PROFILPELAJAR.COM

Последний общий предок животных (или урметазоя (от нем. Ur — исходный и от др.-греч. μετα-ζωα — многоклеточные животные)) — гипотетический организм, от которого произошли все представители царства животные. Этот организм был схож с воротничковыми жгутиконосцами (хоанофлагеллатами) и обитал в воде, но больше сказать про него ничего нельзя.^[1] Выдвинуты разные гипотезы касаемо строения и происхождения этого организма.^[2]

Колониальная теория

Хоанофлагеллаты обладают способностью создавать колонии, что могло стать причиной возникновения животных

Большинство учёных считают, что животные произошли от хоанофлагеллатов — колониальных одноклеточных организмов, которые являются ближайшими родственниками животных и помещаются с ними в группу Choanozoa.^[3]^[4]^[5] Одно из главных доказательств этой теории — строение клеток хоаноцитов у губок, очень схожее со строением хоанофлагеллатов.

Считается что переход от колоний хоанофлагеллатов к первым многоклеточным организмам произошёл около 800 миллионов лет назад, в неопротерозое. У них появились молекулы клеточной адгезии, системы иммунных комплексов^[англ.] и апоптоз.^[6] По мнению Нильсена (2008), первые многоклеточные предки животных должны были быть схожими с бластулой, этот гипотетический организм он назвал «хоанобластея» (иногда термин употребляется как синоним царства животных).^[1]

Иные гипотезы

Иные гипотезы строения урметазои вращаются вокруг эмбриогенеза базальных животных, поскольку большинство личинок планул у книдарий (гипотеза планулы), личинок губок или простая конфигурация пластинчатых (гипотеза плакулы) напоминают о возможной колониальной организации жгутиконосцев. клетки, которые могли дать исходную конфигурацию урметазои. В настоящее время ведутся споры о том, была ли урметазоя похожа на гребневика, на губку или на пластинчатых.^[7]^[2]^[8]^[9] Частично эта проблема связана с появлением новых технологий молекулярного анализа, которые указывают на то, что губки являются парафилетическими^[1], то есть они не являются базальными в филогенетическом дереве, как считалось ранее. ^[6]^[7]^[10]^[11]^[12]

Гипотеза гастреи

Эрнст Геккель в 1866 году выдвинул гипотезу, согласно которой, первичный многоклеточный организм мог возникнуть в процессе деления клетки, во время которого имело место нерасхождение дочерних клеток, образовавшихся в результате многократного деления одноклеточного животного, возможно простейшего. Далее в скоплениях таких клеток появились анатомические и функциональные различия, которые привели к дальнейшей специализации. Таким образом мог образоваться многоклеточный организм с некоторым разделением функций клеток: одни клетки отвечали за движение, другие за питание и пищеварение. По сути, это был прообраз первых кишечнополостных животных. Этот многоклеточный организм Геккель назвал гастреей, по аналогии с гаструлой — ранней стадией эмбрионального развития животных. ^[13]

Гипотеза плакулы

Предложенная Отто Бючли гипотеза плакулы представляет собой модифицированную версию гастреи Хеккеля, в которой урметазоя вместо полой сферы представляет собой двухслойный диск, очень похожий на анатомию плакозоа, который, загибаясь назад вокруг своей центральной точки, образует внутреннюю полость или архентерон.^[2]^[14]

Гипотеза билатерогастреи

Гипотеза Гёста Ягерстена очень похожа на гипотезу плакулы, за исключением того, что эмбриональный диск, вместо того чтобы изгибаться вокруг центральной точки, изгибается вокруг центральной линии, повторяющей часть продольной оси. Таким образом, общий предок всех животных, согласно гипотезе, был двусторонне-симметричным, а некоторые животные приобрели радиальную симметрию позднее.^[15]^[16]

Гипотеза фагоцителлы

Русский учёный Илья Мечников заметил, что в эмбриогенезе базальных животных не наблюдается гаструляции путем инвагинации (впячивания внутрь). Мечников, одним из первых предложивший колониальную теорию, наблюдая миграции клеток в желатиновом матриксе протероспонгии, предположил, что урметазоя представляет собой полую сферу, клетки в которой перемещаются от внешних стенок к внутренним в хаотичном порядке.^[3]^[1] Мечников назвал ее «паренхима», но в 1886 году изменил название на «фагоцителла».^[3]

Гипотеза планулы

По мнению Рэя Ланкестера, урметазоя может быть чем-то вроде планулы у стрекающих, то есть полым шаром, который, имея гаструляцию путем ингрессии или расслоения, достигает половой зрелости без превращения в другие жизненные стадии.^[17]

