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후두류
	; 파키케팔로사우루스 위오밍엔시스의 두개골. 옥스포드 자연사박물관
생물 분류ℹ️
계:	동물계
문:	척삭동물문
강:	용궁강
아강:	이궁아강
하강:	지배파충하강
상목:	공룡상목
목:	† 조반목
(미분류):	† 신조반류
아목:	† 각각아목
하목:	† 후두하목
과:	† 파키케팔로사우루스과
속
고요케팔레; 그라비톨루; 스테고케라스; 아크로톨루스; 틸로케팔레; 프레노케팔레; 파키케팔로사우루스족 드라코렉스; 스티기몰로크; 파키케팔로사우루스; ;

후두류(厚頭類, Pachycephalosauria 파키케팔로사우리아^[*])는 조반류 공룡의 한 분지군이다. 모든 종이 후두하목(厚頭下目, 라틴어: Pachycephalosauria 파키케팔로사우리아^[*]) 파키케팔로사우루스과(라틴어: Pachycephalosauridae 파키케팔로사우리다에^[*])에 속한다. 딸려 있는 유명한 속으로는 파키케팔로사우루스, 스테고케라스, 스티기몰로크, 드라코렉스 등이 있다. 대부분은 백악기 말기에 지금의 북아메리카와 아시아에서 살았다. 이들은 모두 이족보행을 했으며 초식성 또는 잡식성으로 두꺼운 두개골을 가지고 있었다. 어떤 종류에서는 두개골 천장 부분이 10~20 센티미터 두께의 돔 모양을 하고 있고, 다른 종류에서는 납작하거나 쐐기 모양을 하고 있다. 납작한 머리를 가진 후두류 공룡은 별개의 종, 혹은 경우에 따라서 별개의 과에 속하는 것으로 간주되어왔으나 실제로는 돔 모양 머리를 가진 종류의 어린 형태일 가능성도 있다.^[1]^[2] 돔의 주위에는 조그만 옹이나 스파이크 같은 것이 나있는 경우도 있다.

최초의 후두류일 가능성이 있는 공룡들로는 쥐라기 중기 키르기즈스탄에서 발견된 페르가노케팔레와 백악기 전기 독일의 지층에서 발견된 스테노펠릭스가 있으나 R.M.설리반은 이 두 가지 종이 후두류에 속하는지 의문을 가지고 있다.^[1]

고생물학

박치기 습성

두개골의 돔이 중요한 적응이라는 것에 대해서는 갑론을박이 있었다. 이것이 산양들처럼 박치기에 사용되었으리라는 생각은 널리 알려진 가설인데 콜버트가 처음 제안했고, 1956년에 스프레이그 드 캠프의 과학소설 A Gun for Dinosaur에 등장하면서 유명해졌다. 그 후로 골턴과 수에스 등 많은 고생물학자들이 박치기 가설에 대해 논쟁을 벌여왔다. 이 가설에 따르면 후두류 공룡들은 오늘날의 산양이나 사향소처럼 서로의 머리를 부딪혔을 것이라고 본다.

박치기 습성에 대한 해부학적 증거로 척추뼈가 견고하게 연결된 형태, 그리고 목 근육이 강력했음을 암시하는 등의 형태 등이 있다.^[3] 후두류 공룡들이 머리와 목 그리고 몸을 수평으로 일직선으로 놓아 박치기 할 때의 충격을 흡수할 수 있었으리라는 추론이 있다. 하지만 머리와 목, 그리고 몸통을 그런 자세로 놓을 수 있는 공룡은 알려진 바가 없다. 그 대신 후두류 공룡의 경추와 그에 가까운 흉추를 보면 목이 S 자나 U 자 형태의 곡선을 그렸을 것으로 보인다.^[4]

두개골의 둥근 형태 때문에 박치기를 하더라도 부딪히는 면적이 적어 빗맞게 되었을 것이다. 다른 가능성으로는 몸통에 머리를 부딪히거나 포식자로부터 자신을 방어하는 데, 혹은 그 모두에 쓰였을 수 있다. 후두류 공룡들은 상대적으로 몸통이 넓고 (몸통에 머리를 부딪힐 경우 중요한 내부기관을 보호하기 위해서였을 수 있다) 스티기몰로크의 인상골 부위에 있는 뿔을 보면 (몸통에 박치기를 할 경우 뿔이 효과적이었을 것이다) 몸통에 박치기를 했을 가능성이 높아 보인다.

