Il nome del genere (Sonchus) ha probabilmente origine nel periodo classico antico, infatti era usato già ai tempi di Teofrasto e di Plinio.[3]
Il nome scientifico della pianta di questa voce è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" del 1753.[4]
Parte ipogea: la parte sotterranea nella maggioranza dei casi è un rizoma, a volte anche ingrossato; ma sono presenti anche fittoni e organi sotterranei stoloniferi. Le radici in genere sono secondarie da rizoma.
Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta con superficie liscia e glabra (spesso i fusti sono vuoti); la ramosità è nella parte alta, oppure distribuita regolarmente lungo il caule. La parte basale può essere legnosa. Queste piante sono alte da pochi decimetri fino a 2 m (massimo 3,5 m).
Foglie. La disposizione delle foglie è alternata e si dividono in inferiori e cauline. Quelle inferiori hanno una lamina a contorno più o meno da oblungo a lanceolato inciso da 2 - 3 copie di grossolani lobi e un lobo terminale acuto; in alcuni casi (ma raramente) le foglie possono avere una doppia dentatura grossolana senza evidenti lobi (a bordo continuo); la consistenza della lamina è coriacea (quasi succulenta); la superficie può presentarsi glaucescente, mentre i bordi possono essere spinulosi; in genere queste foglie sono picciolate. Il picciolo può essere alato. Le foglie cauline superiori sono progressivamente minori (meno lobate e con lamina quasi lineare) con base amplessicaule; possiedono inoltre delle orecchiette basali semiamplessicauli. In alcuni casi le foglie cauline si presentano simili ad una rosetta.
Infiorescenza. Le infiorescenze sono composte da capolini in formazione più o meno corimbosa con peduncoli ghiandolosi (le ghiandole sono nere o gialle) oppure privi di ghiandole. I capolini sono formati da un involucro a forma cilindrica o piriforme o conica composto da brattee (o squame) disposte in modo embricato su 2 - 4 (o anche 5) serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti ligulati. I capolini spesso sono pauciflori. Le squame, da 27 a 50, in genere sono ineguali e quelle esterne hanno una forma lanceolata, deltata o lineare con apici acuti; i margini possono essere scariosi (ma non traslucidi); con il tempo in alcune specie si inspessiscono e si induriscono. Il ricettacolo è nudo, senza pagliette a protezione della base dei fiori; può essere da piatto a convesso ed è glabro. Diametro dell'involucro: 5 – 15 mm.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: le corolle sono formate da una parte iniziale tubulosa e una ligula terminante con 5 denti; i tubi sono lunghi più o meno come le ligule. La corolla è colorata da giallo ad arancione.
Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[16] Le antere, sagittate, alla base sono acute; il colore varia da giallastro a bruno. Il polline è tricolporato.[17]
Gineceo: lo stilo è filiforme con peli sul lato inferiore. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti e ricurvi con la superficie stigmatica posizionata internamente (vicino alla base); sono gialli oppure verde-olivastri e minutamente pelosi.[18] L'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma compressa con 3 - 5 coste rugose longitudinali per lato, sono ristretti alla base ma non all'apice (sono troncati e senza becco); il colore varia da giallo paglierino o rossiccio al bruno scuro. Il pappo è formato da 80 - 100 setole semplici e fragili distribuite su una 2 - 3 serie; la colorazione è sul biancastro.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
In Italia questo genere è relativamente comune su tutto il territorio. In Europa la maggioranza delle specie sono native delle Isole Canarie. Come habitat i "grespini" prediligono le rupi, i muri, i tetti, i ruderi, ma anche i luoghi coltivati; altre specie preferiscono i bordi dei corsi d'acqua o i prati paludosi. Fuori dall'Europa queste specie si trovano in Asia, Africa e Australia.[2]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[19], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[20] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[21]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][10][11]
Filogenesi
Cladogramma della sottotribù Hyoseridinae
Il genere di questa voce appartiene alla sottotribù Hyoseridinae della tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteraceae (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae).[1] La sottotribù Hyoseridinae fa parte del "quarto" clade della tribù; in questo clade è in posizione "basale" vicina alla sottotribù Lactucinae.[11]
I caratteri più distintivi per questa sottotribù (e quindi per i suoi generi) sono:[10]
le foglie delle rosette basali sono profondamente dentate;
la forma dell'achenio varia da ellissoide-fusiforme a oblunga-obovoide;
il pappo può essere dimorfico (formato da setole e peli cotonosi);
il pappo è formato da setole sottili e flessibili.
Il genere Sonchus insieme ai generi Launaea, Hyoseris, Reichardia e Aposeris formano un gruppo fortemente monofiletico (e formano la sottotribù Hyoseridinae). In questo gruppo Sonchus, da un punto di vista filogenetico, si trova nel "core" della sottotribù e risulta “fratello” del genere Launaea. Il cladogramma a lato dimostra graficamente i vari rapporti filogenetici tra i generi della sottotribù e tra le sottotribù “vicine”.[11]
La circoscrizione di questo genere è ancora in via di definizione. Il genere come è composto attualmente si presenta molto polifiletico (ma anche parafiletico) e sono necessari ulteriori studi per ri-circoscrivere il genere.[22] Secondo lo studio citato il gruppo Sonchuss.l. si suddivide in 6 cladi:[12]
Sonchus subg. Sonchus, sections Sonchus & Asperi:[23] in riferimento alla flora spontanea italiana queste due sezioni contengono tre specie (S. tenerrimus, S. asper e S. oleraceus); entrambe le sezioni non sono monofiletiche, ma probabilmente assieme formano un gruppo monofiletico.
