Un sistèma circulatòri es, en biologia, un ensemble d'organs formant un circuit permetent lo desplaçament de fluids dins un organisme. A generalament per foncion principala d'assegurar lo transpòrt e lo cambi intèrne de ressorsas (nutriments, gas... etc.) e la collècta dei substàncias eissidas dau metabolisme dei cellulas (curum, gas... etc.). D'exemples de sistèmas circulatòris son la circulacion sanguina dei vertebrats, la circulacion de l'emolimfas deis insèctes ò la circulacion de la saba dins lei vegetaus.

La relacion entre lo sagnament e la mòrt es probablament coneguda dempuei la Preïstòria car es relativament aisada a observar. Pasmens, foguèt establida per lo premier còp d'un biais scientific per leis Egipcians durant l'Antiquitat^[1]. Pasmens, au sègle V avC, lei disseccions realizadas per lei mètges grècs de Kos entraïnèron d'errors de representacions. Descubèrtas vuejas, leis artèrias foguèron supausadas assegurar lo transpòrt de l'aire mentre que lo fetge e la mèussa, engorjats de sang, foguèron considerats coma d'organs importants per lo transpòrt dau sang. Dins aquò, tre lo sègle seguent, lo pous foguèt corrèctament descrich. Puei, Erasistrat (vèrs 320-250 avC) depintèt per lo premier còp lei valvas venosas^[1].

La premiera descripcion precisa dau ret d'artèrias e de venas foguèt finalament l'òbra de Galen (131-201 apC) que realizèt plusors disseccions de pòrc. Pasmens, son interpretacion dau ròtle de cada organ foguèt erronèa. D'efiech, per eu, lo sang èra creat dins lo fetge a partir deis aliments. Puei, circulava dins lei venas per anar ai paumons. Aquel organ permetiá de mesclar lo sang amb l'aire e l'orientar vèrs lo còr. Lo sang passsava alora dau ventricul drech au ventricul senèstra en empruntant una certana quantitat qu'èra distribuida a l'organisme.

Durant l'Edat Mejana, lei recèrcas sus lo sistèma circulatòri foguèron principalament menadas per lei sabents dau mond musulman. D'efiech, traduguèron plusors tractats grècs e romans e perseguiguèron lor trabalh. Avicena (980-1037), Avenzoar († 1162) e Averroès (1126-1198) foguèron de figuras majoras d'aqueu periòde. Pasmens, lo trabalh pus important dei sabents musulmans foguèt aqueu d'Ibn al-Nafis (1210-1288). Desenant considerat coma lo fondator de la fisiologia, èra un pionier de la disseccion umana. Descurbiguèt e depintèt la circulacion pulmonària, leis artèrias coronàrias e la circulacion dins lei capillars. Dins aquò, sei tractats conoguèron una difusion limitada e sei descubèrtas foguèron largament oblidadas.

La descripcion modèrna dau sistèma circulatòri se debanèt en Euròpa. Lei descubèrtas principalas se debanèron ai sègles XVI e XVII. Andreas Vesalius (1514-1564), autor de De humani corporis fabrica, ne'n foguèt un dei precursors. Son obratge, considerat coma lo premier libre modèrna d'anatomia, integrèt una traduccion dei tractats de Galen. Aquò suscitèt un interès important per la disciplina que foguèt renforçat en 1551 amb la parucion d'una la descripcion de la circulacion sanguina redigida per lo mètge portugués Amatus Lusitanus (1511-1568) dins Curationum Medicinalium Centuriæ Septem. D'efiech, lei trabalhs de Lusitanus permetèron de demostrar lo principi de basa de la circulacion sanguina : lo sang quita lo còr per leis artèrias e i tòrna per lei venas. Aquò permetèt de contestar lei teorias de Galen.

