длинной. Соотношение длины рук широко используется в качестве систематического признака[23]..
Внутренняя поверхность рук по всей своей длине обычно имеет многочисленные присоски, иногда крючки. Благодаря им кальмары хватают и удерживают пойманную добычу. Присоски располагаются на руках двумя продольными рядами. У Gonatidae количество рядов составляет четыре. Иногда может быть другое число рядов. Крючки, заменяющие присоски у некоторых кальмаров (семейства Octopodoteuthidae, Enoploteuthidae) представляют собой модификацию присосок.
Присоски у кальмаров характеризуются твердым роговым (хитиновым) кольцом, наружный край которого является гладким, либо имеет зубцы различной длины. У одних видов эти зубцы широкие и тупые (Loliginidae), у других узкие и конические и/или острые (многие Oegopsida). Часто центральный зуб присоски развит сильнее остальных. Дальнейшее его развитие приводит к превращению присоски в крючок. Превращение присосок в крючья обусловлено, по всей видимости, с переходом кальмаров к питанию мягкотелой добычей. Наиболее крупные присоски располагаются на среднем участки руки, а к её основанию и концу они уменьшаются в размерах. Руки оторочены прозрачными тонкими перепонками, являющимися защитными мембранами, различно развитыми у представителей группы. В расправленном состоянии они поддерживаются при помощи поперечных мышечных перекладин, а во время плавания — накрывают собой внутреннюю поверхность рук. Между руками крайне редко может иметься тонкая перепонка, так называемая умбрелла, или «зонтик». Наиболее развита она у представителей рода Histioteuthis, которые, вероятно, плавают с её помощью подобно медузам.
У половозрелых кальмаров часть одной из рук, реже — двух, видоизменяется в связи с выполнением половой функции. В большинстве случаев видоизменяется брюшная правая или левая рука, иногда обе. Видоизменённая часть руки называется гектокотиль, а сам процесс — гектокотилизацией. Данный процесс обычно выражается в сперва постепенном уменьшении размеров присосок, в затем — в полном их исчезновении. В отличие от некоторых осьминогов Argonautidae у кальмаров гектокотиль никогда не отрывается от тела. Почти у всех кальмаров между третьей и четвёртой парами рук располагается пара щупалец, которые могут называть «ловчими руками». У взрослых представителей Octopodoteuthidae, Gonatopsis, Chaunoteuthis, Lepidoteuthis щупальца целиком редуцируются. Щупальца характеризуются тонким стеблем и расширенной дистальной частью, которая называется булавой. На ней располагаются присоски или крючки, а иногда совместно. Вооружение булавы всегда отличается от вооружения рук. Присоски располагаются на булаве в четыре, реже — в 8—12 продольных рядов. При этом в двух средних рядах присоски более крупные, а в прикраевых рядах — мелкие. Наиболее крупные присоски располагаются главным образом в средней части булавы, к вершине — сильно мельчают. В основании булавы, в месте её перехода в стебель, у многих кальмаров имеется скопление мелких присосок и бугорков[23].
Длина щупалец может сильно варьироваться, даже среди особей, относящихся к одному виду. Это обусловлено тем, что щупальца способны вытягиваться и сокращаться благодаря находящимся внутри них мощным продольным мышцам. Очень длинными щупальцами обладают кальмары из семейств Architeuthidae и Chiroteuthidae, их длина может превышает длину тела в несколько раз[23].
Как и других головоногих моллюсков, у кальмаров между основанием рук и щупальцев располагается ротовое отверстие с крепкими и мощно развитыми хитиновыми челюстями (мандибулами) темно-коричневого цвета, напоминающими своим видом клюв попугая. Из-за подобного сходства челюсти кальмаров часто называют клювом. В отличие от птичьего клюва, у кальмаров нижняя челюсть заходит за верхнюю. Режущий край челюстей часто бывает зазубренным.