2004년에 수행된 굿윈과 호너의 조직학적 연구에서 박치기 가설에 대한 반박이 제시되었다. 이들은 돔 모양이 "개체발생단계에서 잠시 나타나는 형태"이며 해면체와 유사한 뼈의 구조로는 박치기 했을 때의 충격을 버텨내지 못했을 것이고, 방사형 패턴은 급속한 성장으로 인한 것이라고 주장했다.^[5] 하지만 후에 스니벨리와 콕스, 스니벨리와 시오도어의 생체역학적 분석에서는 돔이 박치기로 인한 충격을 견딜 수 있었을 것이라고 결론내렸다.^[3] 레만은 굿윈과 호너가 논의한 성장 패턴이 박치기 습성과 반대되는 증거가 아니라고 주장했다.^[6]

굿윈과 호너는 돔이 종 인식에 사용되었을 것이라고 주장했다. 돔은 무언가로 덮여 있었던 것으로 보이는데, 밝은 색으로, 혹은 계절에 따라 다른 색으로 보였을 가능성이 충분히 있다고 생각된다.^[5] 하지만 화석 기록의 본질 상 돔의 기능에 색깔이 어떤 역할을 했는지를 확실히 알 수는 없다.

롱리치와 샌키, 탄케는 2010년 논문에서 돔의 모양이 종별로 크게 다르지 않기 때문에 돔이 종 인식에 사용되었을 가능성은 낮다고 주장했다. 돔의 전반적인 유사성은 파키케팔로사우루스과의 몇몇 속들이 간혹 하나로 뭉뚱그려지는 오류의 원인이 되기도 했다. 눈에 띄게 독특한 머리장식을 가지고 있던 각룡류나 하드로사우루스류들과는 다르다. 이들은 대신 돔이 박치기와 같은 동역학적 기능을 가지고 있었을 것이며 이런 목적은 돔에 자원을 투자하기에 충분한 이유가 된다고 주장했다.^[2]

2013년 7월 16일에 저널 플로스 원(PLoS ONE)에 발표된 논문에서는 후두류 종들이 박치기를 했다는 증거가 추가로 보고되었다. 100 개 이상의 돔을 연구한 결과 20 퍼센트 정도에서 부상을 입었다가 나은 흔적이 보이는데, 모두 박치기와 관련된 것으로 해석할 수 있다. 병리학적 현상으로는 피부에 상처가 나서 뼈까지 감염되었다가 남긴 구멍이 있다. 이것은 후두류 공룡들이 오늘날의 동물들이 하는 것처럼 머리를 과시와 방어에 모두 사용했다는 해석을 가능하게 한다.^[7]

식성

후두류의 식성에 대한 말론과 동료들의 2013년 연구에서는 백악기 후기 라라미디아 섬대륙에서 공존하던 초식동물들을 살펴보았다. 파키케팔로사우루스과 공룡들은 일반적으로 1 미터 높이 혹은 그보다 밑의 식생을 주로 섭취했던 것으로 보인다.^[8]

고병리학

피터슨 외 (2013)에서 파키케팔로사우루스과 공룡 두개골을 연구한 결과 조사한 돔의 22%에서 골수염 때문에 발생한 것으로 보이는 병변이 발견되었다. 이것은 뼈에 구멍이 나거나 두개골을 덮고 있는 조직에 외상이 생겨 뼈 조직까지 감염이 되었을 경우에 볼 수 있는 흔적이다. 높은 발병률은 파키케팔로사우루스과 공룡의 두개골에 있는 돔이 종 내부의 싸움에 이용되었다는 가설에 힘을 더해 주는 것이다.^[9] 외상의 빈도는 파키케팔로사우루스과의 여러 속에 걸쳐 돔의 크기나 구조가 다양하고 여러 지질시대에 걸쳐있음에도 불구하고 전반적으로 크게 다르지 않았다.^[9] 이 연구결과는 상대적으로 납작한 머리를 가진 파키케팔로사우루스과 공룡들을 분석한 연구에서 병리적인 흔적이 발견되지 않은 것과 대조된다. 머리가 납작한 개체들이 종 내부의 싸움과 관련이 없었을 암컷, 혹은 어린 개체들이었을 것이라는 가설을 지지하는 것이다.^[10]

