둔클레오스테우스

둔클레오스테우스
화석 범위:
고생대
미국 클리블랜드 자연사 박물관에 전시된 둔클레오스테우스 테렐리(D. terrelli)의 두개골과 체갑판 (표본번호 CMNH 5768)
미국 클리블랜드 자연사 박물관에 전시된 둔클레오스테우스 테렐리(D. terrelli)의 두개골과 체갑판 (표본번호 CMNH 5768)
생물 분류ℹ️
역: 진핵생물역
계: 동물계
문: 척삭동물문
아문: 척추동물아문
강: †판피어강
목: †절경목
아목: †단흉아목
상과: †둔클레오스테우스상과
과: †둔클레오스테우스과
속: †둔클레오스테우스속
(Dunkleosteus)
모식종
†Dunkleosteus terrelli
Newberry, 1873
종
  • 본문 참조

둔클레오스테우스(학명: Dunkleosteus)는 지금으로부터 3억 8,200만~3억 5,800만 년 전 고생대 실루리아기에서 데본기에 이르기까지 번성했던 어류로 현재는 절멸한 판피어류에 속한다. 해수면 근처를 주 활동지로 삼는 부어에 속했으며, 지구 생태계에 맨 처음 나타난 척추동물 최상위 포식자이기도 하다.[1]

판피어 종류 가운데 가장 큰 몸집을 가진 모식종 둔클레오스테우스 테렐리(Dunkleosteus terrelli)를 포함하여 1속 10종이 존재했다고 알려져 있으나 몇몇 종은 진위를 의심받고 있다. 가장 잘 알려진 테렐리의 경우, 몸의 형태에 대해 밝혀진 것이 없어 신체적인 특징을 추정하기 위해 복수의 측량법을 사용하고 있으며, 그 추정 몸길이는 4.1~10m, 몸무게는 1~4t에 달할 정도로 들쑥날쑥하다.[2] 단 최근 연구에 따르면 이는 과장된 수치로 5m 이상으로는 보이지 않으며, 대개 3.4~4.1m가 한계였을 것이라고 계측되고 있다.[2][3][4]

현세의 어류 포식자들처럼 둔클레오스테우스는 재빠르게 여닫을 수 있는 턱을 갖고 있었다. 둔클레오스테우스는 고금을 통틀어 가장 악력이 강한 어류로 추정되고 있다. 화석은 미국·캐나다와 같은 북아메리카, 폴란드·벨기에 등 중앙유럽, 모로코 등 북아프리카 등지에서 널리 발굴된 바 있다.

발굴

둔클레오스테우스 화석은 1867년에 미국 오하이오주의 호텔 경영인 겸 아마추어 고생물학자였던 제이 터렐(Jay Terrell)이 최초로 발견했다. 셰필드호 인근 자택에서 멀지 않은 이리호의 절벽에서 화석을 캐낸 그는 오하이오 지질조사국과 존 스트롱 뉴베리에게 이를 기증했다. 1873년 뉴베리는 수취한 화석을 디니크티스 헤르체리(Dinichthys herzeri)라는 신속·신종을 만들어 분류했다. 1875년 잇달은 화석 발굴을 통해, 디니크티스 속에는 복수의 대형종 어류가 존재했다는 사실이 밝혀졌다. 오하이오 셰일 누층의 맨 아래층인 휴런 셰일에서 디니크티스 헤르체리가 발굴되었는데, 상대적으로 젊은 그 위층 클리블랜드 셰일에서는 다른 종에 속하는, 훨씬 더 많은 수의 판피어 화석들이 출토된 것이다.[5] 뉴베리는 디니크티스 화석의 첫 기증자인 터렐의 성을 따서 클리블랜드 셰일로부터 얻은 이 판피어 화석군을 디니크티스 테렐리(Dinichthys terrelli)라고 이름지었다.[6] 하지만 터렐이 소장 중이던 본래 화석표본은 1873년 오하이오 일리리아 대화재로 인해 전소되어 없어졌다.[5][7]