Челюстями кальмары прокусывают твердые панцири ракообразных, раковины моллюсков, кости рыб, и в целом раскусывают добычу. Кальмары только раскусывают добычу, а мелкую глотают целиком. Куски пищи переносятся в глотку при помощи радулы с семью (реже — 5) рядами острых зубчиков, общее количество которых может достигать нескольких сотен. Снаружи ротовое отверстие кальмаров окружено кожистой тонкой пленкой — ротовой мембраной (буккальной воронкой), которая прирастает к основаниям рук и наружной губе. Эта мембрана является растянутой на особых мышечных тяжах (буккальных стрелах), радиально расходящихся от ротового конуса. Количество тяжей варьируется от 6 до 8, соответственно ротовая мембрана бывает шести-, семи- или восьмилучевой. Иногда её лучи несут мелкие присоски, которые, видимо, имеют осязательные функции. Чувствительные клетки многочисленны в присосках головоногих. У самок многих видов семейств Loliginidae, Oinmastrephidae на ротовой мембране расположена одна или несколько специальных выстланных эпителием ямок — буккальных семеприемников — резервуаров, в которых сперма самцов хранится до оплодотворения[23].
Мантия
Со всех сторон туловище кальмаров окружено мантией, форма и строение которой могут сильно различаться у разных видов. В большинстве случаев тело у кальмаров плотное и мускулистое, но имеются виды с мягким студнеобразным телом. Подобные морфологические отличия обусловлены особенностями экологии видов, одни из которых характеризуются активным и подвижным образом жизни, а как другие являются малоподвижными. Форма тела обусловлена формой мантии. Все нектонные быстроплавающне кальмары отличаются сильно удлиненным телом, что позволяет им кальмарам развивать высокую скорость при плавании. Конец мантии у нектонных кальмаров (Ommastrephidae, Onychoteuthidae) преимущественно приострён либо остро закруглен, что повышает обтекаемость тела. У менее подвижных видов форма тела может подвергаться значительным изменениям. Наиболее выраженные из них наблюдаются у планктонных видов — превращение мантии в округло-мешковидную (Cranchia scabra) или, наоборот, её чрезмерное удлинение, из-за чего кальмар имеет палочковидную форму (Doratopsis, личинки Chlroteuthis)[23].
У ведущих придонный образ жизни представителей рода Sepioteuthis мантия немного уплощается и поперечное сечение тела становится эллипсовидной формы, при этом брюшная поверхность является более плоской, чем спинная. Форма мантии у кальмаров с придонным образом жизни является промежуточной между мантии у типичных пелагических видов, с одной стороны, и каракатиц (Sepiidae), с другой.
Передняя часть мантии отличается специальным замыкающим аппаратом, который наглухо закрывает мантийную щель при выбрасывания воды из мантийной полости, благодаря чему вода способна выходить только через воронку. Замыкающий аппарат различно устроен у представителей разных семейств. В типичном случае он образован тремя парами хрящей-замков: одной дорсальной (затылочные хрящи) и 2 боковых по сторонам основания воронки. При замыкании мантийной полости боковые хрящи входят в соответствующие им хрящи-воронки. Затылочный хрящ прочно сочленён с затылочным хрящями головы. Видоизменения замыкающего аппарата проявляются в редукции вороночных хрящей, срастании вентрального края мантии с основанием воронки (семейство Cranchiidae)[23].
В мышечном слое мантии наиболее развитыми являются кольцевые мышцы. Их слой занимает собой практически всю толщину стенки мантии, что связано с реактивным способом передвижения кальмаров за счет сокращения именно этих мышц. Слабее развиты радиальные и продольные мышечные слои. Радиальные мышцы располагаются по всей толщине стенки мантии и разделяют собой всю кольцевые мышцы на отдельные поперечные кольца. Продольные мышечные слои залегают тонким слоем на внешней поверхности кольцевых мышц. Их сокращение вызывает изгибание хвостового конца мантии, что позволяет кальмарам маневрировать в воде. Периодические сокращения мантийной стенки также являются дыхательными движениями. В мантийной полости находятся жабры[23].
Плавники
По бокам мантии имеется пара плавников, форма и размера которых отличаются у разных видов. Обычно плавники расположены около заднего конца мантии, но могут тянутся практически вдоль всего тела (Octopoteuthis, Sepioteuthis, Thysanoteuthis). У представителей Cranchiidae плавники маленького размера. Также размеры и форма плавников могут изменяться на протяжении жизни кальмаров. У личинок и молоди плавники обычно маленькие, короткие, округлой или лепестковидной формы. По мере взросления они сильно удлиняются, приобретают треугольную, ромбическую или сердцевидную форму, их мышцы усиливаются. У некоторых видов возрастные изменения размера и формы плавников очень значительны. Плавники выполняют функцию рулей при передвижении[23].