뼈의 조직을 검사해보면 파키케팔로사우루스과 공룡 두개골의 돔은 독특한 섬유층판뼈 (fibrolamellar bone)로 이루어져 있으며^[11] 섬유모세포(fibroblasts)는 상처를 낫게 하는 데 중요한 역할을 하고 뼈의 리모델링 과정에서 빠르게 골침착이 일어나게 해준다.^[12] 피터슨 외 (2013)의 논문에서는 전인상골 돔의 뼈 구조와 병변의 분포 빈도를 종합해 볼 때 파키케팔로사우루스과의 공룡들이 머리의 독특한 구조, 즉 돔을 공세적 행동에 이용했으리라는 가설의 강력한 증거라고 결론내렸다.^[9]

분류

대부분의 파키케팔로사우루스과 공룡 화석은 이마뼈-마루뼈 (frontoparietal bone) 로 만들어진 돔의 일부만이 주로 남아있어 완전하지 않은 경우가 많다. 후두류 공룡 내부에서 속 및 종의 분류는 대부분 두개골의 특징들에 의존하기 때문에 돔의 일부만 가지고는 분류 및 동정이 매우 어렵게 된다. 결과적으로 유효하지 않은 종들이 후두류 분지군에 많이 들어있게 되었다. 예를 들어 마준가톨루스는 처음에 후두류 공룡의 일종으로 생각되었으나 지금은 아벨리사우루스과에 속하는 수각류 공룡인 마준가사우루스로 재분류되었다. 야베를란디아 역시 처음에 파키케팔로사우루스과로 분류되었으나 최근에 코엘루로사우루스로 다시 분류되었다.(설리반의 2006년 논문에서 네이쉬의 견해) 일을 더 복잡하게 만드는 것은 후두류 내에서 개체발생 및 성적이형성을 어떻게 해석할 것인가 하는 문제이다.

.^[13]

분류체계

후두류는 마리안스카와 오스몰스카가 1974년에 처음 조반목의 아목인 후두아목으로 명명하였다. 여기에는 하나의 과, 즉 파키케팔로사우루스과만이 포함되었다.^[14] 이후에 마이클 벤튼 등의 연구자들은 이것을 각룡류와 조각류를 하나로 묶은 각각아목의 하목인 후두하목으로 재분류하였다.^[15] 2006년에 로버트 설리반은 후두류의 분류체계 전반을 재평가한 논문을 발표하였다. 설리반은 마리안스카와 오스몰스카의 후두류에 대한 정의가 파키케팔로사우루스과의 정의와 동일한 해부학적 특징들에 의해 감별되기 때문에 의미가 중복된다고 보았다. 설리반은 또 세레노가 그의 계통발생학적 연구에서^[16] 파키케팔로사우루스과를 "돔이 있는 두개골"을 가진 종들만 (스테고케라스와 파키케팔로사우루스 등) 포함하는 것으로 재정의하고, 더 원시적인 종들을 후두류 내부, 파키케팔로사우루스과 밖에 두려 했던 시도를 거부하였다. 따라서 설리반의 파키케팔로사우루스과는 세레노와 벤튼의 후두류와 동일하게 되었다.

설리반은 파키케팔로사우루스과를 두개골의 특징들만 가지고 정의했는데 돔 형태의 "이마뼈-마루뼈"를 가지고 있는지가 가장 중요한 특징이다. 설리반에 의하면 이 특징을 가지고 있지 않은 몇몇 종들은 돔을 가진 후두류와 돔을 가지고 있지 않은 후두류가 갈리는 지점에서 더 원시적인 쪽에 속한다고 보았다. 하지만 더 발전된 형태에 납작한 두개골을 가진 어린 후두류 (드라코렉스 호그와르트시아 같은) 가 발견되면서 이런 구분은 부정확한 것이 되었다. 설리반은 파키케팔로사우루스를 감별하는 원래의 특징이 "납작하거나 돔 모양의" 두개골 위주로 되어있으므로 납작한 머리를 가진 종도 파키케팔로사우루스과 안에 포함되어야 한다고 지적했다.^[1]

아래의 분류체계는 따로 표시되지 않은 경우에는 설리반의 2006년 분류를 따른다.

