Citokróm c

Citokróm c
Azonosítók
JelCYCS, cyt c, CYC
Entrez54205
OMIM123970
UniProtP99999
Egyéb adatok
Lokusz7. krom. p15.3
A citokróm c hem prosztetikus csoportja, mely vassal koordinált rideg porfingyűrűből áll.

A citokrómkomplex, más néven cyt c kis hemoprotein, mely a mitokondrium belső membránjához lazán kapcsolódik, ahol a sejtlégzésben fontos szerepe van. A citokróm c-reduktáz (koenzim Q, III. komplex) és a citokróm c-oxidáz (IV. komplex) közt szállít elektronokat. A citokróm c jól oldódik vízben, szemben más citokrómokkal. Képes oxidálódni és redukálódni a vas +2 és +3 oxidációs számú állapotai közti váltakozással, de nem kötődik oxigénhez. Fontos szerepe van az apoptózisban. A humán citokróm c-t a CYCS gén kódolja.[1][2]

Jelenléte fajok közt

A citokróm c nagyrészt állandó fehérje az eukarióták közt: megtalálható növényekben, állatokban, gombákban és sok egysejtűben. Ez a kis méretével (tömege kb. 12 kDa) együtt[3] a kladisztika terén hasznossá teszi.[4] A citokróm c-t az evolúciós biológia megismerése végett is tanulmányozták.

A citokróm c elsődleges szerkezete mintegy 100 aminosavból áll. Sok magasabb rendű élőlényben 104 aminosavat tartalmaz e lánc.[5] A humán citokróm c szekvenciája a csimpánzokéhoz hasonlít, de eltér a lovakétól.[6]

A citokróm c aminosav-szekvenciája is nagyrészt hasonló az eukariótákban, csak néhány részlettel tér el. Egy tanulmányban a több mint 30 tanulmányozott fajban a 104 aminosavból 34 volt konzerválva (jellemző helyükön azonos).[7] Például a humán citokróm c-oxidáz reagált a gabonák citokróm c-jével in vitro, ez a többi fajpárra is teljesült.[7] Ezenkívül a +0,25 V-os redoxipotenciál azonos minden tanulmányozott citokróm c-ben.[7]

Szerkezet

Tonhal citokróm c-jének 5 mm-es kristályai folyadék-folyadék diffúzióval előállítva mikrogravitációban.[8]

A citokróm c a c-típusú citokrómcsalád I. osztályába tartozik,[9] és CXXCH (cisztein-tetszőleges-tetszőleges-cisztein-hisztidin) hemkötő aminosav-sorozata van.[10] Ez a peptidlánc N-terminusán van, és a hem vasának 5. ligandumaként van jelen a hisztidin. A 6. ligandum a C-terminushoz közeli metionin. A fehérjeváz 5 α-hélixből áll, melyeket az N-től a C-terminusig α1-α5-ként számoznak. Az α3, α4 and α5 rendre az 50-es, 60-as és 70-es hélixek a mitokondriális citokróm c esetén.[11]

Hem c

A hem c szerkezete

Míg a legtöbb hemprotein a prosztetikus csoporthoz vasion-ligációval és tercier kölcsönhatásokkal kapcsolódik, a citokróm c hemcsoportja két cisztein oldallánccal tioéterkötést alkot.[12] A hem c fontos tulajdonsága, mely lehetővé teszi a citokróm c számos funkcióját, a természetben különböző redukciós potenciálok felvételére való képesség. Ez határozza meg egy elektrontranszfer kinetikáját és termodinamikáját.[13]

Dipólusmomentum

A dipólusmomentum fontos a fehérjék megfelelő irányba való elrendezésében és más molekulák kötési képességének befolyásolásában.[14][15] A citokróm c dipólusmomentumának oka az enzim „hátulján” lévő negatív töltésű aminosav-oldalláncok csoportja.[15] A hemcsoportok és a sorozat eltérései ellenére a gerinces citokróm c-k dipólusmomentuma nagyjából azonos, mintegy 320 D, a növények és rovarok citokróm c-ié mintegy 340 D.[15]

Funkció

Elektrontranszportlánc

A citokróm c a légzési elektrontranszportlánc legfontosabb része a mitokondriumokban. Hemcsoportja a citokróm c-reduktáztól vesz fel elektront, és a citokróm c-oxidázhoz továbbítja, miközben az ellenkező irányban szállít energiát.

A citokróm c néhány redoxireakciót, például a hidroxilációt és az aromás oxidációt is katalizálja, továbbá egyes elektrondonorok, például a 2,2-azino-bisz(3-etilbenztiazolin-6-szulfonsav) (ABTS), 2-keto-4-tiometilvajsav és a 4-aminoantipirin oxidációjával peroxidázként is működik.