Воронка
Воронка кальмаров имеет вид конической трубки, расположенной на брюшной поверхности головы. Узким концом она направлена вперёд, а широким основанием — назад. Основание сращено с туловищем и закрыто снизу мантией. Передний свободный конец воронки залегает в углублении на брюшной стороне головы — вороночной ямке, которая может иметь дополнительные складками или карманами. Стенки воронки образовано кольцевыми мышцами, регулирующими диаметр её отверстия и таким образом силу струи и скорость плавания. Чрезвычайная подвижность свободного конца воронки позволяет кальмарам быстро и легко изменять направление своего передвижения. От заднего края воронки берут начало развитые парные мышцы-опускатели, которые при своем двухстороннем сокращении втягивают воронку. При сокращении одной мышцы воронка поворачивается вниз и в сторону. Воронка функционирует аналогично поворотному соплу гидрореактивного двигателя. Разворачивая её передний (свободный) конец кальмар способен передвигаться в любом желаемом направлении. Воронка снабжена клапаном, представляющим языковидный вырост спинной стенки воронки и располагающийся возле выходного отверстия[23].
Покровы
Хроматофоры в покровах кальмара
Покровы головоногих представлены тонким эпидермисом и залегающим под ним дермисом (соединительной тканью). Эпидермис образован простым столбчатым эпителием, включающим слизистые и сенсорные клетки. Дермис состоит из основного вещества, коллагеновых волокон и многочисленных и разнообразных хроматических органов[8]. В коже имеются пигментные клетки — хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом — темную. При этом в её коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются.
Sepioteuthis lessoniana
Кожа покрыта контролируемыми хроматофорами разных цветов, что позволяет кальмарам подбирать окраску к окружающей среде[24]. Игра цветов может дополнительно отвлечь добычу от приближающихся щупалец кальмара. Кожа также содержит отражатели света, называемые иридофорами и лейкофорами, которые при активации в течение миллисекунд создают изменяемые рисунки поляризованного света на кожи[25][26]. Такой кожный камуфляж может выполнять различные функции, коммуникация с находящимися поблизости кальмарами, обнаружение добычи, навигация и ориентация во время охоты или поиска убежища[25].
Кальмары обладают различными видами камуфляжа, а именно активным камуфляжом для подбора фона (на мелководье) и противодействия освещению. Это помогает защищаться им от хищников и позволяет подкрадываться к своей добыче[27].
Некоторые мезопелагические кальмары, такие как Watasenia scintillans и Abralia veranyi, используют маскировочное освещение, генерирующее свет в соответствии с нисходящим светом с поверхности океана. Это создает эффект затенения, делая нижнюю сторону светлее верхней[28][29].
Контр-освещение также используется гавайским кальмаром Euprymna scolopes, который содержит симбиотические бактерии (Aliivibrio fischeri), которые производят свет генерируется большим и сложным двухлепестковым световым органом внутри мантийной полости кальмара, помогающий кальмару избежать ночных хищников[30].
Скелет кальмаров представлен гладиусом — прозрачной тонкой пластинкой, залегающей вдоль продольной оси на спинной стороне в толще мантийных мышц. Гладиус расположен вдоль спинной части мантии и обычно тянется по всей длине тела. Он находится внутри особой железы — раковинного мешка, клетки которого секретируют основные компоненты гладиуса[31]. У Oegopsida по форме гладиус напоминает меч, а у Myopsida — птичье перо. Гладиус образован хитином и никогда не бывает обызвествленным. Он эластичный и может легко сгибаться в спинно-брюшном направлении. Форма гладиуса — один из важных диагностических признаков семейств и родов. Основной его функцией у кальмаров следует считать опорную — благодаря его жесткости тело кальмаров сохраняет во время плавания постоянную форму. Также у кальмаров есть внутренний хрящевой скелет. Головной хрящ, защищает центральную нервную систему, органы равновесия (статоцисты), глаза и служит местом прикрепления мышц головы. В виде капсулы он окружает мозг со всех сторон, напоминая по своей форме хрящевой череп позвоночных. Хрящевая ткань также образует замыкательный аппарат мантии. Хрящи располагаются и у основания плавников. По гистологическому строению хрящ является близким к хрящу позвоночных животных[32].
В мантийной полости расположены жабры, органы пищеварительной, кровеносной, выделительной и половой систем. Парные жабры кальмаров (ктенидии) — первичные органы газообмена, вытянуты вдоль боковой стенки, двусторонне перистые перовидные.
