Cuterebra fontinella
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Arthropoda Classe: Insecta Ordem: Diptera Família: Oestridae Género: Cuterebra [en] Espécie: C. fontinella
Nome binomial
Cuterebra fontinella Clark, 1827
Sinónimos[1]
Cuterebra angustifrons Dalmat, 1942   Cuterebra peromysci Dalmat, 1942

Cuterebra fontinella é uma espécie de mosca do Novo Mundo da família Oestridae. A C. fontinella normalmente mede cerca de 1 cm de comprimento com um padrão de cor preta e amarela.^[2] A C. fontinella se desenvolve parasitando os nutrientes de seu hospedeiro, geralmente o camundongo-de-patas-brancas.^{[1][3][4][5][6][7]} A C. fontinella é conhecida por parasitar seres humanos em casos raros.^[8] As pessoas parasitadas pela C. fontinella desenvolverão uma grande protuberância na pele que é indicativa de parasitação.^[9]

O nome do gênero Cuterebra [en] é uma mistura das palavras em latim cutis: pele e terebra: broca, com aparente encurtamento do esperado Cutiterebra para Cuterebra.^[10][11]

A C. fontinella é encontrada em toda a América do Norte, inclusive na maior parte do território continental dos Estados Unidos, no sul do Canadá e no norte do México.^[12][13] A prevalência da C. fontinella depende da temperatura. As regiões mais frias não serão tão densamente povoadas quanto as mais quentes.^[14]

A C. fontinella habita florestas decíduas da América do Norte.^[13] A C. fontinella prefere territórios próximos a água corrente e com vegetação de baixa altitude. Essas moscas são encontradas em maior densidade perto das bordas de seus habitats.^[12]

A C. fontinella é muito semelhante a outras espécies do gênero Cuterebra, mas tem algumas características que a distinguem. O indicador mais fácil de usar é a espécie hospedeira, pois diferentes espécies de Cuterebra infestam diferentes hospedeiros. No entanto, esse método nem sempre é confiável, pois sabe-se que a C. fontinella infesta várias espécies de hospedeiros, além do seu hospedeiro preferido, Peromyscus leucopus, o camundongo-de-patas-brancas. Os ovos da C. fontinella normalmente têm 1,05 mm de comprimento e 0,03 mm de largura. Eles têm o formato de canoas e possuem uma grande ranhura na parte inferior; essa ranhura permite a fixação na vegetação.^[15] As larvas da C. fontinella passam de marrom dourado para preto durante o desenvolvimento. As larvas têm formato oval. As larvas adultas têm normalmente 22 mm de comprimento, 13,9 mm de largura e 12,5 mm de espessura. A larva é segmentada em 12 seções, com espinhos cônicos voltados para trás em quase todos os segmentos. O segmento da cabeça tem formato de escudo, é branco ou castanho, contém fossas antenais e mandíbulas retráteis. O 12º segmento tem dois espiráculos e também é levemente colorido. No entanto, os espinhos desse segmento são voltados para fora.^[2][16] A C. fontinella adulta tem pelos pretos no escutelo.^[17] Os adultos têm tipicamente 30 mm e são muito parecidos com abelhas.

As moscas C. fontinella são insetos territoriais. Os machos afugentam os machos intrusos enquanto patrulham seu território, voando em padrões ovais e em forma de oito. Como as fêmeas só voam quando estão procurando um parceiro, o macho tenta controlar o máximo de território de alta qualidade que puder. Elas se reúnem acima de superfícies que refletem o calor nas margens de estradas e perto de riachos. Essas moscas são muito dependentes da temperatura; embora possam viver em uma grande variedade de latitudes, o clima em que vivem influencia sua prevalência ao longo do ano.^[14]

O desenvolvimento dos ovos é retardado por temperaturas abaixo de 15 °C e sob condições de atmosfera árida.^[18] As condições ideais para o desenvolvimento são quentes e úmidas, características dos climas do sul da área de distribuição. O estímulo da umidade e do calor (geralmente do hospedeiro que passa pelo ovo) fará com que o ovo ecloda e a larva entre em contato com o hospedeiro.^[19]

Uma vez no hospedeiro, a larva entra pelo nariz, boca, olhos, ânus ou qualquer ferida aberta. No interior do corpo, a larva migra e se instala perto da virilha,^[7] criando então um pequeno orifício na camada superior da pele para a respiração. Os espinhos voltados para trás nos segmentos da larva ajudam a estabilizá-la, impedindo que a larva seja puxada para fora do hospedeiro ao se agarrar à carne que a envolve.^[16] As larvas normalmente emergem após a morte do hospedeiro (normalmente de 3,5 a 4 semanas) e, em seguida, se enterram no solo.^[13][20][15]