En 1559, Realdo Colombo (1510-1559) descriguèt tornarmai la circulacion pulmonària dins De re anatomica^[2]. Aqueu còp, son trabalh se difusèt au sen de l'elèit intellectuau dau periòde. Lo tèrme « circulacion » foguèt emplegat per lo premier còp per Andrea Cesalpino (1519-1603) que suggeriguèt tanben que lo còr èra responsable dau fenomèn. Finalament, en 1628, pareguèt la premiera descripcion complèta de la circulacion sanguina. Foguèt l'òbra de William Harvey (1578-1657) que la publiquèt dins Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus. Enfin, en 1661, Marcello Malpighi (1628-1694) observèt l'estructura dei capillars au microscòpi.

La circulacion sanguina es principalament assegurada per lo còr que propulsa, a partir dau ventricul senèstre, lo sang oxigenat vèrs la circulacion sistemica (ò granda circulacion) fins ai capillars periferics. Lo sang tòrna venir au còr drech per lo ret venós. Es alora dirigit vèrs lei paumons per la circulacion pulmonària (ò pichona circulacion). I es oxigenat avans de tornar venir au còr senèstre per un cicle novèu.

Lo volum totau de sang tengut per un individú varia generalament de 3,6 a 5,5 L segon son sèxe e sa massa. D'un biais generau, representa aperaquí 7% de sa massa corporala maigra. 80% d'aqueu volum se tròba dins la granda circulacion que tèn, gràcias a l'extensibilitat dei venas, lo ròtle de resèrva de sang susceptibla d'èsser mobilizada per contraccion dei teissuts venós^[3].

Lei foncions dau sang son multiplas. Entre lei pus importantas, se pòu nòtar lo transpòrt de substàncias quimicas (dioxigèn O₂, dioxid de carbòni CO₂, nutriments, produchs dau metabolisme, vitamina, electrolits...), lo transpòrt de calor (rescaufament e refrejament de l'organisme), la transmission de sinhaus (transpòrt d'ormònas), lo contraròtle dau pH de l'organisme (poder tampon) e la defensa immunitària. Lei cellulas sanguinas tènon un ròtle primordiau dins aquelei procès, especialament lei globuls roges qu'asseguran lo transpòrt dau dioxigèn e dau dioxid de carbòni e lo mantenement dau pH e lei globuls blancs que son la basa dau sistèma immunitari. Pasmens, lo plasma a tanben un ròtle important dins lei procès de transpòrt e divèrsei proteïnas sanguinas participan au mantenement de la pression oncotica ò a la proteccion còntra leis agents patogèns.

Lo còr es l'organ centrau dau sistèma circulatòri. Per un individú mejan, es capable de propulsar un volum de 80 cL per baticòr segon una frequéncia de 70 baticòrs per minuta. Lo debit cardiac mejan es donc d'aperaquí 5,6 L/mn^[4]. Pasmens, una aumentacion dau volum d'ejeccion ò de la frequéncia cardiaca pòu entraïnar una aumentacion considerabla dau debit cardiac.

Lo debit cardiac dins la granda circulacion es partejat en parallèl entre lei diferenteis organs en tenent còmpte de lor importància vitala e de lor besonh instantanèu. Son fòrça importantas l'alimentacion dau cervèu (aperaquí 13% dau debit cardiac au repaus) e dau muscle cardiac eu meteis (aperaquí 4% dau debit cardiac au repaus). En particular, dins lo cas dau cervèu, una manca de dioxigèn entraïna rapidament la destruccion de neurònas que son pas – ò pauc – remplaçadas. Dins lo rèsta de l'organisme, lei rens son leis organs que recèbon la quantitat de sang pus importanta (20-25% dau debit cardiac au repaus), çò que s'explica per lo ròtle de contraròtle e d'epuracion. D'un biais similar, lo fetge e l'ensemble dau sistèma uman son la destinacion d'aperaquí 25% dau sang present dins la circulacion sistemica car lo ret sanguin es utilizat per lo transpòrt dei nutriments.

