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Hyainailouros

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Hyainailouros

Mandibola di Hyainailouros sulzeri
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
InfraclassePlacentalia
Ordine†Hyaenodonta
Superfamiglia†Hyainailouroidea
Famiglia†Hyainailouridae
Sottofamiglia†Hyainailourinae
Tribù†Hyainailourini
Genere†Hyainailouros
Biedermann, 1863
Nomenclatura binomiale
† Hyainailouros sulzeri
Biedermann, 1863[1]
Altre specie
  • †H. bugtiensis (Pilgrim, 1912)[2]
  • †H. napakensis (Ginsburg, 1980)[3]
  • †H. osteothlastes? (Savage, 1973)

Hyainailouros Biedermann, 1863, il cui nome significa «iena-gatto», è un genere estinto e probabilmente polifiletico di ienodonti appartenente alla famiglia Hyainailouridae. Visse tra il Miocene inferiore e il Miocene superiore, approssimativamente tra 20 e 11,4 milioni di anni fa, e fu quindi uno degli ultimi ienodonti conosciuti. Al genere sono attribuite almeno tre specie, diffuse nell'Africa e nell'Eurasia.[4][5] È tuttora oggetto di dibattito se Megistotherium debba essere considerato un sinonimo di Hyainailouros oppure un genere distinto.[6][7][8][9] Le specie generalmente riconosciute sono H. bugtiensis, H. sulzeri e H. napakensis. H. sulzeri, specie tipo del genere, era probabilmente anche la più grande e avrebbe potuto raggiungere un peso di circa 500 kg. H. napakensis era invece la specie più piccola, con una massa stimata tra 202 e 271 kg. Tutte e tre figuravano comunque tra i maggiori ienodonti conosciuti.

Hyainailouros e gli altri grandi ienailurini erano probabilmente predatori solitari specializzati nella caccia a proboscidati e rinoceronti. È stato ipotizzato che l'estinzione dei grandi ienailurini fosse dovuta al declino dei maggiori erbivori e alla competizione con carnivori sociali, i cui cervelli più grandi e complessi avrebbero consentito loro di sottrarre più facilmente le carcasse ai predatori solitari. Gli studi sui carnivori moderni indicano tuttavia che le dimensioni complessive del cervello presentano una correlazione scarsa o nulla con la socialità. All'interno dei diversi gruppi di carnivori, il comportamento gregario sembra dipendere maggiormente dal volume relativo delle regioni anteriori dell'encefalo. Inoltre, gli ambienti dell'Africa del Miocene inferiore potrebbero non essere stati particolarmente favorevoli alla caccia in branco.

Tassonomia

Hyainailouros è il genere tipo della superfamiglia Hyainailouroidea, una delle due principali superfamiglie comprese nell'ordine Hyaenodonta; l'altra è Hyaenodontoidea. Il genere appartiene alla sottofamiglia Hyainailourinae, inclusa nella famiglia Hyainailouridae.[10] Gli Hyainailouridae costituivano un gruppo diversificato. Gli ienailurini erano prevalentemente predatori terrestri, mentre gli Apterodontinae comprendevano forme dotate di adattamenti simili a quelli delle lontre e probabilmente caratterizzate da uno stile di vita semiaquatico.[11][12][13] I rapporti tassonomici tra Hyainailouros e Megistotherium sono ancora controversi.[6] Alcuni studiosi considerano inoltre H. bugtiensis un sinonimo di H. sulzeri.[14]

Il cladogramma seguente riproduce i risultati ottenuti da Matthew R. Borths e Nancy J. Stevens nel 2019:[10]

Hyainailourinae
 
 

Falcatodon schlosseri

 
 
 

Simbakubwa kutokaafrika

 
 
 
 

Hyainailouros sulzeri

 
 

ienailurino di Arrisdrift

 
 
 
 

Hyainailouros napakensis

 
 
 

Isohyaenodon andrewsi

 
 
 

Sivapterodon

 
 

Hyainailouros bugtiensis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Megistotherium osteothlastes

 
 

Leakitherium hiwegi

 
 
 
 
 

Mlanyama sugu

 
 

Megapterodon kaiseri

 
 
 
 

Isohyaenodon zadoki

 
 

Exiguodon pilgrimi

 
 
 
 
 