A C. fontinella cria pupas no solo e emerge como adulta. A diapausa pode ocorrer durante o inverno ou em outras condições gerais desfavoráveis. As pupas podem permanecer em diapausa por até 12 meses, se necessário. Em ambientes padrão simulados (27 °C e uma programação alternada de luz diurna e noturna), o desenvolvimento da pupa ocorre normalmente em 50 dias.^[21]

Os adultos da C. fontinella têm uma vida curta sem se alimentar. O desenvolvimento dos ovócitos começa assim que as fêmeas deixam o estágio de desenvolvimento de pupa. O desenvolvimento do ovócito termina em cerca de 5 dias. O acasalamento pode ocorrer antes do término do desenvolvimento do ovócito. Não ocorre o desenvolvimento de ovos secundários, provavelmente devido à curta vida adulta da C. fontinella.^[21] As fêmeas da C. fontinella normalmente depositam seus ovos na vegetação, especialmente aquela localizada perto das casas/tocas de seus hospedeiros pretendidos.^[13] As fêmeas adultas podem depositar até 2.000 ovos.^[18]

Depois de entrar no corpo, as larvas seguem um caminho distinto dentro do hospedeiro. Se entrarem pelo nariz, boca ou olhos, as larvas primeiro se orientam usando a passagem nasal do hospedeiro. Em seguida, elas viajam pelo sistema respiratório superior, chegando à cavidade torácica. Em seguida, seguem para a cavidade abdominal e, por fim, para a região inguinal do hospedeiro.^[20] Se as larvas entrarem no hospedeiro por meio de uma ferida aberta ou pelo ânus, elas encontram a parte mais próxima do trato padrão e, em seguida, continuam sua jornada como normalmente fariam.^[9]

Uma vez instalada, a larva cria áreas de inchaço na camada subcutânea da pele do hospedeiro. Esses inchaços estão localizados entre o ânus e os órgãos genitais do hospedeiro. Eles duram o mesmo tempo que a larva passa em seu estágio larval (3,5 a 4 semanas). O inchaço consiste em um poro, uma cavidade e uma cápsula. O poro serve como um orifício de respiração para a larva. À medida que a larva cresce, o tamanho do inchaço aumenta com ela. Líquidos amarelos translúcidos são secretados pela larva. A cavidade é a área do inchaço onde a larva vive. Ela se expande gradualmente à medida que a larva aumenta de tamanho. A cápsula é o tecido que envolve a cavidade. A cápsula começa como um tecido fino e se torna mais espessa à medida que o desenvolvimento da larva continua devido à cicatrização natural do corpo do hospedeiro.^[9]

Indivíduos infestados com C. fontinella podem apresentar anemia, leucocitose, desequilíbrios nas proteínas plasmáticas, danos aos tecidos locais e esplenomegalia.^[7] As fêmeas infestadas produzem menos ninhadas e menores do que aquelas que não têm parasitas.^[22] Contraintuitivamente, a infestação na verdade leva a um aumento no tempo de sobrevivência do hospedeiro, e não a uma diminuição na sobrevivência, como seria de se esperar. Isso pode ser causado pela mudança na alocação de recursos da reprodução para a preservação do corpo, uma mudança que é favorável à sobrevivência do hospedeiro e da C. fontinella. É interessante notar que, se várias larvas de C. fontinella infestam um hospedeiro simultaneamente, o hospedeiro experimenta uma diminuição no tempo de sobrevivência.^[23]

A resistência à infestação foi documentada em hospedeiros que foram infestados anteriormente. A resistência ocorre nos pontos de entrada que foram usados anteriormente pelas larvas, bem como na região genital do hospedeiro, onde a larva normalmente cria o inchaço. A resistência nasal, oral e anal causa uma redução de 15% a 30% na taxa de infestação quando exposta a larvas. Não há resistência à entrada ocular repetida. A produção máxima de anticorpos pelo hospedeiro ocorre 28 dias após a infestação. A resistência faz com que as larvas tomem caminhos alternativos anormais dentro do hospedeiro. Esses caminhos anormais fazem com que as larvas se desenvolvam em regiões atípicas do hospedeiro.^[24] O inseticida Ronnel pode ser usado para interromper efetivamente o desenvolvimento das larvas, impedindo que elas façam orifícios respiratórios na pele do hospedeiro.^[20]

A infestação tem efeitos variados sobre a aptidão reprodutiva da população hospedeira, dependendo do tamanho do habitat e da taxa de infestação da C. fontinella. Se a população hospedeira viver em um habitat vasto com áreas de infestação dispersas, a taxa reprodutiva do hospedeiro não será afetada. No entanto, em habitats menores com taxas de infestação mais altas e mais uniformes, as taxas reprodutivas podem ser visivelmente reduzidas.^[7][22]