파키케팔로사우루스과
- 아크로톨루스(Acrotholus)
- 알라스카케팔레(Alaskacephale)
- 암토케팔레(Amtocephale)^[17]
- 콜레피오케팔레(Colepiocephale)
- 고요케팔레(Goyocephale)
- 그라비톨루스(Gravitholus)^[2]
- 한수에시아(Hanssuesia)
- 호말로케팔레(Homalocephale) - 프레노케팔레의 어린 형태일 수 있음^[2]
- 프레노케팔레(Prenocephale)
- 스파에로톨루스(Sphaerotholus)^[2]
- 스테고케라스(Stegoceras) (오르나톨루스(Ornatotholus)를 포함)
- 텍사케팔레(Texacephale)^[2]
- 틸로케팔레(Tylocephale)
- 완나노사우루스(Wannanosaurus)^[2]
- 파키케팔로사우루스족(Tribe Pachycephalosaurini)
  - 드라코렉스(Dracorex) - 파키케팔로사우루스의 어린 형태일 수 있음^[18]
  - 파키케팔로사우루스(Pachycephalosaurus)
  - 스티기몰로크(Stygimoloch) -^[18]
- 페르가노케팔레(Ferganocephale)
- "스테고케라스" "벡셀리"

버틀러 외 2011에서 스테노펠릭스와 미크로파키케팔로사우루스를 각룡류로 재분류함.

미크로케팔레(Microcephale) (혹은 미코케팔레?(Mycocephale) 와 포라미나케팔레(Foraminacephale)는 아직 정식으로 보고되지 않았기 때문에 목록에서는 빠졌음.

계통발생

아래의 분지도는 윌리암슨과 카의 2002년 논문을 따른 것이다.^[19]

후두류

스테노펠릭스

완나노사우루스

야베를란디아 (현재는 수각류로 분류됨)

고야케팔라

고요케팔레

unnamed

호말로케팔레

Pachycephalosauridae

스테고케라스

파키케팔로사우루스아과

unnamed

틸로케팔레

unnamed

프레노케팔레

스파에로톨루스

	스티기몰로크

	파키케팔로사우루스

롱리치, 샌키, 탄케의 2010년 논문에 따른 분지도^[20]

파키케팔로사우루스과

스테고케라스

	콜레피오케팔레

	그라비톨루스

텍사케팔레

한수에시아

스파에로톨루스(Sphaerotholus? brevis)

스파에로톨루스(S. goodwini)

	스파에로톨루스(S. edmontonensis)

	스파에로톨루스(S. buchholtzae)

알라스카케팔레

파키케팔로사우루스

	스티기몰로크

	드라코렉스

틸로케팔레

프레노케팔레

	호말로케팔레

	고요케팔레

	완나노사우루스

아래는 에반스 외 (2013)의 분지도를 수정한 것이다.^[21]

Pachycephalosauria

완나노사우루스(Wannanosaurus yansiensis)

Pachycephalosauridae

	콜레피오케팔레(Colepiocephale lambei)

	한수에시아(Hanssuesia sternbergi)

	스테고케라스(Stegoceras novomexicanum)

	스테고케라스(Stegoceras validum)

고요케팔레(Goyocephale lattimorei)

호말로케팔레(Homalocephale calathocercos)

틸로케팔레(Tylocephale gilmorei)

프레노케팔레("Prenocephale" brevis)

암토케팔레(Amtocephale gobiensis)

	아크로톨루스(Acrotholus audeti)

	프레노케팔레(Prenocephale prenes)

	알라스카케팔레(Alaskacephale gangloffi)

	파키케팔로사우루스(Pachycephalosaurus wyomingensis)

	스파에로톨루스(Sphaerotholus buchholtzae)

	스파에로톨루스(Sphaerotholus goodwini)

각주

↑ ^가 ^나 ^다 Sullivan 2006
↑ ^가 ^나 ^다 ^라 ^마 ^바 ^사 Longrich, Sankey & Tanke 2010
↑ ^가 ^나 Snively & Cox 2008
↑ Carpenter 1997
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