Кровеносная система довольно сложная, почти замкнута, в нескольких местах сохраняются незамкнутые лакунарные пространства. Сердце имеет вытянутую веретеновидную форму и состоит из трёх камер — одного желудочка и двух предсердий. В основаниях жабр расположены мышечные расширения — венозные (жаберные) сердца, проталкивающие кровь в жаберные сосуды. Таким образом весь объём крови проходит через жабры, из-за чего сердце является целиком артериальным. Кровеносная система кальмаров наполнена голубой кровью. Вместо гемоглобина в крови, как и всех головоногих моллюсков содержится гемоцианин — дыхательныйпигмент из группы металлопротеинов, является медьсодержащим функциональным аналогом гемоглобина[33]. Этот фермент и обуславливает голубой цвет крови. Гемоцианин, как и гемоглобин, проявляет кооперативность, то есть при присоединении молекулы кислорода одной субъединицей увеличивает сродство к кислороду соседних субъединиц. Кооперативность гемоцианина моллюсков сравнительно невелика (коэффициент Хилла составляет около 2). У кальмаров и всех других головоногих моллюсков местом синтеза гемоцианина являются стенки жаберных сердец[34].
Дыхательные движения кальмаров находятся в тесной связи с плавательными. В связи с этим их частота на разных режимах плавания может сильно изменяться. При парении на одном месте или медленном плавании частота дыхательных движений составляет 2—3 в секунду. При реактивном плавании их частота может увеличиваться до 5—6 в секунду. Пищеварительная система образована глоткой, пищеводом, желудком, слепым мешком, печенью, поджелудочной железой и кишкой. В полость глотки открываются протоки парных слюнных желез. Их секрет у крайне малого числа кальмаров (например, Onychoteuthis banksi) ядовит. Секрет слюнных желёз содержит ряд гидролитических ферментов, обеспечивающих расщепление углеводов и белков. Желудок способен сильно растягиваться. В нём проглоченная пища под воздействием пищеварительных соков поджелудочной железы размягчается превращаясь во взвесь. Далее она поступает в слепой мешок, где под ферментами печени, пища переваривается окончательно и всасывается. Непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие, открывающееся в передней части мантийной полости. Печень у кальмаров крупного размера, бурого, красного или оранжевого цвета, залегает перед желудком в передней части мантийной полости. Кроме выделения пищеварительных ферментов, она накапливает запасы питательных веществ, жиров и гликогена. Отложения жиров в печени понижают удельный вес тела, таким образом печень отчасти выполняет гидростатическую функцию. Печеночные протоки усажены многочисленными небольшими придатками, выделяющими ферменты, гидролизующие полисахариды. Эти придатки называются поджелудочной железой[23].
Органы выделения представлены почками (метанефридиями), имеющими вид двух соединенных между собой мешочков. Наружные отверстия почек открывается непосредственно в мантийную полость у основания жабр. Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.
Характерным образованием внутреннего строения кальмаров является чернильная железа (чернильный мешок)[35]. Она развивается как выпячивание задней стенки прямой кишки. У многих видов он может достигать больших размеров. Чернильный мешок состоит из железистой части и соединенного с ней резервуара. Проток мешка открывается в прямую кишку у анального отверстия[36]. В клетках железистой части образуется пигмент из группы меланинов чёрного, тёмно-коричневого или синего цветов, который находится в полужидком пастообразном состоянии, и который поступает в резервуар с гибелью этих клеток (голокриновая секреция)[35]. При опасности моллюск сокращает мышцы стенки резервуара, выдавливая содержимое через проток в прямую кишку и далее — через анальное отверстие и воронку[35]. Пигмент, растворяясь в воде в форме облака, дезориентирует нападающего хищника[36]. Это облако напоминает самого кальмара формой и тёмным тоном, держится до десяти минут, а как только хищник к нему прикоснётся, полностью обволакивает его. Кальмар же приобретает бледный тон, становясь непохожим на облако, и скрывается от потенциального нападающего хищника[37]. Чернильная жидкость оказывает определённое воздействие на органы обоняния нападающих на кальмаров рыб, раздражает глаза и приводит к временной анестезииорганов обоняния, что даёт моллюску возможность скрыться[35].