Pasmens, la quantitat de sang mandat vèrs leis organs vària fòrça segon lei circonstàncias. D'efiech, se lo debit dirigit vèrs lo cervèu es relativament estable, l'organisme es capable de privilegiar d'organs donats quand es necessari. Per exemple, durant una activitat fisica intensa, lei debits renau e digestiu son demenits au profiech de l'alimentacion dei muscles e l'irrigacion de la pèu. Dins de cas extrèms, lo debit alimentant aquelei teissuts pòu representar 75% dau debit cardiac.

Lei paumons permèton l'oxigenacion dau sang e l'eliminacion dau dioxid de carbòni produch per lo metabolisme dei cellulas. Aqueu sistèma es assegurat per la circulacion pulmonària qu'es principalament compausada per l'artèria pulmonària, per lei venas pulmonàrias e per lei diferents vaissèus sanguins que passan dins lei paumons^[5]. Aquela circulacion recebe la totalitat dau debit cardiac car es plaçada en seria de la circulacion sistemica.

Per propulsar lo sang dins lei doas circulacions, lo còr dèu compensar lor resisténcia idraulica. En causa de sa talha pus reducha, la circulacion pulmonària presenta la resisténcia pus febla es una pression de 2 kPa es sufisenta. En revènge, au començament de la circulacion sistemica, una pression pus importanta, aperaquí 13,3 kPa, es necessària. L'origina principala d'aquela resisténcia es l'elasticitat febla deis artèrias.

Après la sortida dau còr senèstre, lo sang es menat per l'aòrta e leis artèrias principalas vèrs leis artèrias e leis arteriòlas. Durant aqueu trajècte, lo diamètre mejan dei vaissèus sanguins demenís. Aquò entraïna una aumentacion fòrta de la resisténcia idraulica, especialament dins leis arteriòlas, e una demenicion rapida de la pression sanguina. La velocitat dau sang, que pòu agantar 95 cm/s a la sortida dau còr, es reducha entre 0,02 e 0,1 cm/s dins lei capillars. Fòrça pichons, aquelei vaissèus son lo luòc onte se debanan lei cambis entre lei cellulas sanguinas e lei cellulas dau rèsta de l'organisme. Per aquò, son constituits d'un pareu fòrça fin que permet lo passatge de substàncias quimicas.

Après aquela operacion, lei venas collèctan lo sang per lo condurre fins au còr. Pus elasticas que leis artèrias, permèton tanben de gardar una resèrva de sang per respòndre a un besonh urgent. Lo retorn vèrs lo còr es assegurat per lo rèsta de pression sanguina, per un efiech d'aspiracion causat per lei baticòrs, per la pression exercida sus lei venas per lei muscles esqueletics e per la pression exercida per lei muscles implicats dins lei movements de la respiracion. Pasmens, pòu èsser trebolat per diferents factors. En particular, un cambiament de posicion pòu entraïnar una retencion de sang dins certanei partidas de l'organisme. Per compensar, lo ritme cardiac aumenta alora rapidament.

Lo ròtle de la regulacion de la circulacion es d'assegurar un debit de sang adaptat quinei que siegan lei condicions environamentalas e l'activitat de l'individú. Per aquò, es necessari de mantenir un debit minimau a cada organ, de dirigir de quantitats pus importantas vèrs leis organs realizant un trabalh pus important e de gardar lo ritme cardiac e la pression sanguina a de nivèus acceptables. Divèrsei mecanismes participan a aquela pretzfach.

L'autoregulacion es un premier mecanisme de regulacion. Agís au nivèu locau per assegurar una perfusion constanta d'un organ en respònsa a de variacions de pression sanguina e per adaptar la perfusion a l'activitat efectiva de l'organ. Quatre mecanismes pòdon participar a aquela foncion. Lo premier es l'efiech miogèn que se tradutz per una distencion dau pareu deis artèrias e deis arteriòlas en causa d'una aumentacion de la pression sanguina. Aquò entraïna una contraccion dei muscles dei pareus deis artèrias que causa una reduccion de son diamètre e, donc, dau debit sanguin. Aqueu fenomèn s'obsèrva dins lei rens, leis intestins e lo cervèu. Pasmens, es absent dins la pèu e lei paumons.

