PROFILPELAJAR.COM

Gnetales
	Gnetum gnemon
Taxonomische indeling
Rijk:	Plantae (planten)
Stam:	Embryophyta (landplanten)
Klasse:	Spermatopsida (zaadplanten)
Clade:	Naaktzadigen
Orde
	Gnetales;
	Verspreidingsgebied van de geslachten; groen: Welwitschia; blauw: Gnetum; rood: Ephedra; purper: Gnetum & Ephedra overlap
	Afbeeldingen op Wikimedia Commons
	Gnetales op Wikispecies
Portaal	Biologie

De Gnetales zijn een tot de zaadplanten behorende orde die verwant zijn aan de naaktzadigen. Tot de orde behoren drie geslachten, elk in een eigen familie: de Gnetaceae met Gnetum, de Ephedraceae met Ephedra en de Welwitschiaceae met Welwitschia. De oude naam Chlamydospermae (mantelzadigen) werd ook gebruikt voor dit taxon, dat dan naast de naaktzadigen en de bedektzadigen werd geplaatst. Indien een andere classificatie gepresenteerd wordt is dit het gevolg van het toekennen van de rang van orde aan één of meer van deze families, niet het gevolg van een verschil van mening over het bestaan van deze drie families.

De Gnetales worden ook wel opgevat als de klasse Gnetopsida, met daarin de bovengenoemde families Gnetaceae, Ephedraceae en Welwitschiaceae.

Belangrijke kenmerken van de orde zijn de houtvaten (tracheeën) in het secundaire hout, waarschijnlijk door parallelle evolutie uit tracheïden. Daarnaast de rangschikking van "bloemen" in samengestelde "bloeiwijzen", de aanwezigheid van een "periant" in de mannelijke "bloem" en van verschillende omhulsels (vaak geïnterpreteerd als periant of extra integumenten) om het ovulum en als opvallend kenmerk de lang uittredende micropylaire buis.

Beschrijving

De "bloemen" zijn eenslachtig en gewoonlijk tweehuizig. De voortplantingsorganen staan gegroepeerd in samengestelde strobili, die hier ook wel "bloeiwijzen" genoemd worden.

De vrouwelijke "bloemen" hebben een enkele, rechtopstaande zaadknop, waarvan de nucellus (macrosporangium) is omgeven door twee of drie omhulsels: twee integumenten en een "periant". Een micropyle is de opening van het integument dat de nucellus omgeeft. Deze micropyle groeit bij de Gnetales uit tot een lange micropylaire buis, waardoorheen een druppel vocht naar buiten wordt gevormd om de stuifmeelkorrels in de lucht op te kunnen vangen (druppelmechanisme). Bij indrogen van het vocht worden de stuifmeelkorrels naar binnen gezogen.

In de nucellus vormen zich door meiotische deling uit een sporemoedercel de macrosporen in een tetrade, waarvan er drie te gronde gaan. De overgebleven macrospore (of tenminste de kern van de macrospore) deelt zich meermaals tot enkele of meerdere cellen of celkernen; ook dit wordt wel embryozak genoemd en komt overeen met het macroprothallium of macrogametofyt. Een van de celkernen van de embryozak functioneert als eicel.

De mannelijke "bloem" bestaat uit een "periant" met daarbinnen antheroforen met elk 2 tot 8 synangia (ook wel "pollenzakjes") - een tot een samenhangend geheel vergroeide sporangia.

De bevruchting vindt plaats door de vorming van een pollenbuis met twee mannelijke gameten (celkernen).

In het bevruchte zaad ontwikkelt zich uit de zygote een embryo en hieruit een jonge plant met twee zaadlobben (cotylen).

Levenscyclus

De voortplanting van de Gnetales wordt in onderstaand schema aangegeven:

Gnetales: Vergelijking van Gnetaceae, Welwitchiaceae en Ephedraceae^[1]

Voortplanting bij *Gnetaceae*^[1]
♀ plant (sporofyt) "bloem" periantachtige schubben zaadknop integument met micropylaire buis^{[Gn 1]} nucellus = macrosporangium macrosporemoedercel meiose R! macrospore (celkern) (1n) "embryozak"^{[Gn 2]} (← ♂ gameetkern) bevruchting B!, sifonogamie zygote (2n)^{[Gn 3]} suspensorbuizen^{[Gn 4]} embryo → kiempje^{[Gn 5]} worteltje spruit, 2 zaadlobben
♂ plant (sporofyt) ♂ "bloem" antheroforen 2 tot 8 synangia microsporemoedercel meiose R! microspore kern (1n) stuifmeelkorrel (pollenkorrel) ø^{[Gn 6]} pollenbuiskern generatieve cel steriele cel spermatogene cel 2 ♂ gameetkernen → …

Voortplanting bij *Welwitschiaceae*^[1]
(tweehuizige soort)
♀ plant (sporofyt) kegel periantachtige schubben zaadknop integument met micropylaire buis^{[Ww 1]} nucellus = macrosporangium macrosporemoedercel meiose R! 4-sporig macroprothallium (1n) variabel polyploïde cellen^{[Ww 2]} prothallium-buis^{[Ww 3]} (← ♂ gameetkern) bevruchting B!, sifonogamie zygote (2n) 2cellig pro-embryo suspensor secundaire suspensorcellen embryo → kiempje^{[Ww 4]} worteltje spruit, 2 zaadlobben
♂ plant (sporofyt) ♂ kegel microsporangiofoor synangium (1-3 sporangia) microsporemoedercel meiose R! microspore kern (1n) stuifmeelkorrel (pollenkorrel) ø^{[Ww 5]} pollenbuiskern^{[Ww 6]} generatieve cel steriele cel (†) spermatogene cel 2 ♂ gameetkernen