가장 많은 둔클레오스테우스 화석 표본을 소장하고 있는 곳은 클리블랜드 자연사 박물관이며,[8] 미국 자연사 박물관,[9] 스미스소니언 자연사 박물관,[10] 예일 대학교 피바디 자연사 박물관,[11] 영국 국립 자연사 박물관, 신시내티 박물관 센터 역시 그에 버금가는 표본을 소장 중이다. 각국의 박물관에서 표본을 전시 중이지만 그 중 대다수가 클리블랜드 박물관 소재 표본 CMNH 5768을 모사한 주형물에 불과하다.[2][12]

분류

둔클레오스테우스속(屬)은 1956년 프랑스의 장피에르 레망이 클리블랜드 자연사 박물관 고척추동물학 전시책임자인 데이비드 덩클(1911~1984)의 이름을 따고, 거기에 고대 그리스어로 뼈를 뜻하는 오스테온(고대 그리스어: ὀστέον)을 붙여 신설했다.[13] 그 전까지 둔클레오스테우스속에 속한 판피어 무리는 모두 디니크티스속에 속해 있었다. 별도의 속으로 갈라져나온 이후에도 디니크티스와 같은 디니크티스과에 딸려 있었다가, 2010년 새로운 연구를 통해 디니크티스와 상과 단계에서 갈라지게 되었다. 현재 둔클레오스테우스는 에아스트마노스테우스와 본래 디니크티스과에 속하던 기타 판피어들과 함께 든클레오스테우스상과에 속하고,[14] 디니크티스과는 디니크티스 1종만이 속한 단형종으로 재분류되었으며 고르고니크티스와 하인치크티스 등 다른 절경목 판피어와 가까운 관계로 여겨진다.[15]

외형

둔클레오스테우스 테렐리(D. terrelli)와 다른 생물체 간의 크기 비교

둔클레오스테우스는 현시대의 거북과 아르마딜로한테서 발견되는 진피성경골이라 하는 인갑이 특징이다. 이 진피성경골은 두개골과 전반신(前半身)을 모두 덮으며, 두께가 5.1~7.6cm일 정도로 두껍지만[14][16] 이는 목덜미판의 두께로, 나머지 부위를 덮는 인갑 두께는 0.84~2.54cm에 불과하다.[17] 이렇게 목덜미를 덮는 체갑판이 견고하게 발달하는 것은 둔클레오스테우스가 속한 절경목 에우브라키토라키족 판피어 무리의 공통된 특징이다.[18][19] 이 체갑판은 단단한 피질층과 골수가 통하는 해면층으로 나뉘어 있어 대다수의 경골어류보다 사지동물의 뼈와 더 가까운 구조를 갖는다.[2][20]

화석으로 변하는 과정에서는 대부분 중무장한 전반신 부분만 남아버려서 후반신이 어떤 형태였는지를 파악하기란 매우 까다롭다.[21] 실제로는 둔클레오스테우스의 생전 형태를 25% 이상 보존한 표본조차도 전체 5%뿐이다.[22] 이 때문에 둔클레오스테우스의 형태를 복원할 때는 같은 절경목에 속한 코코스테우스 같은 소형종의 형태를 참고하면서 후태를 어림하는 방식을 택하는데, 이 때문에 몸길이를 추정한 값이 몹시 들쑥날쑥해진다.[2]

모식종인 둔클레오스테우스 테렐리(Dunkleosteus terrelli)는 판피어 가운데서도 특출나게 큰 대형종으로, 몸길이 최대치가 4.1m에서 클 때는 10m에도 달할 정도로 측정값이 들쑥날쑥했다.[23][24][25] 하지만 그 중 다수가 가늠값에 불과하고, 구체적인 계산 방법이나 대상 표본에 대한 정보, 양적·통계적 검증이 충분치 못해 최대치가 5m 이상이라는 주장은 대개 받아들여지지 않는다.[2][12] 하지만 그 크기를 가늠하는 지표로 삼은 표본이 대개 최대 전반신 표본 CMNH 5768과 최대 턱 표본 CMNH 5936이라는 것은 알아볼 수 있다. 또한 이러한 복원 과정에서 코코스테우스와 아마지크티스 등 여타 절경목 어류가 일관적으로 지닌 신체 특징들을 무시하고 대입하는 맹점을 지니기도 한다.[3]