Пять различных гипотез о строении последнего общего предка животных
Гастрея, рисунок Э. Геккеля^[18]
Плакула, современная интерпретация
Фагоцителла, рисунок И. Мечникова^[3]
Планула, на фото изображена гаструляция у настоящей планулы стрекающего

См. также

Урбилатерия — последний общий предок всех двусторонне-симметричных животных

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ Nielsen, C. (abril 2008) Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae? Архивная копия от 7 марта 2016 на Wayback Machine Evolution & Development, Vol. 10, No. 2., pp. 241-257. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x Key: citeulike:2484586. Consultado el 15 de enero de 2012 «The metazoan ancestor, «choanoblastaea», was a pelagic sphere consisting of choanocytes.»
↑ ¹ ² ³ Schierwater, B.; DeSalle R; (2009) Can we ever identify the Urmetazoan? Oxford JournalsLife Sciences Integrative and Comparative Biology Volume47, Issue5Pp. 670-676.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Iliá Méchnikov (1886) Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv-organe. Consultado el 17 de enero de 2012
↑ Remane A (1963) The evolution of the Metazoa from colonial flagellates vs. plasmodial ciliates. In: Dougherty EC, ed, The lower Metazoa. Univ California Press pp 23-32
↑ Buss L. (1987) The evolution of individuality. Princeton: Princeton Universty Press. Consultado el 18 de enero de 2012
↑ ¹ ² Müller WE, Wiens M, Adell T, Gamulin V, Schröder HC, Müller IM. (2004) Bauplan of urmetazoa: basis for genetic complexity of metazoa. Архивная копия от 4 июня 2016 на Wayback Machine Int Rev Cytol. 2004;235:53-92. Consultado el 23 de diciembre de 2011
↑ ¹ ² Casey W. DUNN et al. (10 April 2008), Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life, Nature 452: 745-749. Consultado el 23 y el 27 de diciembre de 2011
↑ Schierwater, B.; Eitel, M.; Jakob, W.; Osigus, J.; Hadrys, H.; Dellaporta, L.; Kolokotronis, O.; Desalle, R.; Eitel M, Jakob W, Osigus H-J, Hadrys H, et al. (Jan 2009). Penny, David. ed. "Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern "Urmetazoon" Hypothesis Архивная копия от 2 февраля 2014 на Wayback Machine" (Free full text). PLoS Biology 7 (1): e20. doi:10.1371/journal.pbio.1000020. ISSN 1544-9173. PMC 2631068. PMID 19175291. Consultado el 23 de diciembre de 2011
↑ Schierwater B, de Jong D, Desalle R (2009) Placozoa and the evolution of Metazoa and intrasomatic cell differentiation Архивная копия от 28 ноября 2019 на Wayback Machine. Int J Biochem Cell Biol. 2009 Feb;41(2):370-9. Epub 2008 Oct 2. Consultado el 23 de diciembre de 2011
↑ Müller WE (2001) Review: How was metazoan threshold crossed? The hypothetical Urmetazoa. Comparative Biochemistry and Physiology Part A 129 Ž2001. 433-460. Consultado el 23 de diciembre de 2011
↑ Müller WE, Wang X, Schröder HC. (2009) Paleoclimate and evolution: emergence of sponges during the neoproterozoic. Архивная копия от 27 августа 2018 на Wayback Machine Prog Mol Subcell Biol. 2009;47:55-77. Consultado el 23 de diciembre de 2011
↑ Müller WE, Schröder HC, Skorokhod A, Bünz C, Müller IM, Grebenjuk VA. (2009) Contribution of sponge genes to unravel the genome of the hypothetical ancestor of Metazoa (Urmetazoa) Архивная копия от 28 августа 2018 на Wayback Machine. Gene. 2001 Oct 3;276(1-2):161-73. Consultado el 23 de diciembre de 2011
↑ Haeckel, E. 1874. Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter. Jenaische Zeitschr. Naturwiss. 8:1-55.
↑ Bütschli O. Bemerkungen zur Gastraea-Theorie. Morph Jahrb 1884;9:415-27. Consultado el 6 de enero de 2012
↑ Jägersten G. On the early evolution of the metazoa. The Bilaterogastraea theory. Zoologiska Bidrag 1955;30:321-54.
↑ Jägersten G. Further remarks on the early phylogeny of metazoa. Zoologiska Bidrag 1959;33:79-108.
↑ Lankester E. R., (1877) Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. (недоступная ссылка) Quartely Journal of Microscopical Science (N.S.), No.68: 399-454. Consultado el 18 de enero de 2012
↑ Haeckel, E. 1877. Studien zur Gastraea-theorie Jena : Hermann Dufft Consultado el 18 de enero de 2012