Voortplanting bij *Ephedraceae*^[1]
(tweehuizige soort)
♀ plant (sporofyt) "bloem" periantachtige schubben zaadknop integument met micropylaire buis^{[Eph 1]} nucellus = macrosporangium macrosporemoedercel meiose R! macrospore (celkern) (1n)^{[Eph 2]} cellulair prothallium^{[Eph 3]} (1-) 2-3 archegonia arch.halscellen^{[Eph 4]} eikern (← ♂ gameetkern) bevruchting B!, sifonogamie zygote (2n) 3-5 pro-embryo's^{[Eph 5]} suspensorcel embryo → kiempje worteltje spruit, 2 zaadlobben ventrale kanaalcelkern (← ♂ gameetkern) dubbele bevruchting B!, sifonogamie endosperm
♂ plant (sporofyt) ♂ "bloem" 1-2 antheroforen = microsporangioforen synangia (2 tot 8 loculi, septate sporangia) microsporemoedercel meiose R! microspore kern (1n) stuifmeelkorrel (pollenkorrel) 1^ste prothalliumcel 2^de prothalliumcel antheridiumcelkern pollenbuiskern generatieve cel steriele cel spermatogene cel 2 ♂ gameetkernen
Verklaring kleur:^[1] opslagplaats voor reservestoffen

Fylogenie

De Gnetales zijn een zustergroep van de Ephedrales en de Welwitschiales, die gezamenlijk de drie ordes van de klasse Gnetopsida vormen:

Fylogenetische stamboom van de Spermatophyta

Spermatophyta, zaadplanten
- † Klasse Lyginopteridopsida (→ zaadvarens)
- - † Klasse Medullosopsida (→ zaadvarens)
  - - † Klasse Callistophytopsida (→ zaadvarens)
    - - Klasse Cycadopsida (→ naaktzadigen)
      - † Klasse Peltaspermopsida (→ zaadvarens)
        
        Stam Ginkgophyta (→ naaktzadigen)
        
        Stam Gnetophyta (→ naaktzadigen)
        Orde Gnetales
        Familie Gnetaceae
        
        Orde Ephedrales
        Familie Ephedraceae
        
        Orde Welwitschiales
        Familie Welwitschiaceae
        
        Stam Coniferophyta (→ naaktzadigen)
        
        † Klasse Caytoniopsida (→ zaadvarens)
        
        † Stam Cycadeoidophyta (→ naaktzadigen)
        
        Stam Angiospermophyta (Berry 1915), bedektzadigen

taxonomische groep; benoemde clade (een monofyletische groep)

niet-monofyletische groep

(→ behoort tot de ...) wordt ook gerekend tot een polyfyletische groep

Literatuur

Gnetales - in Stevens, P.F. Angiosperm Phylogeny Website. - Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since].

Bronnen, noten en/of referenties

↑ ^a ^b ^c ^d ^e De kleuren groen en rood worden in de schema's gebruikt voor de ♀ gameten, resp. voor de ♂ gameten; achtergrondkleuren voor de meiose en de bevruchting.

Gnetaceae

↑ stuifmeelkorrels worden ingevangen met een druppelmechanisme
↑ er worden geen archegonia gevormd
↑ er worden meerdere zygotes gevormd
↑ per zygotes worden twee suspensorbuizen gevormd, die weer verder vertakken
↑ polyembryonie: er worden veel embryo's gevormd; uiteindelijk blijft één embryo over in het rijpe zaad
↑ in de stuifmeelkorrel wordt geen prothalliumkern gevormd

Welwitschiaceae

↑ stuifmeelkorrels worden ingevangen met een druppelmechanisme
↑ na vrije mitotische kerndelingen ontstaan meer dan 1000 celkernen; daarna vindt kernversmelting en vorming van tussenwanden plaats met een variabel aantal kernen per cel
↑ er worden geen archegonia gevormd; voor de bevruchting groeit de prothallium-buis de pollenbuis tegemoet
↑ polyembryonie: er worden veel embryo's gevormd; uiteindelijk blijft één embryo over in het rijpe zaad
↑ in de stuifmeelkorrel wordt geen prothalliumkern gevormd
↑ pollenbuis groeit de nucellus in richting prothallium-buis

Ephedraceae

↑ stuifmeelkorrels worden ingevangen met een druppelmechanisme
↑ sporen liggen in een lineaire tetrade, waarvan alleen de onderste spore zich verder ontwikkelt
↑ na vrije kerndelingen van de macrosporekern ontstaat een cellulair prothallium door vorming van celwanden
↑ de archegoniumhals wordt tot 40 cellen lang tijden de verder uitgroei van het macroprothallium
↑ vroege polyembryonie: door drie delingen worden 8 cellen gevormd, waarvan 3-5(-8) embryo's vormen

Literatuur

(en) Holt, J. & C. Iudica (2016) Diversity of Life. DESCRIPTION OF THE GYMNOSPERMS Geraadpleegd: 15-05-2017.
(nl) Kalkman, C. (1972) Mossen en vaatplanten. Bouw, levenscyclus en verwantschappen van de Cormophyta. Academische Paperbacks. A. Oosthoek's Uitgeversmaatschappij N.V. Utrecht ISBN 90 6046 598 9
(en) Sporne, K.R. (1965) The Morphology of Gymnosperms. The structure and evolution of primitive seed-plants. Hutchinson University Library, London.
(en) Sporne, K.R. (1966) The Morphology of Pteridophytes. The structure of ferns and allied plants. 2nd ed. Hutchinson University Library, London.