Jaskrowate (Ranunculaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu jaskrowców (Ranunculales). Liczy ok. 60 rodzajów i ok. 2,5 tysiąca gatunków[3] (w Polsce ok. 75 gatunków). Występują one głównie w klimacie umiarkowanym i chłodnym na półkuli północnej, często w górach, stosunkowo rzadko w strefie równikowej.
Liczne gatunki jaskrowatych zawierają silnie trujące substancje – glikozydy i alkaloidy[4]. Ich kwiaty zapylane są głównie przez owady, należą tu także rośliny wiatropylne i zapylane przez kolibry[5].
Wiele gatunków wykorzystywanych jest jako rośliny lecznicze[4], do przykładów o szerokim spektrum zastosowań należy gorzknikHydrastis. Mimo toksycznych właściwości często uprawiane są jako ozdobne, zwłaszcza rośliny z rodzajów: tojadAconitum, czerniecActaea, miłekAdonis, zawilecAnemone, orlikAquilegia, powojnikClematis, ostróżkaDelphinium, czarnuszkaNigella, rutewkaThalictrum i pełnikTrollius. Kulinarne zastosowanie ma czarnuszka siewnaNigella sativa, której nasiona stosowane są jako przyprawa (w większej ilości są trujące)[5].
Rozmieszczenie geograficzne
Jaskrowate występują głównie w klimacie umiarkowanym i chłodnym na półkuli północnej[3], często w obszarach górskich (Ranunculus lobatus jest najwyżej zarejestrowaną rośliną naczyniową – znaleziony został na wysokości 7756 m n.p.m. w Himalajach[5]), ale zasięg ogólny obejmuje wszystkie obszary lądowe z wyjątkiem pustynnych obszarów północnej Afryki i Australii oraz Antarktydy[2]. Największe zróżnicowanie gatunkowe rodziny występuje we wschodniej Azji[3], gdzie obecne są 44 rodzaje[6], przy stosunkowo ubogiej reprezentacji rodziny w tropikach. Rodzaje powojnikClematis i jaskierRanunculus należą do najszerzej rozprzestrzenionych na świecie[5]. Rozprzestrzenione na półkuli północnej i południowej są poza tym rodzaje: zawilecAnemone, kniećCaltha, mysiurekMyosurus. Tylko na półkuli południowej występują rodzaje: Knowltonia i Peltocalathos w południowej Afryce, Aphanostemma, Barneoudia, Callianthemoides i Hamadryas w Ameryce Południowej. Tylko w strefie międzyzwrotnikowej obecne są rodzaje: Naravelia w tropikalnej Azji, Krapfia, Laccopetalum i Oreithales w Ameryce Południowej, przy czym większość z nich rośnie tam w górach (do wyjątków występujących w klimacie równikowym należy Naravelia i nieliczne gatunki rodzajów Clematis i Ranunculus)[6]. W Europie obecne są 24 rodzaje (żaden nie jest endemiczny dla kontynentu)[6].
We florze Polski obecnych jest ok. 75 gatunków z tej rodziny. Należą one do następujących rodzajów[7]:
Zwykle zarówno odziomkowe jak i łodygowe. Ułożone skrętolegle, rzadziej naprzeciwległe lub okółkowe. Przylistków brak lub obecne, ogonek liściowy zwykle obecny. Blaszki pojedyncze, niepodzielone do silnie podzielonych (często trzykrotnie[5]). U nasady często sercowate. Całobrzegie, rzadziej ząbkowane lub wcinane. Użyłkowanie dłoniaste, rzadziej pierzaste[8].
Wyrastają pojedynczo na szczycie łodygi lub zebrane są w kwiatostanywierzchotkowe i groniaste[3], kłosy, baldachy i wiechy[8]. Kwiaty siedzące lub szypułkowe[8]. Zwykle obupłciowe, rzadziej jednopłciowe[8]. Promieniste lub rzadziej grzbieciste[3]. Działek kielicha jest zwykle od 3 do 6. Są okazałe, czasem barwne i podobne do płatków korony, czasem z ostrogą[8]. Płatków korony brak lub do 26 (zazwyczaj jednak od 2 do 8), zwykle z miodnikami, u ostróżeczki (Consolida) zrośnięte. W kwiatach znajduje się najczęściej wiele pręcików (zwykle wielokrotność 5). Prątniczki w zasadzie nie występują (poza orlikiemAquilegia i powojnikiemClematis)[3]. Zalążnie górne[9], przy czym słupkowie jest apokarpiczne – poszczególne słupki powstają z pojedynczych owocolistków. W zalążniach znajduje się od jednego do wielu zalążków[3][9]. Część pręcików często przekształca się w miodniki o zróżnicowanej budowie, wydzielające nektar[4].