Una manca de dioxigèn dins lo sang entraïna generalament un efiech opausat. Lo diamètre de l'artèria aumenta per permetre d'aumentar lo debit e donc lo transpòrt de gas vèrs lei teissuts. Es fòrça utilizat durant una activitat fisica per permetre d'alimentar lei muscles. Pòu s'inversar se la concentracion en dioxigèn es tròp importanta.

Enfin, l'aumentacion de la concentracion de substàncias produchas per lo metabolisme cellular (dioxid de carbòni, ions H₊, ADP, AMP, adenosina, ions K₊...) a tanben un efiech vasodilatator. Dins aqueu cas, la perfusion dei teissuts regardats aumenta per permetre l'eliminacion d'aquelei metabolits e assegurar l'alimentacion en dioxigèn e en nutriments. Dich respònsa metabolica locala, aqueu mecanisme intervèn fòrça dins la regulacion dau debit sanguin dau cervèu e dau còr.

Lei mecanismes de contraròtle ormonau de la circulacion sanguina son un ensemble de mecanismes basats sus lei proprietats d'ormònas capables de dilatar lei vaissèus sanguins ò de liberar de substàncias vasoactivas. Son relativament divèrs :

• lo monoxid d'azòt NO a un efiech vasodilatator. Es principalament produch per l'endotelium après l'establiment d'una liason entre l'acetilquolina, l'ATP, l'endotelina ò l'istamina e lei cellulas endotelialas. Puei, difusa vèrs lei muscles onte demenís l'activitat tonica, çò qu'entraïna una dilatacion dei vaissèus.
• l'endotelina-1, en mai de son ròtle dins la liberacion dau monoxid d'azòt, pòu aver un ròtle vasoconstrictor quand intra en contacte amb certanei receptors (ET_A) dei muscles vasculars. Es liberada quand l'angiotensina ò l'ADH se lian amb lei cellulas endotelialas.
• l'adrenalina, secretada per la glanda medullosurrenala a d'efiechs que despendon de sa concentracion. Quand es auta, a de proprietats vasoconstrictritz. En revènge, vèn vasodilatatritz a concentracion febla. Pasmens, son accion es tanben influenciada per la predominància dei diferents receptors capables de se liar amb ela. Ansin, dins lo còr, lo fetge e lei muscles, predominan lei captors vasodilatators permetent d'aumentar lo debit sanguin. Es l'invèrs dins lei rens e la pèu. Aquela reparticion particulara s'explica per la foncion de l'adrenalina dins l'organisme.
• leis eicosanoïds son una familha de compausats quimics derivats de l'acid arachidonic. An d'efiechs variables. Per exemple, la prostaglandina e lei tromboxanas entraïnan una aumentacion dau diamètre dei vaissèus sanguins. L'EDHF a de proprietats opausadas.
• la bradiquinina, la quallidina e l'istamina an d'efiechs vasodilatators. An pereu una influéncia sus la permeabilitat vasculara e sus la coagulacion dau sang.

Se fau nòtar que certanei mecanismes ormonaus son de còps considerats coma de mecanismes d'autoregulacion car lor portada es locala.

Lo contraròtle nerviós de la perfusion deis organs a principalament luòc au nivèu deis artèrias pichonas, deis arteriòlas pus gròssas e dei venas. Dins lei tres cas, lo mecanisme regulator es lo sistèma simpatic. D'efiech, aqueu sistèma regula la liberacion de la noradrenalina qu'a un efiech vasoconstrictor en formant una liason amb lei receptors adrenergics dei vaissèus. L'aplant dau sistèma simpatic engendra una vasodilatacion. Pasmens, se fau nòtar que lo debit sanguin dei glandas salivàrias e leis organs genitaus se dilatan sota l'efiech de sinhaus en provenància dau sistèma parasimpatic aguent subretot lo monoxid d'azòt e la bradiquinina coma intermediaris.