가장 지지받는 분석은 보통 성체는 약 3.4m, 드물게는 최대 4.1m에 이를 수 있다는 것이다.[2][3] 이같은 추정치를 도출할 때 두개골 길이, 머리길이에서 주둥이 길이를 뺀 아가미 길이, 복갑 길이, 각도, 흉대·골반대 길이에 이르는 복수의 지표를 활용했는데, 대개 유사한 결과값을 도출했다. 오차범위를 고려하면 일반적으로 3.7m, 최대 4.5m까지도 이를 수 있을 것이다. 하지만 이같은 측정값도 머리길이 대 몸길이 비율, 가슴지느러미와 뒷지느러미 위치 등 여타 절경목 어류와 유악어류가 지닌 비율에서 크게 이탈하기 때문에 이 상한값 역시 과도한 추정일 가능성도 상존한다.[3] 역으로 오차 범위 내 하한값은 표본의 길이를 상정할 때 틀릴 가능성이 낮다.[2]

갤러리

  • 둔클레오스테우스의 화석
    둔클레오스테우스의 화석

같이 보기

각주

  1. ↑ Tamisiea, Jack (2023년 3월 4일). “Dunk Was Chunky, but Still Deadly”. 《New York Times》 (영어). 2023년 7월 29일에 확인함. 
  2. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 Engelman, Russell K. (2023). “A Devonian Fish Tale: A New Method of Body Length Estimation Suggests Much Smaller Sizes for Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)”. 《Diversity》 (영어) 15 (3): 318. doi:10.3390/d15030318. ISSN 1424-2818. 
  3. ↑ 가 나 다 라 Engelman, Russell K. (2024). “Reconstructing Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira): A new look for an iconic Devonian predator”. 《Palaeontologia Electronica》. doi:10.26879/1343. 
  4. ↑ Engelman, Russell (2023년 4월 10일). “Giant, swimming mouths: oral dimensions of extant sharks do not accurately predict body size in Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)”. 《PeerJ》 (영어) 11: e15131. doi:10.7717/peerj.15131. PMC 10100833 |pmc= 값 확인 필요 (도움말). PMID 37065696. 
  5. ↑ 가 나 Newberry, John S. (1875). 〈Descriptions of fossil fishes〉. 《Report of the Geological Survey of Ohio. Volume II. Geology and Paleontology》 2. Columbus: Nevins and Myers, State Printers. 24쪽. 
  6. ↑ "Dunkleosteus terrelli: Fierce prehistoric predator" page at Cleveland Museum of Natural History. https://www.cmnh.org/dunk 보관됨 19 5월 2021 - 웨이백 머신
  7. ↑ Claypole, E. W. (1893). “The three great fossil placoderms of Ohio”. 《American Geologist》 12: 89–99. 
  8. ↑ “Dunkleosteus terrelli: Fierce prehistoric predator”. 《Cleveland Museum of Natural History》. 2021년 5월 19일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2022년 7월 21일에 확인함. 
  9. ↑ “Dunkleosteus”. 《American Museum of Natural History》. 2022년 7월 21일에 확인함. 
  10. ↑ “Collections Catalog of the Department of Paleobiology of the Smithsonian National Museum of Natural History”. Smithsonian Institution. 2022년 8월 12일에 확인함. 
  11. ↑ “Collections Database of the Yale Peabody Museum”. Yale Peabody Museum. 2022년 8월 12일에 확인함. 
  12. ↑ 가 나 Ferrón, Humberto G.; Martínez-Pérez, Carlos; Botella, Héctor (2017). “Ecomorphological inferences in early vertebrates: reconstructing Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi) caudal fin from palaeoecological data”. 《PeerJ》 (영어) 5: e4081. doi:10.7717/peerj.4081. ISSN 2167-8359. PMC 5723140. PMID 29230354. 
