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리자리아
	; 유공충의 일종, Ammonia tepida
생물 분류ℹ️
역:	진핵생물
(미분류):	쌍편모생물
계:	리자리아계 (Rhizaria); Cavalier-Smith, 2002
문
케르코조아(Cercozoa) 필로사 (Filosa); 엔도믹사 (Endomyxa); ; 유공충상문(Retaria) 유공충문(Foraminifera); 방산충문(Radiolaria); ;

리자리아(Rhizaria, 그리스어 rhizo(뿌리))는 진핵생물의 주요한 계통 중 하나이다. 유공충계(有孔蟲界)로 분류하기도 한다. 형태적으로는 매우 다양하지만, 그러나 그 대부분은 사상(絲狀) 망상(網狀) 조직이 없고 미세소관이 지나가는 위족을 가지는 아메바 모양의 생물이다. 껍질이나 때로는 매우 복잡한 형태의 골격을 가지는 것이 많아, 원생동물 화석의 대부분은 이러한 껍질이나 골격이다. 거의 모두, 관 모양 크리스타(crista)를 지닌 미토콘드리아를 가지고 있다.

하위 분류

리자리아는 주로 아래의 3개 그룹으로 나눈다.

아메바편모충(Cercozoa)
여러 종류의 아메바와 편모충으로, 대부분 사상 위족을 가지며, 흙 속에서 자주 볼 수 있다.
유공충(Foraminifera)
망상(網狀) 위족을 가지는 아메바 형태의 생물로 해양 바닥 생물로서 흔히 볼 수 있다.
방산충(Radiolaria)
축족(軸足)을 가지는 아메바 형태의 생물로 해양 플랑크톤으로서 흔히 볼 수 있다.

계통 분류

다음에 제안된 계통발생에는 엑스카바타 생물군 중 단 하나의 그룹(디스코바)만 포함되어 있으며^[1] 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 2021년 제안이 포함되어 있다.^[2] 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단이다.^[3] 메타모나다는 아마도 디스코바, 아마도 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 배치하기 어렵다.^[4]^[5]^[6]

홍조식물 (홍조류)
16억 년 전
	로델피스

피코조아

회청조식물
11억 년 전
녹색식물 (식물)
10억 년 전

16억 년 전

SAR

	부등편모조류

	피하낭류

리자리아

5억 5천만 년 전

프로보라

헤미마스티고포라류

	디스코바

	? 메타모나다

쌍편모생물

홀로미코타 (균류 포함)

홀로조아 (동물 포함)
11억 년 전

13억 년 전

15억 년 전

22억 년 전?

다음은 2019년 리자리아의 계통 분류이다.^[7]

리자리아

사족충류

필로사

	레티쿨로필로사

	모나도필로사

엔도믹사

유공충류

	유공충아문

	다공낭충류

방사극충강

각주

↑ Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Simpson, Alastair; Roger, Andrew (2018년 1월 19일). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group”. 《Genome Biology and Evolution》 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813. PMID 29360967.
↑ Schön ME; Zlatogursky VV; Singh RP; 외. (2021). “Picozoa are archaeplastids without plastid”. 《Nature Communications》 12 (1): 6651. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508. PMID 34789758.
↑ Tikhonenkov DV; Mikhailov KV; Gawryluk RM; Belyaev AO; Mathur V; Karpov SA; Zagumyonnyi DG; Borodina AS; Prokina KI; Mylnikov AP; Aleoshin VV; Keeling PJ (2022년 12월). “Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes”. 《네이쳐》 612 (7941): 714–719. Bibcode:2022Natur.612..714T. doi:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. S2CID 254436650.
↑ Burki F (2014년 5월). “전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무”. 《Cold Spring Harbor Perspectives in Biology》 6 (5): a016147. doi:10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819.
↑ Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2016년 1월 27일). “Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista”. 《Proc. R. Soc. B》 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID 26817772.
↑ Karnkowska, Anna; Vacek, Vojtěch; Zubáčová, Zuzana; Treitli, Sebastian C.; Petrželková, Romana; Eme, Laura; Novák, Lukáš; Žárský, Vojtěch; Barlow, Lael D. (2016). “A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. 《Current Biology》 26 (10): 1274–1284. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053.
↑ Irwin, Nicholas A.T.; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Keeling, Patrick J. (2019년 1월 1일). “Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa”. 《Molecular Phylogenetics and Evolution》 (영어) 130: 416–423. doi:10.1016/j.ympev.2018.09.004. ISSN 1055-7903. PMID 30318266.

외부 링크

위키미디어 공용에 관련된
미디어 분류가 있습니다.

리자리아

Molecular Phylogeny of Amoeboid Protists - Tree of Rhizaria

[Brown_2018-1] Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Simpson, Alastair; Roger, Andrew (2018년 1월 19일). “Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group”. 《Genome Biology and Evolution》 10 (2): 427–433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813. PMID 29360967.

[SchönZlatogursky2021-2] Schön ME; Zlatogursky VV; Singh RP; 외. (2021). “Picozoa are archaeplastids without plastid”. 《Nature Communications》 12 (1): 6651. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508. PMID 34789758.

[Provora-3] Tikhonenkov DV; Mikhailov KV; Gawryluk RM; Belyaev AO; Mathur V; Karpov SA; Zagumyonnyi DG; Borodina AS; Prokina KI; Mylnikov AP; Aleoshin VV; Keeling PJ (2022년 12월). “Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes”. 《네이쳐》 612 (7941): 714–719. Bibcode:2022Natur.612..714T. doi:10.1038/s41586-022-05511-5. PMID 36477531. S2CID 254436650.

[burki2014-4] Burki F (2014년 5월). “전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무”. 《Cold Spring Harbor Perspectives in Biology》 6 (5): a016147. doi:10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819.

[5] Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2016년 1월 27일). “Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista”. 《Proc. R. Soc. B》 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID 26817772.

[6] Karnkowska, Anna; Vacek, Vojtěch; Zubáčová, Zuzana; Treitli, Sebastian C.; Petrželková, Romana; Eme, Laura; Novák, Lukáš; Žárský, Vojtěch; Barlow, Lael D. (2016). “A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle”. 《Current Biology》 26 (10): 1274–1284. doi:10.1016/j.cub.2016.03.053.

[Irwin-7] Irwin, Nicholas A.T.; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Keeling, Patrick J. (2019년 1월 1일). “Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa”. 《Molecular Phylogenetics and Evolution》 (영어) 130: 416–423. doi:10.1016/j.ympev.2018.09.004. ISSN 1055-7903. PMID 30318266.

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