Все кальмары являются раздельнополыми. Половые органы самцов представлены семенниками, выводными протоками, сперматофорной железой и добавочной железы, участвующих в формировании сперматофоров. Выводной проток одиночный либо парный (у Oegopsida), образует расширение — сперматофорный мешок, где хранятся сперматофоры. Он открывается в мантийную полость и на своем конце часто имеет утолщение — пенис. Половые органы самок — яичник, яйцевод (парный у Oegopsida и непарный у Myopsida), яйцеводные железы, парные нидаментальные и парные добавочные нидаментальные железы. У некоторых родов (Watasenia) индаментальные железы отсутствуют, а у некоторых Cranchlidae их 2 пары. Яйцеводные и индаментальные железы вырабатывают вещества, которые образуют оболочки яйцевой кладки[23].
Нервная система
Крупные ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу — головной мозг, в который включены церебральный ганглий и большой висцеральный. Пара педальных ганглиев подразделяется на два нервных узла: брахиальный, или ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки. От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва, образующих на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища, два больших звёздчатых ганглия.
Кальмары, как и все головоногие, обладают высокоразвитыми органами чувств. Имеется пара статоцистов, находящихся внутри хрящевой головной капсулы. Их удаление ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве.
Размножение
Процесс формирования сперматофоров у взрослых самцов идет непрерывно. Сперматофор имеет вид трубочки, состоит из резервуара со спермой и сложно устроенного эякуляторного аппарата. Размер сперматофоров очень различается: от 2 мм (Enoploteuthidae) до 10—20 см у гигантских кальмаров[23].
Яйца кальмаров
Спаривание происходит двумя способами. Самец и самка занимают положение «голова к голове». При этом их руки переплетаются. Самец достаёт гектокотилизированной рукой сперматофоры из мантийной полости и переносит их в семеприёмник самки. У других видов самец подплывает под самку или сбоку от неё так, что голова оказывается на уровне её мантии. Самец обхватывает своими конечностями самку и удерживает её и гектокотилизированной рукой переносит сперматофоры в мантийную полость самки. Одни кальмары спариваются первым способом «голова к голове» (Loligo vulgaris, Тodor odes, Dosidlcus gigas и многие другие), другие же спариваются вторым способом (Illex illecebrosus). Некоторые из видов спариваются как первым, так и вторым способом (Loligo pealei, Loligo opalescens, Doryteuthis plei). Комбинирование разных способов, вероятно, обеспечивает более надежное оплодотворение. При спаривании оба пола очень возбуждены. Самки ряда видов при этом движутся короткими толчками, производят движения руками складывая их вместе и разводя в стороны. Готовый к спариванию самец следуют за самкой. Затем он совершает рывок и хватает самку за голову. Они переплетаются руками и остаются в таком положении все время спаривания. Спаривание повторяется несколько раз. Отдельные самцы иногда настолько возбуждаются, что пытаются спариваться с другими самцами и откладывают сперматофоры в их мантийную полость. Оплодотворение яиц происходит в мантийной полости, когда яйца выходят из полового отверстия, или проходят вдоль конуса рук — сперма самцов вытекает из буккального семеприемника и оплодотворяет их[23].
Яйца обычно овальные, равномерно вытянутые, реже — грушевидные или сферические. У большинства видов к моменту нереста созревают практически все яйца в яичнике. Плодовитость варьируется от десятков (Sepioteuthis) до нескольких десятков и сотен тысяч яиц (океанические виды Ommastrcphidae и Cranchiidae, Ommastrephes caroli, Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis). Кладки яиц у кальмаров могут быть двух типов — пелагические и донные. Каждое яйцо имеет плотную эластическую оболочку, а вся масса яиц в целом покрыта студнеобразной капсулой или бесформенной массой. Кладки всех Myopsida донные, имеющие вид студенистых толстых шнуров различной длины, прикрепляемых к субстрату — камням, обломкам скал, кораллам, раковинам, морской траве, водорослям или к дну. Самки при помощи рук прикрепляют заполненные яйцами капсулы. Самки некоторых видов, например Loligo opalescens держатся недалеко от своих кладок во время их развития. Самки Doryteuthis plei охраняют кладки и омывают их свежей водой. Большинство кальмаров спустя некоторое время после нереста погибает и кладки развиваются без присмотра родителей[23].
Распространение
Кальмары широко распространены во всех океанах и морях с океанической соленостью — от Полярного круга до побережья Антарктиды. В то же время распространение подотрядов Myopsida и Oegopsida различается.