  13. ↑ Lehman, Jean-Pierre (1956), “Les arthrodires du Dévonien supérieur du Tafilalet (Sud Marocain)”, 《Notes et Mémoires. Service Géologique du Maroc》 (프랑스어) 129: 1–170 
  14. ↑ 가 나 Carr R. K., Hlavin V. J. (2010). “Two new species of Dunkleosteus Lehman, 1956, from the Ohio Shale Formation (USA, Famennian) and the Kettle Point Formation (Canada, Upper Devonian), and a cladistic analysis of the Eubrachythoraci (Placodermi, Arthrodira)”. 《Zoological Journal of the Linnean Society》 159 (1): 195–222. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00578.x. 
  15. ↑ Carr, Robert K.; William J. Hlavin (1995년 9월 2일). “Dinichthyidae (Placodermi):A paleontological fiction?”. 《Geobios》 28: 85–87. Bibcode:1995Geobi..28...85C. doi:10.1016/S0016-6995(95)80092-1. 
  16. ↑ Mangels, John. “My, What A Big Mouth You Have”. 《Cleveland Museum of Natural History》. 2024년 2월 5일에 확인함. 
  17. ↑ “Specimen Data – UMORF University of Michigan Online Repository of Fossils”. 《UMORF》. 2024년 2월 5일에 확인함. 
  18. ↑ Miles, Roger S. (1969). “Features of Placoderm Diversification and the Evolution of the Arthrodire Feeding Mechanism.”. 《Transactions of the Royal Society of Edinburgh》 68 (6): 123–170. doi:10.1017/S0080456800014629. 
  19. ↑ Stensiö, Erik A. “Anatomical studies on the arthrodiran head. Pt. 1. Preface, geological and geographical distribution, the organisation of the arthrodires, the anatomy of the head in the Dolichothoraci, Coccosteomorphi and Pachyosteomorphi”. 《Kungligar Svenska Vetenskapakadamiens Handlingar》 9: 1–419. 
  20. ↑ Giles, Sam; Rücklin, Martin; Donoghue, Philip C.J. (June 2013). “Histology of "placoderm" dermal skeletons: Implications for the nature of the ancestral gnathostome”. 《Journal of Morphology》 274 (6): 627–644. doi:10.1002/jmor.20119. PMC 5176033. PMID 23378262. 
  21. ↑ Dash, Sean (2008). 《Prehistoric Monsters Revealed》. United States: Workaholic Productions / History Channel. 2015년 12월 18일에 확인함. 틀:Dead YouTube link
  22. ↑ Carr, R, & G.L. Jackson. 2008. The Vertebrates fauna of the Cleveland member (Famennian) of the Ohio Shale. Society of Vertebrates Paleontology. 1–17.
  23. ↑ Anderson, P.S.L.; Westneat, M. (2007). “Feeding mechanics and bite force modelling of the skull of Dunkleosteus terrelli, an ancient apex predator”. 《Biology Letters》 3 (1): 76–79. doi:10.1098/rsbl.2006.0569. PMC 2373817. PMID 17443970. 
  24. ↑ Anderson, P.S.L.; Westneat, M. (2009). “A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)” (PDF). 《Paleobiology》 35 (2): 251–269. Bibcode:2009Pbio...35..251A. doi:10.1666/08011.1. S2CID 86203770. 2017년 11월 7일에 원본 문서 (PDF)에서 보존된 문서. 2017년 10월 29일에 확인함. 
  25. ↑ Williams, Nigel (2007). “Force feeding”. 《Current Biology》 17 (1): R3. Bibcode:2007CBio...17...R3W. doi:10.1016/j.cub.2006.11.057. S2CID 36585467. 

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