Evoluzione

Si ritiene che gli ienailauroidi si siano originati in Africa durante l'Eocene inferiore,[10] sebbene sia stata proposta per la superfamiglia anche un'origine più antica, risalente al Paleocene medio.[15] Gli ienailurini si sarebbero evoluti in Asia durante l'Eocene medio, intorno a 49,66 milioni di anni fa. La linea evolutiva comprendente le forme mioceniche avrebbe invece avuto origine nell'Afro-Arabia durante l'Oligocene inferiore, circa 29,73 milioni di anni fa.[15]

Nonostante le sue notevoli dimensioni, Hyainailouros potrebbe essersi evoluto da ienailurini di piccola taglia, con un peso inferiore a 15 kg.[12] La formazione del cosiddetto ponte terrestre dei gomfoteri permise al genere di disperdersi dall'Africa verso l'Asia intorno a 19,6 milioni di anni fa e successivamente di raggiungere l'Europa, circa 16,9 milioni di anni fa.[10]

Descrizione

Confronto delle dimensioni tra H. sulzeri, Amphicyon giganteus e Crocuta crocuta

Hyainailouros fu uno dei più grandi rappresentanti dell'ordine Hyaenodonta. La specie tipo, H. sulzeri, raggiungeva circa un metro di altezza al garrese.[16] Uno studio del 2019 ne ha stimato il peso tra 266 e 1.276 kg. Per H. bugtiensis, di dimensioni simili o forse leggermente superiori, sono state proposte stime comprese tra 267 e 1.744 kg. Entrambe le specie sarebbero state paragonabili per dimensioni all'affine Simbakubwa. H. napakensis era invece la specie più piccola del genere, con una massa stimata tra 202 e 271 kg.[10] Queste valutazioni, basate su regressioni allometriche, sono tuttavia problematiche, poiché gli ienodonti possedevano crani eccezionalmente grandi in proporzione al corpo e le loro dimensioni possono quindi risultare sovrastimate. Sulla base dei resti postcraniali, alcuni studiosi hanno sostenuto che Hyainailouros avesse dimensioni complessive paragonabili a quelle di una tigre.[17] Altri continuano invece a proporre valori più elevati, stimando per H. sulzeri una massa di circa 500 kg.[18] Uno studio del 2025 ha attribuito a H. bugtiensis, indicato nello studio come H. sulzeri, un peso di circa 430 kg.[14]

Resti postcraniali

Sono stati rinvenuti diversi elementi dello scheletro postcraniale di Hyainailouros. La settima vertebra cervicale di H. sulzeri possedeva una spina neurale relativamente corta. Rispetto a Hyaenodon, la colonna vertebrale di Hyainailouros era più corta e meno robusta, caratteristica che suggerisce che l'animale portasse il capo in una posizione più bassa.[12][19] L'ulna di H. sulzeri era arcuata e possedeva un olecrano alto e ben sviluppato. La diafisi era lunga e robusta fino all'estremità distale. Rispetto a quella dei carnivori, la fibula era più spessa; nella parte distale la diafisi risultava inoltre circa due volte più allungata in senso anteroposteriore rispetto alla regione prossimale.[19]

L'omero di Hyainailouros era robusto quanto quello di un felide di taglia media, ma meno massiccio rispetto all'omero di Smilodon e del leone americano. Rispetto alle tigri, la tuberosità deltoidea era collocata più distalmente lungo l'omero.[17]

Paleobiologia

Molare

Come Simbakubwa, Hyainailouros possedeva un'andatura semidigitigrada ed era probabilmente capace di compiere ampi balzi, sebbene non fosse un corridore particolarmente veloce.[10][12][19] Gli ienailurini più primitivi, come Kerberos, erano plantigradi. Nelle forme successive, tra cui Hyainailouros e Simbakubwa, si verificò invece il passaggio a una locomozione semidigitigrada, più efficiente dal punto di vista energetico e maggiormente adatta agli ambienti aperti.[10]

Rispetto a Hyaenodon, Hyainailouros era meno specializzato nel taglio della carne, ma presentava adattamenti più marcati all'osteofagia, ossia alla frantumazione e al consumo delle ossa.[16] La sua morfologia dentaria mostra infatti analogie funzionali con quella delle iene.[19][12] Questa interpretazione è sostenuta dalla presenza nello smalto dentario di bande di Hunter-Schreger con andamento a zigzag, una configurazione strettamente associata a un'alimentazione osteofaga.[20][12]