La coordinacion nerviosa de la perfusion deis organs es assegurada per doas vias principalas. La premiera es l'òbra dau sistèma nerviós centrau onte de zònas recebon d'informacions transmesas per lei receptors de la circulacion. Aquelei receptors son fòrça variats. Lei receptors de pression auta son sensibles a l'estirament ò a la pression dins l'aòrta e dins leis artèrias carotidas. Lei receptors de pression bassa son puslèu sensibles a l'estirament dins la vena cava e dins leis auriculas. Enfin, lei receptors dau ventricul senèstre mesuran la pression arteriala, la frequéncia cardiaca e la pression d'empliment dau sistèma de bassa pression. Lei perturbacions enregistradas per aquelei captors entraïnan una reaccion dau centre circulatòri susceptibla d'aumentar ò de demenir lo nombre de baticòrs per minuta.

Leis impulsions liadas ai reflèxs omeostatics circulatòris constituisson la segonda via de contraròtle nerviós. Passan per de vias variadas que van dei baroreceptors de l'aòrta vèrs lei centres nerviós. Asseguran premier l'estabilitat de la pression arteriala. D'efiech, dins lo cas d'una iperpression, un mecanisme depressor reflèx s'activa, çò qu'entraïna una vasodilatacion e, en consequéncia, una demenicion dau debit cardiac. Dins una situacion opausada, aquela d'una reduccion sobda de la pression, un autre reflèx activa lo centre circulatòri situat dins lo sistèma nerviós centrau per aumentar lo ritme cardiac.

La limfa es un liquid biologic leugierament blanc ò jaune que sa composicion es relativament similara au plasma sanguin. Pasmens, contèn pas de globuls roge, mens de nutriments e mai de curum. Lo volum de limfa presenta dins un invidividú mejan es de 8 a 10 L, çò qu'es superior au volum sanguin. Es transportada dins l'organisme per lo sistèma limfatic e a un ròtle fòrça important dins la defensa immunitària car permet de dirigir leis antigèns vèrs lei ganglions limfatics, zònas de concentracion dei limfocits. A tanben una foncion important dins lo transpòrt dei lipids au sen de l'organisme.

Lo sistèma limfatic es compausat per lei vaissèus limfatics e per lei ganglions limfatics. A respècte dau ret sanguin, aqueu sistèma a pas d'organs tenent lo ròtle d'una pompa. La circulacion de la limfa es donc lo resultat de la contraccion dei muscles de la respiracion, de la contraccion dei muscles esqueletics, de la contraccion dei fibras liscas presentas dins lo pareu dei vaissèus limfatics e de la preséncia de valvulas destinadas a blocar un retorn dins lei vaissèus pus importants. Son debit mejan es feble, de l'òrdre de 5 L/j. Pasmens, pòu aumentar fòrça durant una activitat fisica (fins a 150 L/j).

La circulacion avans la naissença es dependenta dei cambis entre la maire e lo fètus. De mai, leis organs dau segond son pas ò pauc operacionaus. Lo placènta mairau tèn donc un ròtle fondamentau durant aqueu periòde. Premier, assegura lo transpòrt de nutriments e de dioxigèn dins un sens e de dioxid de carbòni dins l'autre sens. Sèrv tanben de ren en assegurant l'epuracion dei metabolits.

