Neodiapsida

Benton, 1985
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
(bez rangi)	Neodiapsida

Neodiapsida – klad zauropsydów z grupy diapsydów. Grupę tę wyróżnił w 1985 roku Michael Benton, zaliczając do niej wszystkich przedstawicieli diapsydów oprócz bazalnych rodzajów Petrolacosaurus, Galesphyrus i Claudiosaurus oraz rodziny Weigeltisauridae (synonim Coelurosauravidae)^[1]. Do Neodiapsida Benton zaliczył dwa siostrzane taksony monofiletyczne: Lepidosauromorpha i Archosauromorpha. Do Lepidosauromorpha Benton zaliczył lepidozaury, grupę Younginiformes (obecnie generalnie uznanawane za bazalnych przedstawicieli Neodiapsida nie należących ani do Lepidosauromorpha ani do Archosauromorpha^[2][3][4][5]) oraz rodzaje Palaeagama, Paliguana, Saurosternon, Blomosaurus, Kudnu (ich pozycja filogenetyczna jest jednak niepewna; np. analiza Müllera (2004) sugeruje, że Palaeagama i Saurosternon były bazalnymi przedstawicielami Neodiapsida nie należącymi do Lepidosauromorpha ani do Archosauromorpha^[5]) i Colubrifer (obecnie klasyfikowany jako anapsyd z kladu Procolophonia, najprawdopodobniej młodszy synonim rodzaju Owenetta^[6]), natomiast do Archosauromorpha zaliczył archozaury, grupę Prolacertiformes, rynchozaury, rodzaj Trilophosaurus oraz - uznane przez niego za najbardziej bazalne archozauromorfy - pterozaury (w późniejszych publikacjach Bentona i większości innych naukowców zaliczane do archozaurów). Dodatkowo Benton nie był w stanie z pewnością zaliczyć kilku taksonów - grupy Thalattosauria, rodziny Kuehneosauridae, rodzajów Monjurosuchus, Heleosaurus^[7] i Lacertulus - do archozauromorfów ani do lepidozauromorfów i ograniczył się do sklasyfikowania ich jako przedstawicieli Neodiapsida o niepewnej pozycji filogenetycznej^[1].

W późniejszych publikacjach proponowano kilka różnych definicji filogenetycznych Neodiapsida. Gauthier, Kluge i Rowe (1988) zdefiniowali Neodiapsida jako klad obejmujący grupę Sauria (tj. klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka lepidozaurów i archozaurów oraz wszystkich jego potomków) i wszystkie diapsydy bliżej spokrewnione z Sauria niż z grupą Araeoscelidia^[8]. Laurin (1991) zdefiniował Neodiapsida jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka Younginiformes i współcześnie żyjących diapsydów oraz wszystkich jego potomków^[2], zaś deBraga i Rieppel (1997) zdefiniowali Neodiapsida jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka Younginiformes i Sauria oraz wszystkich jego potomków (przy czym autorzy ci definiują Sauria jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka grup Choristodera, Archosauromorpha i Lepidosauromorpha oraz wszystkich jego potomków)^[3]. Wreszcie Reisz, Modesto i Scott (2011) zdefiniowali Neodiapsida jako klad obejmujący gatunek Youngina capensis i wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z nim niż z Petrolacosaurus kansensis^[9].