L'evoluzione di ienailurini di dimensioni eccezionali fu probabilmente collegata alla comparsa di grandi erbivori. Questi predatori si adattarono alla caccia e allo sfruttamento delle carcasse di antracoteri, proboscidati e rinoceronti. È stato anche proposto che l'aumento delle dimensioni corporee consentisse agli ienailurini di ridurre la competizione con i carnivori.[18][21] La scoperta di Simbakubwa suggerisce tuttavia che il gigantismo fosse principalmente una risposta ai cambiamenti nella fauna erbivora dell'Afro-Arabia, anziché alla concorrenza con i carnivori.[10]

Paleoecologia

Ricostruzione di H. sulzeri (all'estrema sinistra), Cynelos eurydon, Afrosmilus africanus e H. napakensis (all'estrema destra)

Hyainailouros sulzeri è conosciuto in Europa e in alcune regioni dell'Africa,[22][18] dove visse approssimativamente tra 18 e 15 milioni di anni fa.[23] Nella località francese di Graviers de la Grive, risalente al Miocene, H. sulzeri conviveva con numerosi mammiferi predatori. Tra questi figuravano lo ienide Protictitherium gaillardi, i felidi Miopanthera lorteti e Styriofelis, gli anficionidi Agnotherium grivense, Amphicyon giganteus, Pseudarctos bavaricus e Pseudocyon sansaniensis, il mustelide Trocharion albanense e l'urside primitivo Hemicyon sansaniensis. Gli erbivori comprendevano diversi proboscidati, tra cui il gomfoterio Gomphotherium angustidens, il deinoterio Prodeinotherium bavaricum e il mammutide Zygolophodon turicensis. Erano inoltre presenti un ocotonide, i castori estinti Anchitheriomys e Steneofiber depereti, il cavallo primitivo Anchitherium aurelianense, il calicoterio Anisodon grande e vari rinoceronti, tra cui Lartetotherium sansaniense, Brachypotherium brachypus, Plesiaceratherium lumiarense e Prosantorhinus.[24] A causa della sua rarità, H. sulzeri probabilmente non esercitava una forte competizione nei confronti di Amphicyon negli ecosistemi europei.[18]

La località di Arrisdrift, in Namibia, rappresentava probabilmente un canale laterale del paleo-fiume Orange. Il canale veniva attraversato da acqua corrente soltanto occasionalmente, forse durante le piene della stagione piovosa, mentre per il resto dell'anno formava una pozza poco profonda. La presenza del crocodiliforme Crocodylus gariepensis e di tartarughe giganti indica che il clima era più tropicale rispetto a quello attuale della regione.[25] L'habitat era probabilmente costituito da una savana cespugliosa e relativamente alberata, con una foresta a galleria lungo il corso d'acqua.[26] Ad Arrisdrift, H. sulzeri conviveva con carnivori quali il felide Diamantofelis, gli anficionidi Amphicyon giganteus e Namibiocyon ginsburgi e i viverridi Orangictis gariepensis e Africanictis. Tra gli erbivori erano presenti i proboscidati Prodeinotherium hobleyi, Afromastodon e Gomphotherium, l'iracoide Prohyrax hendeyi, il bovide Homoiodorcas, il tragulide Dorcatherium pigotti e il rinoceronte Diceros. La fauna comprendeva inoltre il coccodrillo Crocodylus gariepensis, le tartarughe Namibchersus namaquensis e Mesochersus orangeus, un grande pitone boide dell'Africa centrale, varani, accipitridi e struzionidi.[27] Le analisi degli isotopi del carbonio indicano che, nella Formazione Kiahera, Hyainailouros si procurava il cibo prevalentemente in ambienti boschivi o forestali.[28]

H. bugtiensis è stato rinvenuto nelle colline Siwalik ed è documentato tra circa 19 e 11,4 milioni di anni fa.[14] Nelle colline Bugti del Pakistan, Hyainailouros condivideva l'ambiente con numerosi proboscidati, tra cui il mammutide Zygolophodon metachinjiensis, il deinoterio Prodeinotherium pentapotamiae, il cherolofodontide Choerolophodon corrugatus e i gomfoteri Gomphotherium e Protanancus chinjiensis. Tra gli altri erbivori figuravano il giraffide Progiraffa e diversi rinoceronti, come Brachypotherium, Hoploaceratherium, Dicerorhinus e Aprotodon fatehjangense. I predatori contemporanei comprendevano l'anficionide Amphicyon e il crocodiliforme Crocodylus.[29]

