Łuskiewnik różowy (Lathraea squamariaL.) – gatunek roślin należący do rodziny zarazowatych (Orobanchaceae) (system APG IV z 2016, dawniej włączany także do szeroko ujmowanej rodziny trędownikowatych). Występuje w Europie i Azji. W Polsce spotykany na całym obszarze. Jest pasożytem korzeni drzew i krzewów – występuje w lasach i zaroślach.
Kwitnący łuskiewnik różowy z fragmentem pędu podziemnegoŁuskiewnik różowy
Podziemne kłącze mięsiste, białawe lub kremowe[6] z silnie rozgałęzionym systemem korzeniowym[7]. Pęd nadziemny wzniesiony do 10–25 (30[6]) cm, obły, mięsisty, różowawy lub różowawobiaławy, nagi lub rzadko owłosiony[8].
Na podziemnym kłączu trójkątnie jajowate, mięsiste i białawe liście łuskowate wyrastające naprzeciwlegle w czterech prostnicach. Na pędzie nadziemnym liście łuskowate skrętoległe, różowawe lub różowawobiaławe, siedzące, rombowato lub eliptyczno sercowate, tępe na końcach[8]. W dolnej części pędu zagęszczone, w górnej luźniejsze[6].
Zebrane są w nierozgałęzione, jednostronne grono, u góry gęste, na dole luźne. Kwiaty grzbieciste, osadzone są na owłosionych szypułkach długości 3–8 (10) mm i wsparte nagimi przysadkami podobnymi do liści (ale od nich cieńszymi[6]), wklęsłymi, ku górze zmniejszającymi się. Kielich rurkowato dzwonkowaty o długości 9–14 mm, z czterech działek ułożonych w dwóch okółkach, owłosionych gruczołowato. Wolne końce działek dolnej pary są wąsko trójkątne, a górnej – trójkątne, tępe na szczycie, osiągają 3,5–6 mm długości. Korona kwiatu jest dwuwargowa, naga, z płatkami zrośniętymi powyżej połowy ich długości, o długości 13–16 mm. Rurka korony stopniowo zwęża się. Górna warga jest prosta lub słabo wypukła, dolna warga jest rozcięta na trzy nieregularne lub trójkątne łatki długości zwykle ok. 1 mm, o brzegach nieregularnie ząbkowanych i fałdkach między ząbkami. Pręciki mają nitki grube, z jednej strony brodawkowate. Pylniki do 3,5 mm długości, u dołu z dzióbkiem i w dole też owłosione. Zalążnia stożkowato jajowata, do 4 mm długości, u nasady z miodnikiem. W górze stopniowo przechodzi w grubą i długą szyjkę słupka okrytą brodawkowatymi włoskami. Słupek zakończony jest główkowato dyskowatym znamieniem wystającym z korony kwiatu[8].
Okrągławo eliptyczne torebki[8] o wysokości ok. 10 mm[6] otoczone trwałym i podobnej długości kielichem. Zawierają liczne, brunatne nasiona do 1–1,3 (2) mm długości, z łupiną siateczkowatą na powierzchni[6][8].
Ze względu na rozwój rośliny w głębi wilgotnej gleby i przez pierwszych kilka lat zupełny brak pędów nadziemnych – roślina nie prowadzi transpiracji. Ruch wody w naczyniach wymuszany jest przez roślinę za pomocą gruczołowatych hydatod i jest na tyle niewielki, że tłumaczy wolny wzrost łuskiewnika. W przeszłości system pompujący wodę za pomocą hydatod interpretowano błędnie jako przystosowanie do drapieżnictwa. Stało się tak, ponieważ hydatody uznano za gruczoły trawiące – stwierdzono w nich enzymy proteolityczne i dużą liczbę mitochondriów – organelli, które w wyniku procesu oddychania komórkowego wytwarzają adenozynotrifosforan (ATP) stanowiący źródło energii dla procesów w komórkach. Poza tym dwa rodzaje tych gruczołów (siedzące i trzonkowate) wykształcają się w labiryntowatych wnękach tworzonych przez podwijające się brzegi łuskowatych liści podziemnych, w których stwierdzono obecność drobnych bezkręgowców. Okazało się jednak, że cały ten zużywający ogromne ilości energii system służy do usuwania wody na zewnątrz rośliny[9]. Jest to konieczne dla odciągania wody z substancjami organicznymi z tkanek przewodzących rośliny żywicielskiej[7].