Sonchus subg. Origosonchus:[23] questo gruppo sembra essere abbastanza monofiletico (è l'unico sottogenere naturale all'interno dei Sonchus); è formato da specie erbacee perenni con pappo persistente distribuite nell'Africa (Sub-Sahara e Madagascar);
Sonchus subg. Sonchus, sections Maritimi e Arvenses:[24] (specie italiane presenti nel gruppo: S. arvensis e S. maritimus) in questo clade sono compresi anche tre generi distribuiti tra le Isole del Pacifico (Kirkianella, Embergeria e Actites); i legami tra questi generi e i Sonchus non sono ancora molto chiari; inoltre dai dati finora raccolti non sembra che le due sezioni (Maritimi e Arvenses) siano monofiletiche, forse la sezione Arvenses si è evoluta dalla sezione Maritimi (in Arvenses sono presenti molti tipi poliploidi);
Sonchus subg. Sonchus, section Pustulati:[24] la distribuzione di questo gruppo è relativa alla Spagna, Marocco e Algeria;
Sonchus palustris:[25] (specie italiane presenti nel gruppo: S. palustris) la "palustris" è una pianta erbacea perenne con una distribuzione ampia e quasi globale;
Woody Sonchus alliance:[25] è un gruppo con piante di tipo suffruticoso distribuite soprattutto tra le isole della Macaronesia.
Ultimamente è stato aggiunto un quarto sottogenere Dendroseris per le specie del Pacifico sud-orientale e tutte le specie della flora spontanea italiana sono migrate nel subgen. Origosonchus.[12]
I caratteri distintivi per le specie di questo genere sono:[10]
il portamento è vario, ma mai scaposo e stolonifero;
gli acheni sono rugosi e compressi.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere varia: 2n = 10, 14, 16, 18. Sono presenti specie diploidi, triploidi, tetraploidi, hexaploidi e octoploidi fino a 2n = 90 e 2n = 126.[10]
Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti 6 specie:[13]
1A: il ciclo biologico delle piante è annuo o bienne; gli stigmi sono verde-olivacei;
2A: gli acheni sono lisci tra le coste; i margini delle foglie sono spinose;
Sonchus asper (L.) Hill - Grespino spinoso: l'altezza delle piante varia da 3 a 10 dm; il ciclo biologico è annuo o bienne; la forma biologica è terofita scaposa (T scap), ma anche (H bienn); il tipo corologico è Eurasiatico - Subcosmopolita; l'habitat tipico sono le colture sarchiate, gli orti e le vigne; la distribuzione sul territorio italiano è completa fino ad un'altitudine di 1.500 ms.l.m..
2B: gli acheni sono tubercolati o rugosi tra le coste; i margini delle foglie sono privi di spine;
Sonchus tenerrimus L. - Grespino sfrangiato: le foglie sono 1 - 2 pennatifide; la base delle foglie è strettamente cuneata; i margini sono subdentati e non sono spinosi; l'altezza delle piante varia da 2 a 10 dm; il ciclo biologico è annuo o biennale; la forma biologica è terofita scaposa (T scap), ma anche emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi e le pietraie, i muro, le aree incolte e gli orti; la distribuzione sul territorio italiano è al centro e al sud fino ad un'altitudine di 800 ms.l.m..
Sonchus oleraceus L. - Grespino comune: le foglie variano da intere a lobate; la base delle foglie è tronca o astata; i margini sono dentati e spinosi; l'altezza delle piante varia da 2 a 10 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Subcosmopolita; l'habitat tipico sono le colture concimate, i muri e i bordi delle vie; la distribuzione sul territorio italiano è completa fino ad un'altitudine di 1.700 ms.l.m..
1B: il ciclo biologico delle piante è perenne; gli stigmi sono gialli;
3A: le brattee involucrali sono da 25 a 30; le ligule dei fiori sono più lunghe dei tubi della corolla;
Sonchus maritimus L. - Grespino marittimo: l'habitat di queste piante sono i litorali; l'altezza delle piante varia da 4 a 12 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Euri-Mediterraneo (Alofita); l'habitat tipico sono le paludi subsalse dei litorali; la distribuzione sul territorio italiano è quasi completa.
3B: le brattee involucrali sono più di 35; le ligule dei fiori sono più lunghe come i tubi della corolla;
Sonchus palustris L. - Grespino di palude: l'habitat di queste piante sono gli ambienti umidi; l'altezza delle piante varia da 1 a 2 m; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Europeo - Caucasico; l'habitat tipico sono le paludi, le rive e le sponde dei corsi d'acqua; la distribuzione sul territorio italiano è al nord fino ad un'altitudine di 400 ms.l.m..
Sonchus arvensis L. - Grespino dei campi: i peduncoli sono ghiandolosi; i fiori sono lunghi da 12 a 13 mm;l'altezza delle piante varia da 5 a 15 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Subcosmopolita; l'habitat tipico sono gli incolti, gli orti, le scarpate erbose e i bordi dei campi; la distribuzione sul territorio italiano è completa fino ad un'altitudine di 1.500 ms.l.m..
Specie della zona alpina
Per questo genere, quasi tutte le specie spontanee della flora italiana vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.[26]
Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 5 = comunità perenni nitrofile; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri
Ambienti: A3 = ambienti acquatici come rive, stagni, fossi e paludi; A4 = ambienti umidi, temporaneamente inondati o a umidità variabile; B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua; B7 = parchi, giardini, terreni sportivi: F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili
Specie Euro-Mediterranee
In Europa) e nell'areale del Mediterraneo) sono presenti le seguenti specie (a parte quelle della flora spontanea italiana):[27]
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