Ostatni wspólny przodek współczesnych jaskrowatych występował na Ziemi ok. 50 milionów lat temu, ale kopalne ślady roślin z tej rodziny znajdowane są z dawniejszych czasów. Skamieniałość Paleoactaea przypominająca czerńca znaleziona została w skałach paleoceńskich sprzed 58 milionów lat, a Eocaltha podobny do knieci odkryty został w Meksyku w skałach kredowych sprzed 77 milionów lat. Najciekawsze znalezisko odkryto w Chinach, gdzie w skałach z wczesnej kredy aż sprzed 125-122 milionów lat odkryto Leefructus, także klasyfikowany jako reprezentujący tę rodzinę[5].
W obrębie rodziny wyróżnia się pięć podrodzin, przy czym część z nich uznawana była w różnych systemach za odrębne rodziny (np. w systemie Reveala i Takhtajana z końca XX wieku). Relacje filogenetyczne według APweb[2]:
jaskrowate
Glaucidioideae
Hydrastidoideae
Coptoideae
Thalictroideae
Ranunculoideae
Badania molekularne przyniosły znaczne zmiany w klasyfikacji jaskrowatych na poziomie rodzajów, przy czym zamieszanie w systematyce nie dało wciąż stabilnej klasyfikacji. Przykładem może być rodzaj Anemone, który rozszerzono włączając tu m.in. rodzaje Hepatica, Pulsatilla, Knowltonia i in., po czym zakwestionowano poprawność badania ze względu na niewłaściwą grupę zewnętrzną i rodzaje te wyodrębniono ponownie, zmieniając ich zakres (np. Knowltonia) lub dodatkowo dzieląc (np. Anemone). Liczne rodzaje (m.in. Myosurus, Ficaria, Coptidium, Ceratocephala) tworzą klad wspólnie z Ranunculus i bywają scalane z tym rodzajem. Cimicifuga i Souliea są zagnieżdżone w Actaea, a Consolida w Delphinium[5].
Podrodzina Isopyroideae (≡ Thalictroideae Rafinesque) – takson, do którego zaliczanych jest ok. 450 gatunków, z czego aż 330 należy do rodzaju rutewkaThalictrum, a 80 do rodzaju orlikAquilegia. Rośliny te występują w strefie umiarkowanej półkuli północnej, poza tym w Ameryce Południowej, Afryce i na Nowej Gwinei[2]. W obrębie podrodziny wyróżniono na podstawie badań molekularnych trzy główne linie rozwojowe. Do jednej należą rodzaje rutewka (Thalictrum), Leptopyrum i Paraquilegia, do drugiej Urophysa, Semiaquilegia i Aquilegia, do trzeciej Dichocarpum, Enemion i zdrojówkaIsopyrum. Przy czym okazało się także, że rodzaj zdrojówka ma w dotychczasowym ujęciu charakter polifiletyczny – Isopyrum anemonoides jest spokrewniona z rodzajami z pierwszej grupy (jest taksonem siostrzanym dla rodzaju Paraquilegia), podczas gdy pozostałe wchodzą w skład trzeciej grupy[11].
Rodzina zaliczana była do rzędu jaskrowcówRanunculales, nadrzędu Ranunculanae, podklasy Ranunculidae w klasie Magnoliopsida. Do rzędu poza jaskrowatymi należała także wyodrębniana, monotypowa rodzina Hydrastidaceae Martynov 1820 z rodzajem Hydrastis[9].
Zapis kopalny
Wbrew wcześniejszym danym nie ma żadnych potwierdzonych jaskrowatych z kredy[12]. Wczesnokredowy gatunek Leefructus mirus z Chin (ok. 126–122 mln lat temu; formacja Yixian) określono jako zbliżony do jaskrowatych[13]. Najstarszym pewnym przedstawicielem rodziny jest Paleoactaea nagelii Pigg & DeVore z górnego paleocenuDakoty Północnej[14].
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26](ang.).
↑ abcdefghWencai Wang, Dezhi Fu, Liang-Qian Li, Bruce Bartholomew, Anthony R. Brach, Bryan E. Dutton, Michael G. Gilbert, Yuichi Kadota, Orbélia R. Robinson, Michio Tamura, Michael J. Warnock, Guanghua Zhu & Svetlana N. Ziman: Ranunculaceae Jussieu. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-01-21].
↑ abcAlicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 367. ISBN 978-83-01-13945-2.
↑ abcdefghMaarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 220-222. ISBN 978-1-842466346.
↑ abcKlausK.KubitzkiKlausK., J.G.J.G.RohwerJ.G.J.G., V.V.BittrichV.V. (red.), Flowering plants, dicotyledons: magnoliid, hamamelid, and caryophyllid families, Berlin 1993, s. 563-571, ISBN 978-3-662-02899-5, OCLC861705944.
↑Family: Ranunculaceae. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2021-04-05]. (ang.).
↑Else MarieE.M.FriisElse MarieE.M., Peter R.P.R.CranePeter R.P.R., Kaj RaunsgaardK.R.PedersenKaj RaunsgaardK.R., Early flowers and angiosperm evolution, Cambridge University Press, 2011, ISBN 978-0-521-59283-3. Brak numerów stron w książce