Łuskiewnik kwitnie od kwietnia do maja[8]. Kwiaty zapylane są przez owady pszczołowate z rodzaju Bombus[9]. Nasiona zaopatrzone są w elajosomy (bogate w oleje i białka), dzięki czemu przenoszone są przez mrówki[9][11]. W odróżnieniu od innych roślinnych pasożytów całkowitych, łuskiewnik ma stosunkowo duże nasiona, umożliwiające rozwijającej się pod ziemią roślinie wypuszczenie korzeni zdolnych do wytwarzania ssawek wtórnych (secondary haustoria; powstają bocznie na korzeniu pierwotnym lub rozwijają się na korzeniach przybyszowych[12]), nie wytwarzają natomiast ssawek pierwotnych (primary haustoria)[11]. Nasiona kiełkują jednak tylko wtedy, gdy znajdą się w pobliżu korzeni potencjalnego żywiciela[7]. Po skiełkowaniu roślina rozwija się pod ziemią, tworząc rozgałęzione korzenie oplatające korzenie żywiciela. W miejscu zetknięcia z nimi powstają bulwkowate zgrubienia, z których wyrastają ssawki. Mają one postać rozgałęzionych pasm komórek („sznurów naczyń”[13]) przeciskających się przez korę pierwotną korzeni żywiciela i sięgających do jego naczyń[7], nie łączą się natomiast z komórkami łyka[13]. Ssawki zamierają w okresie zimowym i wiosną rozwijają się od nowa. Wzrost łuskiewnika jest powolny i może minąć 10 lat, zanim roślina będzie zdolna rozwinąć pęd nadziemny i pierwszy raz zakwitnąć[9][11].
W anatomii pędów łuskiewnik wyróżnia się grubym walcem miękiszuwalca osiowego oraz grubą warstwą zewnętrznej kory pierwotnej. Między nimi znajduje się nieprzerwany pierścień drewna (po stronie wewnętrznej) i łyka (po stronie zewnętrznej). W drewnie znajdują się grubościenne naczynia i wszechobecne komórki miękiszowe. Wokół pędu brak jest perydermy[14].
Po kompletnym zsekwencjonowaniu plastomu niefunkcjonalnych chloroplastów łuskiewnika różowego stwierdzono, że uległ on najmniejszej redukcji w porównaniu do innych bezzieleniowych pasożytów roślinnych. Analiza zmian w plastomie świadczy o tym, że przejście do całkowitego pasożytnictwa nastąpiło w przypadku łuskiewnika stosunkowo niedawno (między 8 a 12 milionami lat temu). Taka sama zmiana u pozostałych pasożytów całkowitych z rodziny zarazowatych jest dwukrotnie starsza (miała miejsce 30-40 milionów lat temu)[15]. Geny chloroplastowe potwierdzają też bliskie spokrewnienie łuskiewnika z półpasożytami z plemienia Rhinantheae (m.in. pszeniecMelampyrum i świetlikEuphrasia)[15][16].
Poza podgatunkiem typowym (subsp. squamaria) wyróżniono jeden podgatunek[8]:
L. squamaria subsp. tatrica Hadač – wyróżnia się: obecnością skąpego owłosienia pędu nadziemnego, dłuższym kielichem (do 12–14 mm) z łatkami do 5–6 mm. Pasożytuje na świerkach i podany został z Tatr Bielskich[8] oraz Lasu Bawarskiego[18].
Uprawa
Roślina uprawiana ze względu na oryginalny pokrój w czasie kwitnienia w ogrodach naturalistycznych. Rozmnażana jest przez podział i przeniesienie wraz z bryłą podłoża po zaschnięciu pędów nadziemnych. Sadzić ją należy w pobliżu roślin żywicielskich w miejscach z podłożem wilgotnym i próchnicznym[19].
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20](ang.).
↑Lathraea squamaria. [w:] Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein). [dostęp 2017-07-08].
↑Adam Zając, Maria Zając (red.): Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 322. ISBN 83-915161-1-3.
↑ abcdefghT.G. Tutin: Flora Europaea, Tom 3. Cambridge University Press, 1972, s. 36. ISBN 0-521-08489-X.
↑ abcdAlicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Morfologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006, s. 236. ISBN 83-01-13946-3.
↑ abcdefghiBogumił Pawłowski (red.): Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. X. Warszawa, Kraków: Polska Akademia Nauk, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963, s. 117.
↑ abcdeHenning Heide-Jørgensen: Parasitic flowering plants. BRILL, 2008, s. 193-194. ISBN 90-474-3359-9.
↑Adam Kapler: Łuskiewnik różowy. [w:] Życie a klimat [on-line]. Zielnik Wydziału Biologii UW. [dostęp 2022-05-01].
↑ abZbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 357. ISBN 83-02-04299-4.
↑Fritz Hans Schweingruber, Annett Börner, Ernst-Detlef Schulze: Atlas of Stem Anatomy in Herbs, Shrubs and Trees, Tom 2. Springer Science & Business Media, 2012, s. 217-219. ISBN 3-642-20434-1.
↑Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4. Brak numerów stron w książce