Myopsida являются обитателями шельфа и прибрежных вод. Представители этой группы редко встречаются на глубинах свыше 100 м и лишь немногие виды опускаются на глубины до 500—600 м. Это теплолюбивые кальмары, в связи с чем их распространение относительно ограниченно. На шельфе они встречаются редко, и подходят к берегам лишь на короткое время. Ареалы видов этой группы очень широкие, среди них имеется множество космополитов. Для них характерны широтные ареалы и отсутствуют в Арктике и Антарктике, в северобореальных водах Тихого океана. В потальных водах Myopsida также малочисленные, но имеются эндемики — патагонские Loligo patagonica и Loltiguncula ellipsura. Основная зона распространения Myopsida — тропики, где известны все роды и более 60 % видов[23].
Oegopsida являются океаническими кальмарами, обитателями материкового склона и пелагиали. Встречаются как в поверхностных слоях воды, так и на глубине и обычно широко эврибатны. Большинство видов этой группы является обитателями пелагиали или батипелагиали океанов. Относительно небольшая часть обитает у дна на материковом склоне.
В целом представители группы Oegopsida распространены от Арктики до Антарктики. В Арктике постоянно обитает только один вид, Gonatus fabricii, в Антарктике — более десятка видов. Значительная часть группы представлена тепловодными видами, распространенными в тропических и субтропических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Своеобразна фауна кальмаров вод Антарктики, для которой эндемичными являются три семейства (Psychroteuthidae, Alluroteuthidae и Batoteuthidae), каждое с одним родом и видом, одни род (Mesonychoteuthis) с одним видом, вид Crystalloteuthis glacialis. В субантарктических и антарктических водах обитает Moroteuthis ingens[23].
Образ жизни
Кашалот, борющийся с гигантским кальмаром. Рельефное изображение в музее естественной истории (Нью-Йорк, США)
Все кальмары — хищники. Их многочисленность и широкое распространение и прожорливость определяют их роль в пищевых цепях. Кальмары потребляют массу копепод, эвфаузинд, гипериид и других зоопланктонных организмов, мелкой рыбы и других кальмаров. Океанические кальмары питаются массовыми батипелагическими рыбами — светящимися анчоусами, мавролики и т. д., которые составляют значительную часть их рациона. Суточные вертикальные миграции для охоты свойственны большинству батипелагических кальмаров. Нектонные кальмары, обитатели поверхностных вод, охотятся на эпипелагических рыб — анчоусов, сайру, летучих рыб и т. п. Кальмары шельфа потребляют сельдей, сардины, анчоусов, молоди рыб.
В рационе кашалотов кальмары составляют обычно 90—95 %. В то же время кормовое значение для кашалота практически имеют только 7 видов кальмаров, составляющие до 80 % поедаемых головоногих, причём 60 % из этого количества приходится на долю только 3 видов[38].
Использование кальмаров человеком
Многие виды кальмаров съедобны, они используются в кулинарии и являются объектом промысла. В пищу идут тушка и щупальца. Шкура при этом очищается. Основные способы приготовления кальмаров: отваривание, консервирование, жарка, тушение, вяление. Используются в салатах вместе с другими морепродуктами и в качестве самостоятельной закуски.
Кальмары являются объектом промысла. Они составляют основную долю (75 %) уловов всех головоногих моллюсков[39]. Годовая добыча кальмаров в мире составляла чуть более 2 млн тонн в 2002 году и почти до 3 млн тонн в 2007 и 2012 годах[40]. Свыше 92 % улова вылавливают в Азии. Кальмары добываются в южных морях азиатских стран: Вьетнама, Китая, Японии и др., а также в Охотском море. Добывают также на шельфе Патагонии и у Фолклендских островов, в прибрежных водах Перу и Эквадора.
Использование кальмаров находят в фармакологии и медицине. В последние десятилетия опубликовано много исследовательских работ, свидетельствующих об антиоксидантных свойствах биологически активных веществ, получаемых из органов, тканей и чернильной жидкости кальмаров[41][42]. Так высокая антиоксидантная активность описана для чернил кальмара Loligo formosana, из которых был удален меланин. Существуют биологически активные добавки на основе пептидов из нервной ткани командорского кальмара[43]. Жир из печени некоторых кальмаров может использоваться в качестве источника ненасыщенных жирных кислот[44]. Антигипертензивный эффект установлен для пептидов из желатина кожи кальмара Dosidicus eschrichitii[45]. Вещества из кальмаров содержат субстанции, к которым чувствительны бактерии с широким спектром бета-лактамаз. Например, полученный из чернил кальмара Loligo duvaucelii белок лолдувин-S обладает L-аминооксидазной активностью и к нему чувствительны штаммы патогенных для человека грамположительных, так и грамотрицательныхбактерий[46]. Неочищенный экстракт из чернил кальмара Loligo duvaucelii имеет высокую активность по отношению к бактериям кишечной палочки и Klebsiella pneumoniae.