O hospedeiro serve como a principal fonte de alimento. Diferentes espécies de Cuterebra se alimentam de várias espécies de roedores.^[25] No entanto, foi documentado que a C. fontinella se alimenta de várias espécies diferentes de roedores.^{[15][7][9][19][8]} O Peromyscus leucopus (camundongo-de-patas-brancas) é o hospedeiro preferido da C. fontinella. Normalmente, de 19% a 33% de todos os P. leucopus são infestados em um ano.^[7] Outros hospedeiros da C. fontinella incluem Lepus artemisia (coelho-de-cauda-de-algodão), Ochrotomys nuttalli [en],^[19] Peromyscus gossypinus,^[7] Peromyscus maniculatus (rato-veadeiro),^[9] Heteromys irroratus [en],^[12] e muito raramente humanos.^[8] As maiores taxas de infestação ocorrem no final do verão e no início do outono.^[13]

Os adultos se agregam em áreas abertas e ensolaradas para encontrar seus parceiros.^[13] No entanto, a C. fontinella não acasala em temperaturas abaixo de 20 °C.^[14] Os machos adultos voam de 1 a 2 m acima do solo por até 4 horas por dia na presença de luz solar para atrair uma parceira. Quando a fêmea demonstra interesse, o casal encontra um galho ou uma folha próxima para se estabilizar. A fêmea agarra o galho ou a folha e o macho monta nela. O casal copula por cerca de 3 minutos.^[26]

O ovipositor da C. fontinella é excepcionalmente curto em relação aos de outros membros da família Oestridae. Coberto por pelos densos, o ovipositor se assemelha a uma ferradura, com duas extremidades de esclerito e uma placa quitinosa entre elas.^[15]

Os machos de C. fontinella voam em torno de seus territórios desde o momento em que a temperatura excede 20 °C até o início da tarde.^[14] O voo é iniciado somente durante a luz do sol, mas pode continuar durante uma breve cobertura de nuvens que não exceda 15 minutos. Como seu voo é limitado pela temperatura, a quantidade de tempo gasto voando depende do clima e da temperatura do dia. As fêmeas de C. fontinella só são vistas voando quando estão procurando um parceiro. Os machos são extremamente territoriais e geralmente ocupam uma faixa de território de 17 m de comprimento, ao longo da margem de um riacho. Eles perseguem a maioria dos intrusos aéreos que passam por seu território, independentemente da espécie. Se dois machos se cruzam no ar, eles se agarram um ao outro e caem no chão. As perseguições persistem por 10 a 15 minutos.^[26] A C. fontinella tolera uma densidade populacional de até 250 moscas/km². A densidade de moscas varia de acordo com as condições climáticas e a época do ano.

A análise genética também pode ser usada para discriminar as espécies. Os genes COI e COII são marcadores confiáveis para diferenciar as espécies. Usando marcadores específicos da espécie, os cientistas podem identificar com precisão a espécie de uma mosca da família Oestridae em qualquer estágio da vida. Em muitos casos, as larvas parecem ambíguas o suficiente para serem confundidas com outra espécie, portanto, a identificação genética é muito importante. Sabe-se que a hibridização entre espécies do gênero Cuterebra ocorre e pode causar ambiguidade nos testes.^[17]

As duas subespécies de C. fontinella são C. f. fontinella e C. f. grisea.^[5]

Casos raros de infestações do hospedeiro por C. fontinella foram relatados, mas não são a norma. Na maioria dos casos, as larvas permanecem em locais relativamente benignos, como no olho ou nas regiões subcutâneas da pálpebra. Ocasionalmente, entretanto, as larvas ganham acesso ao sistema traqueal-pulmonar. Os sintomas resultantes no hospedeiro humano incluem sintomas semelhantes aos do resfriado e crises de tosse. As larvas são expulsas do hospedeiro humano quando o hospedeiro tosse uma secreção sanguinolenta que contém a larva.^[8][21]

Outra espécie de mosca da família Oestridae, chamada Dermatobia hominis, comumente infesta humanos na América Central e do Sul. A maioria dos casos de infestação humana na América do Norte é causada pelo fato de a vítima viajar para regiões onde a D. hominis está presente. Desde 1989, foram documentados 55 casos de miíase causados por espécies do gênero Cuterebra. O tratamento geralmente consiste na remoção da larva e, em seguida, na prevenção de infecções bacterianas secundárias. Se o inchaço estiver acessível, é possível remover a larva depositando vaselina sobre o orifício de respiração do parasita; isso faz com que a larva saia para respirar e facilita a remoção. As larvas dentro ou perto do olho às vezes requerem cirurgia para remoção. As larvas que morrem dentro do humor vítreo do olho não precisam ser removidas, pois são decompostas e absorvidas por processos químicos naturais dentro do hospedeiro.^[27]

Uma grande ameaça às taxas de infestação da C. fontinella é a queima de pastagens. Quando o solo atinge altas temperaturas, as larvas morrem, e as cinzas produzidas durante a queima causam mudanças no microclima. Essas mudanças contribuem significativamente para aumentar a congregação da C. fontinella.^[28]

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