Au nivèu dau fètus, lo debit cardiac es d'aperaquí 0,2 l/min/kg per lei dos ventriculs. Au mens la mitat d'aqueu sang es dirigida vèrs lo placentà. Aquò li permet de s'oxigenar avans de s'entornar vèrs lo còr per la vena ombilicala. Una partida seguís son percors vèrs lo còr per lo canau d'Arantius (ò ductus venosus) e una autra es derivada vèrs lo fetge. Puei, lo sang en provenància d'aqueleis elements arriba dins l'auricula drecha onte passa dirèctament dins l'auricula senèstra per un orifici especiau dich foramen ovau. Aquò permet de limitar lo debit pulmonar car lei paumons son pas encara foncionaus. Ansin, solament un tèrç dau sang expulsat i passa. Lei dos autrei tèrç seguisson lo canau arteriau (ò ductus arteriosus) que mena ais artèrias cefalicas qu'irrigan lei partidas superioras de l'organisme e a l'aòrta. Aquela division permet d'assegurar una bòna alimentacion dau cervèu mai lei regions pus bassas dèvon se contentar d'un sang relativament pauc oxigenat. Lo sang dirigit vèrs la tèsta s'entòrna au còr au nivèu de l'auricula drecha e aqueu aguent alimentat lei zònas bassas es orientat vèrs lo placentà per l'artèria ombilicala.

A la naissença, l'alimentacion e l'epuracion asseguradas per lo placentà s'arrèstan. La quantitat de dioxid de carbòni presenta dins lo sang aumenta alora rapidament, çò qu'entraïna lo començament de l'activitat pulmonària. Aqueu fenomèn permet pereu d'aspirar lo sang contengut dins lo placentà e dins la vena ombilicala. En parallèl, la mesa en plaça efectiva dei paumons permet de demenir la resisténcia idraulica de la pichona circulacion que pòu desenant recebre de quantitats pus importantas de sang. Puei, lo foramen ovau e lei dos ductus son pauc a pauc sarrats dins lei jorns seguents^[6]. Aquò permet l'acabament de la mesa en plaça en seria dei doas circulacions.

Lo sistèma circulatòri dei peis es organizat a l'entorn d'un còr pus simple que per leis autrei vertebrats. D'efiech, es constituit d'un ventricul e d'una auricula dispausats en seria. Lo sang passa dos liechs capillars. Lo premier es situat dins lei brànquias e lo segond dins lo rèsta dau còrs^[7].

Leis amfibís an de sistèmas circulatòris diferents durant leis estadis larvari e adult. Durant lo premier periòde, es similar a aqueu d'un peis amb un còr de dos compartiments que propulsa lo sang vèrs de brànquias plaçats avans lo rèsta de la circulacion sanguina. Durant lo segond periòde, leis amfibís tènon un còr pus complèx fach d'un ventricul e de doas auriculas. En parallèl, lei brànquias disparéisson au profiech de paumons. Quand lo ventricul se contracta, dirigís lo sang vèrs l'artèria pulmonària e lei paumons. Puei, amb una segonda contraccion, lo sang es orientat vèrs leis organs. Aqueu sistèma entraïna una mescla entre sang oxigenat e desoxigenat. Pasmens, la preséncia dei doas auriculas permet de limitar aqueu fenomèn^[8].

En lei reptils, la circulacion sanguina es dobla amb una pichona circulacion e una granda circulacion. Pasmens, aquela division es incomplèta car lo còr es pas totalament bugetat, çò que permet una mescla entre lo sang oxigenat e desoxigenat^[9]. De mai, son còr es compausat, coma lei amfibís, d'un ventricul e de doas auriculas^[10].

Leis aucèus e lei mamifèrs an una circulacion dobla constituida per una pichona circulacion e una granda circulacion. En lei mamifèrs, sei principis son identics a aquelei de l'èsser uman. En certaneis aucèus, presenta d'adaptacions per limitar lei pèrdas de calor.