В литературе
Гигантский кальмар атакует корабль. Гравюра из книги Эдгара Этерингтона «Морские чудовища: Легенды и факты» (1887)
Кракен — легендарное мифическое морское чудовище гигантских размеров, головоногий моллюск, известный по описаниям исландских моряков, из языка которых и происходит его название. Появляется в книгах, фильмах, играх и другом творчестве. Первое неточное описание кракена встречается в сочинении «История северных народов» (лат.Historia de Gentibus septenrionalibus, 1555) шведского историка и географа Олауса Магнуса, ошибочно считавшего его водившейся в Норвежском море гигантской «рыбой», голова которой снабжена была огромными глазами (5-6 м в окружности), с большими (60 см) ярко-красными зрачками, и усажена короной из «рогов», напоминающих собой «корни вырванного из земли дерева», с помощью которых «такое морское чудовище может утащить за собой на дно огромный нагруженный корабль, какими бы опытными и сильными ни были его матросы»[47].
В научно-фантастическом рассказе Герберта Уэллса «Морские пираты» (The Sea Raiders, 1896) красочно описывается массовое нападение гигантских кальмаров на людей у побережья Англии. В действительности кальмары данного вида водятся на очень большой глубине, как правило, погибают при поднятии на поверхность и питаются лишь мелкой рыбой, головоногими и ракообразными.
↑ 12Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 138—139. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.
↑Cooke I. R., Whitelaw B., Norman M. et al. Toxicity in cephalopods. Evolution of venomous animals and their toxins. Netherlands: Springer. 2015. P. 1—15.
↑Эйвельманс Бернар. Чудовища морских глубин. — М.: ИД «Прибой», 1997. — С. 72.
↑Несис К. Н. Головоногие. Умные и стремительные (Истории из частной и семейной жизни кальмаров, каракатиц, осьминогов, а также наутилуса помпилиуса). — М.: Октопус, 2005. — 208 с. — ISBN 5-94887-020-0.
↑ 1234Sanchez Gustavo; Setiamarga Davin H. E.; Tuanapaya Surangkana; Tongtherm Kittichai; Winkelmann Inger E.; Schmidbaur Hannah; Umino Tetsuya; Albertin Caroline; Allcock Louise; Perales-Raya Catalina; Gleadall Ian; Strugnell Jan M.; Simakov Oleg; Nabhitabhata, Jaruwat (February 2018). "Genus-level phylogeny of cephalopods using molecular markers: current status and problematic areas". PeerJ. 6: e4331. doi:10.7717/peerj.4331. PMC 5813590. PMID 29456885.
↑Tanner, Alastair R.; Fuchs, Dirk; Winkelmann, Inger E.; Gilbert, M. Thomas P.; Pankey, M. Sabrina; Ribeiro, Ângela M.; Kocot, Kevin M.; Halanych, Kenneth M.; Oakley, Todd H.; da Fonseca, Rute R.; Pisani, Davide; Vinther, Jakob (March 2017). «Molecular clocks indicate turnover and diversification of modern coleoid cephalopods during the Mesozoic Marine Revolution». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1850): 20162818. doi:10.1098/rspb.2016.2818. PMC 5360930. PMID 28250188
↑ 1234Эдвард Э. Рупперт. Зоология беспозвоночных. Том 2. Низшие целомические животные. — 2008.
↑ 12Ruppert Edward E.; Fox Richard S.; Barnes Robert D. (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). CEngage Learning. pp. 343—367. ISBN 978-81-315-0104-7
↑Ifuku S. (2014). «Chitin and chitosan nanofibers: preparation and chemical modifications». Molecules. 19 (11): 18367-80.
↑Xavier, J. C.; Rodhouse, P. G.; Trathan, P. N.; Wood, A. G. (1999). «A Geographical Information System (GIS) Atlas of cephalopod distribution in the Southern Ocean». Antarctic Science. 11 (1): 61-62. Bibcode:1999AntSc..11…61X. doi:10.1017/S0954102099000097
↑Norman, M.D. 2000. Cephalopods: A World Guide. ConchBooks.