Nie jest pewne, czy niezależnie od stosowanej definicji do Neodiapsida należałyby zawsze te same taksony. Niepewna jest np. pozycja filogenetyczna grupy Choristodera. Niektóre analizy kladystyczne sugerują, że należą one do archozauromorfów^[3][4], lepidozauromorfów^[5] lub nie należą do Sauria (Lepidosauromorpha + Archosauromorpha), ale są bliżej niż Younginiformes spokrewnione z Sauria^[10][11], i tym samym należą do Neodiapsida sensu Laurin 1991; jednak inne analizy sugerują, że choć Choristodera są bliżej spokrewnione z Sauria niż z Araeoscelidia, to jednak są diapsydami bardziej bazalnymi niż Younginiformes^[12] i tym samym należą do Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988, ale nie do Neodiapsida sensu Laurin, 1991. Kontrowersyjna jest pozycja filogenetyczna rodzajów Longisquama i Coelurosauravus oraz rodziny Drepanosauridae; według analizy Sentera (2004) taksony te tworzą klad Avicephala siostrzany do Neodiapsida sensu Laurin 1991 (a zarazem należący do Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988)^[13], inne analizy kladystyczne sugerują jednak przynależność tych taksonów do Neodiapsida sensu Laurin 1991^[14][5]. Jeszcze innym taksonem, który według niektórych analiz kladystycznych należał do Neodiapsida sensu Laurin, 1991^[14][5], a według innych należał do Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988, ale nie do Neodiapsida sensu Laurin, 1991^[4][11] był Claudiosaurus. Większość analiz kladystycznych sugeruje, że zarówno do Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988, jak i do Neodiapsida sensu Laurin, 1991 należały wymarłe morskie gady z grup Ichthyopterygia^[15][16][5] (z analiz kladystycznych przeprowadzonych przez Maischa, 2010 wynika jednak, że Ichthyopterygia mogły należeć do anapsydów^[17]) i Sauropterygia^{[15][3][16][4][5][11]}, choć ich dokładna pozycja filogenetyczna w obrębie tego kladu pozostaje niepewna. Niektóre analizy sugerują też przynależność żółwi do kladu Sauria i tym samym do Neodiapsida (zarówno w węższym, jak i w szerszym rozumieniu), choć nie jest pewne, czy należały one do Lepidosauromorpha^{[3][4][5][11]} czy też do Archosauromorpha^[18][19][20].

Najstarszym obecnie znanym przedstawicielem Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988 jest Orovenator, żyjący we wczesnym permie (ok. 289 mln lat temu)^[9]. W przeszłości do Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988 zaliczano też żyjącego we wczesnym permie Apsisaurus^[2]; jednak z analizy kladystycznej Reisza, Laurina i Marjanovića (2010) wynika, że należał on do synapsydów i tym samym nie mógł być przedstawicielem Neodiapsida^[21]. Innym wczesnym przedstawicielem Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988 jest Lanthanolania^[21], żyjący w gwadalupie (późny kazań lub wczesny tatar)^[22]. Nie jest pewne, czy zwierzę to należało również do Neodiapsida sensu Laurin, 1991. Według analizy kladystycznej przeprowadzonej przez Bickelmann, Müllera i Reisza (2009) Lanthanolania tworzy nierozwikłaną politomię z rodzajem Galesphyrus, szeregiem rodzajów tradycyjnie zaliczanych do Younginiformes oraz kladem obejmującym pozostałych przedstawicieli Neodiapsida sensu Laurin, 1991^[23]. Z kolei według analizy Reisza, Modesto i Scott (2011) Lanthanolania jest przedstawicielem Neodiapsida sensu Gauthier et al. 1988 bardziej bazalnym niż rodziny Younginidae i Tangasauridae i tym samym nie należy do Neodiapsida sensu Laurin, 1991^[9]. Najstarsze diapsydy, które z pewnością można zaliczyć do Neodiapsida sensu Laurin, 1991 (m.in. Youngina, Acerosodontosaurus, Protorosaurus) żyły w późnym permie. Współcześnie żyjącymi przedstawicielami Neodiapsida (zarówno w szerszym, jak i w węższym rozumieniu) są ptaki, krokodyle, gady łuskonośne, sfenodonty i być może żółwie.

Kladogram Neodiapsida według Rieppela i Reisza (1999)^[4]:

Drzewo zgodności wygenerowane na podstawie 12 najbardziej oszczędnych drzew metodą 50% majority rule consensus według Bickelmann, Müllera i Reisza (2009)^[23]:

Alternatywne drzewo zgodności według Bickelmann, Müllera i Reisza (2009), wygenerowane na podstawie 12 najbardziej oszczędnych drzew metodą konsensusu Adamsa^[23]:

Na wszystkich kladogramach Neodiapsida to Neodiapsida sensu Laurin 1991. Przy stosowaniu definicji filogenetycznej proponowanej przez Gauthiera i współpracowników (1988) do Neodiapsida według kladogramu Rieppela i Reisza (1999) należałby także rodzaj Claudiosaurus.