Estinzione

Hyainailouros bugtiensis fu l'ultima specie conosciuta del genere e si estinse circa 11,4 milioni di anni fa.[14] La scomparsa dei grandi ienailurini e, più in generale, degli ienodonti africani è stata attribuita ai cambiamenti degli ecosistemi e alla competizione con i carnivori, sebbene quest'ultima ipotesi sia scarsamente sostenuta dalle testimonianze disponibili.[10] In Namibia, molti ienodonti declinarono probabilmente perché incapaci di adattarsi efficacemente alla diffusione di steppe, savane e deserti, anche se alcune linee evolutive continuarono a sopravvivere.[30] La postura semidigitigrada di Hyainailouros potrebbe avergli consentito di adattarsi agli ambienti aperti meglio di altri ienodonti.[10]

Inizialmente numerosi studiosi sostennero che la presenza dei carnivori avesse spinto alcuni ienodonti ad aumentare le dimensioni corporee e a sviluppare una maggiore specializzazione ipercarnivora, come conseguenza di una sostituzione competitiva.[31][32][21] La scoperta di Simbakubwa suggerisce invece che il gigantismo degli ienailurini fosse dovuto principalmente ai cambiamenti nella fauna erbivora provocati dalle trasformazioni del paesaggio afro-arabico. I carnivori si diversificarono infatti soltanto più tardi durante il Miocene. Il declino dei grandi ienailurini potrebbe quindi essere stato causato soprattutto dalla riduzione delle popolazioni di grandi erbivori. Questi ultimi possiedono generalmente tempi generazionali lunghi e risultano particolarmente vulnerabili alle trasformazioni ambientali.[10]

Poiché erano specializzati nella predazione o nel consumo delle carcasse di tali erbivori, i grandi ienailurini avrebbero risentito anche di riduzioni relativamente brevi delle loro popolazioni. Le variazioni nella disponibilità delle risorse avrebbero avuto su di loro conseguenze più gravi rispetto a quelle subite dai carnivori di minori dimensioni. Un fenomeno analogo si osserva negli ecosistemi moderni, nei quali i grandi ipercarnivori sono generalmente colpiti dai cambiamenti ambientali in misura maggiore rispetto ai mesocarnivori più piccoli.[10]

Borths e Stevens, nel 2019, ipotizzarono che i carnivori sociali fossero particolarmente efficienti nel sottrarre grandi carcasse agli ienailurini solitari e che li avessero quindi progressivamente esclusi dalle risorse alimentari.[10] Gli studi indicano tuttavia che le dimensioni complessive del cervello hanno un ruolo scarso o nullo nel determinare la socialità dei carnivori.[33][34][35] All'interno delle singole famiglie, la propensione al comportamento gregario sembra essere maggiormente correlata al volume relativo delle regioni anteriori dell'encefalo.[36][37][38] Inoltre, data l'assenza dei canidi, che raggiunsero l'Africa non più tardi del Miocene superiore,[39] è difficile valutare quanto fosse diffusa la caccia cooperativa tra i carnivori dell'Africa del Miocene inferiore. La vegetazione dell'epoca formava generalmente ambienti più chiusi, nei quali la caccia in branco e gli inseguimenti brevi ad alta velocità sarebbero risultati meno efficaci.[40] I carnivori di taglia inferiore sono inoltre generalmente cleptoparassiti meno efficienti e possono essere dominati da grandi predatori solitari, anche quando cacciano cooperativamente.[41][42]

Note

  1. ^ (DE) W. G. A. Biedermann, Petrefacten aus der Umgegend von Winterthur. II Heft: Die Braunkohlen von Elgg. Anhang: Hyainailouros sulzeri, Winterthur, Bleuler-Hausheer, 1863, pp. 23.
  2. ^ G. E. Pilgrim, The Vertebrate Fauna of the Gaj Series in the Bugti Hills and the Punjab, in Memoir of the Geological Survey of India, Palaeontologia Indica, New Series, vol. 4, 1912, pp. 1-83.
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