↑Glaubrecht, M.; Salcedo-Vargas, M.A. The Humboldt squid Dosidicus gigas (Orbigny, 1835) history of the Berlin specimen, with a reappraisal of other (bathy-)pelagic gigantic cephalopods (Mollusca, Ommastrephidae, Architeuthidae) (англ.) // Zoosystematics and Evolution : journal. — 2004. — Vol. 80, no. 1. — P. 53—69. — doi:10.1002/mmnz.20040800105.
↑Norman, M.D. 2000. Cephalopods: A World Guide. ConchBooks.
↑Nigmatullin, C.M.; Nesis, K.N.; Arkhipkin, A.I. A review of the biology of the jumbo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommastrephidae) (англ.) // Fisheries Research : journal. — 2001. — Vol. 54, no. 1. — P. 9—19. — doi:10.1016/S0165-7836(01)00371-X.
↑Roper, C.F.E. & P. Jereb (2010). Family Cranchiidae. In: P. Jereb & C.F.E. Roper (eds.) Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of species known to date. Volume 2. Myopsid and Oegopsid Squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes No. 4, Vol. 2. FAO, Rome. pp. 148—178.
↑Hunt S.; Nixon M. A comparative study of protein composition in the chitin-protein complexes of the beak, pen, sucker disc, radula and oesophageal cuticle of cephalopods (англ.) // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry : journal. — 1981. — Vol. 68, no. 4. — P. 535—546. — doi:10.1016/0305-0491(81)90071-7.
↑Toll R. B. The comparative morphology of the gladiolus in the order Teuthoidea (Molluscs: Encephalopathy) in relation to systematic s and phylogeny. PhD.. Thesis. University of Miami, Coral Gables, Florida. 1982—390 pp.
↑Житенева Л. Д., Макаров Э. В., Рудницкая О. В.Эволюция крови. — Ростов-на-Дону: Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (АзНИИРХ), 2001. — 104 с. Архивировано 5 января 2012 года.
↑ 1234Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д.Низшие целомические животные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 2. — 448 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-2740-1.
↑ 1234Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.
↑И. И. Акимушкин, Ю. А. Филиппова. Класс головоногие моллюски (Cephalopoda) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 120—121. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.
↑Кашалот (неопр.). Энциклопедия млекопитающих бывшего СССР. Дата обращения: 14 сентября 2010. Архивировано 18 сентября 2011 года.
↑Rodhouse P.G. World squid resources. Review of the state of worldmarine fishery resources // FAO Fish. Tech. Pap. No. 457.Rome: FAO. 2005. P. 175—187.
↑Arkhipkin A.I., Rodhouse P.G.K., Pierce G.J. et al. World squid fisheries // Reviews in Fisheries Science and Aquaculture. 2015.Vol. 23, no. 2. P. 92-252
↑Vate N.K., Benjakul S. Antioxidative activity of melanin-free inkfrom splendid squid (Loligo formosana). Int. Aquat. Res.2013. No. 5. P. 9-20
↑Беседнова Н. Н., Эпштейн Л. М. Иммуноактивные пептиды изгидробионтов и наземных животных. Владивосток: Изд-воТИНРО-центра. 2004. 248 с.
↑Ермоленко Е. В., Султанов Р. М., Касьянов С. П., Блинов Ю. Г. Комплексная переработка липидов печени командорскогокальмара Berryteuthis magister // Изв. ТИНРО. 2014. Т. 176.С. 288—294.
↑Lin L.L., Shun L., Li B.F. Angiotensin-I-converting enzyme(ACE)-inhibitory and antihypertensive properties of squidskin gelatine hydrolysates. Food Chem. 2012. Vol. 131, no. 1.P. 225—230
↑Girija S.A., Vijayshree Priyadharshini J., Pandi Suba K. et al. Antibacterial effect of squid ink on ESBL producing strains ofEscherichia coli and Klebsiella pneumoniae.Indian Journal of Geo-Marine Sciences 2012. Vol. 41, no. 4. P. 338—343
↑Эйвельманс Б. Чудовища морских глубин. — М., 1997. — С. 139.
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
_(14206906897).jpg)
_(32199935062).jpg)
.jpg)