L'emolimfa es un liquid verdenc que tèn un ròtle similar au sang e au liquid intersticiau dei vertebrats dins leis artropòdes. Sa composicion de basa es aquela d'un plasma contenent de cellulas immunitàrias, dichas emocits, e d'elements destinats a permetre la coagulacion^[11]. En la màger part deis artropòdes, participa pas a la respiracion car lo sistèma traquean es sufisent per assegurar lo transpòrt dau dioxigèn vèrs lei teissuts organics. En revènge, dins lei molluscs e dins la màger part deis autreis artropòdes aqüatics, l'emolimfa contèn tanben un pigment similar a l'emoglobina, l'emocianina, que permet lo transpòrt dau dioxigèn. Dins aquò, se fau nòtar l'existéncia d'una emoglobina dins quauquei grops rars^[12]. La circulacion de l'emolimfa dins l'organisme es assegurada per de mecanismes que varian segon lei diferentei familhas. La preséncia d'un vaissèu contractil dorsau, de diafrags ò de còrs multiplas es frequenta.

La saba es lo liquid que circula dins lei vegetaus entre lei diferenteis organs. La saba bruta es una solucion de saus mineraus captats per lei racinas. Se tròba principalament dins lei vaissèus de la fusta situada a la periferia dau vegetau. La forma d'aquelei vaissèus, gràcias a d'anèus ò d'espiralas, permet la montada dei nutriments necessaris a la fotosintèsi vèrs lei fuelhas. La saba elaborada es una mescla pus complèxa que contèn de compausats organics solubles, principalament d'acids aminats e de sucres. Es producha au nivèu dei fuelhas e es subretot dirigida vèrs leis organs de resèrva, lei fruchs ò lei granas. Dins lei periòdes de creissença dau vegetau, una circulacion pòu aver luòc en direccion dei cambas en desvolopament.

• (fr) François Boustani, La Circulation du sang: entre Orient et Occident : l’histoire d’une découverte, Philippe Rey, 2007.
• (en) R. F. Chapman, The Insects: Structure and Function, Cambridge University Press, 1998.

1. ↑ ^1,0 et ^1,1 (fr) Elia Arié, L'hypertension artérielle aujourd'hui, Les Asclépiades, 2003.
2. ↑ Aperavans, lo mètge e teologian aragonés Miguel Servet (1511-1553) aviá egalament publicat una descripcion corrècta de la circulacion pulmonària. Pasmens, lo faguèt dins un obratge considerat coma eretic. Condamnat a mòrt tant per lei catolics que per lei protestants, Servet foguèt cremat per lei calvinistas de Genèva. Seis idèas conoguèron donc una difusion limitada.
3. ↑ De mai, se lo volum globau de sang presenta dins l'organisme aumenta, 99% dau volum novèu es conservat dins la circulacion sistemica còntra 1% dins la circulacion pulmonària.
4. ↑ D'un biais, per un individú normau au repaus, lo debit cardiac mejan es aperaquí egau a 3,4 L/mn/m² de superficia corporala.
5. ↑ Se fau nòtar que lo transpòrt dau dioxigèn vèrs lei cellulas pulmonàrias es assegurat per la granda circulacion.
6. ↑ Durant aquelei jorns, una partida dau sang expulsat per l'aòrta arriba dins lei paumons.
7. ↑ (fr) Neil A. Campbell e Jane B. Reece (traduccion per Richard Mathieu), Biologie, Éditions du Renouveau Pédagogique Inc., 2004.
8. ↑ (en) R. L. Dorit, W. F. Walker e R. D. Barnes, Zoology, Saunders College Publishing, 1991, p. 302.
9. ↑ Pasmens, lei crocodils son una excepcion amb una circulacion bugetada.
10. ↑ (fr) Simone Bertrand-Renauld, S. Bertrand e J. Mols, Je construis mes apprentissages en sciences: au premier degré, De Boeck Education, 2004.
11. ↑ (fr) Alain Fraval, « Le système circulatoire », Insectes, n°166, 2012, pp. 27-28.
12. ↑ (fr) Pierre-Paul Grassé, Traité de zoologie, Masson, 1976, p. 186.