Egy bakteriális citokróm c nitritreduktázként működik.[16]

Apoptózis

A citokróm c-ről 1996-ban Xiaodong Wang és társai felismerték, hogy az apoptózisban – mely a sejthalál irányított folyamata, és a fejlődés során vagy fertőzés vagy DNS-károsodás során történik – intermedier.[17]

A citokróm c a kardiolipinhez kötődik a belső mitokondriális membránban, jelenlétét biztosítva, és a mitokondriumból való kilépést és az apoptózis elindítását akadályozva. Bár eleinte ez elektrosztatikus a citokróm c jelentős pozitív töltése miatt, a végső hatás hidrofób: a kardiolipin egy hidrofób része kerül a citokróm c hidrofób részére.

Az apoptózis elején a mitokondriális ROS-termelés stimulálva van, a kardiolipint a kardiolióin–citokróm c komplex peroxidázműködése oxidálja. A citokróm c ezután a mitokondrium belső membránjáról leválik, és a citoplazmába kerül a külső membrán pórusai révén.[18]

A kalciumszint-növekedés megelőzi a citokróm c felszabadulását. A kevés cyt c felszabadulása az endoplazmatikus retikulumon (ER) kölcsönhatást okoz az IP3 receptorral (IP3R), kalciumfelszabadulást okozva. A kalciumszint-növekedés jelentős cyt c-felszabadulást okoz, ami pozitív visszacsatolásként hat az ER kalciumfelszabadításának IP3R-eken keresztül való kezelésével.[19] Így az ER kalciumfelszabadulása citotoxikus szintet ér el. E cyt c-felszabadulás aktiválja a kaszpáz 9-et, ami a sejtet lebontó kaszpáz 3-at és kaszpáz 7-et aktiválja.

Apoptózisgátlás

Az apoptózis egyik aktivációs módja a citokróm c mitokondriumokból citoszolba kerülése. Egy tanulmány szerint a sejtek a citokróm c felszabadulását a Bcl-xL-lel gátolják, megakadályozva az apoptózist.[20] Az apoptózis irányításának másik módja a Tyr48 foszforilációja, ami a citokróm c-t apoptózisgátló váltóvá alakítja.[21]

Antioxidatív enzimként

O−2 és H2O2 eltávolítása citokróm c-vel.

Az elektrontranszportban és az apoptózisban való szerepe mellett a citokróm c antioxidatív enzimként is működhet a mitokondriumokban a szuperoxid (O−2) és hidrogén-peroxid (H2O2) eltávolításával.[22] Így a citokróm c nemcsak a sejtlégzésben fontos, hanem a O−2 és H2O2 keletkezésének korlátozása végett is.[22]

A mitokondriumon kívül

A citokróm c-ről sokszor feltételezték, hogy csak a mitokondriális intermembrán térben van fiziológiás körülmények közt.[23] A citokróm c mitokondriumokból citoszolba kerülését, ahol a kaszpázokat aktiválja, az apoptózis legfőbb okának gondolták.[24] A mitokondriumokból a citoszolba és a sejtből a tenyésztőközegbe kerülő citokróm c mennyiségének mérése szenzitív módszer az apoptózis mértékének mérésére.[25][26] Azonban citokróm c-specifikus antitestekkel patkányszöveteken végzett részletes immun-elektronmikroszkópiai tanulmányok alapján fiziológiás körülmények között is jelen van a citokróm c a mitokondriumon kívül.[27] A hasnyálmirigy acináris sejtjeiben és az adenohipofízisben a citokróm c jelenlétét észlelték zimogén-, illetve növekedésihormon-szemcsékben. A hasnyálmirigyben a citokróm c-t megtalálták a kondenzáló vakuólumokban és az acinaris lumenben. Extramitokondriális helyzete specifikus volt, ugyanis teljesen megszűntek a primer antitest tisztított citokróm c-vel való bevitele után.[27] A citokróm c-n kívül sok más fehérjét is találtak a mitokondriumon kívül, beleértve a mitokondriális DNS által kódoltakat.[28][29][30] Ez alapján a mitokondriumokból más célokba való fehérjetranszlokációnak lehetnek még azonosítatlan specifikus mechanizmusai.[30][31]

Alkalmazásai

Szuperoxid-vizsgálat

Peroxisalétromossav

A citokróm c használatos peroxidképződés észlelésére biológiai rendszerekben. A szuperoxid keletkezésekor az oxidált citokróm c3+ mennyisége nő, a redukált citokróm c2+-é csökken.[32] Azonban a szuperoxid gyakran nitrogén-monoxiddal együtt keletkezik, mely a citokróm c3+ redukcióját gátolja.[33] Ez a citokróm c2+ citokróm c3+-vé való oxidációjához vezet peroxisalétromossav által, mely a nitrogén-monoxid és a szuperoxid reakciójával keletkező intermedier.[33] A peroxinitrit vagy a H2O2 és nitrogén-dioxid (NO2) mitokondriumokban való jelenléte halálos lehet, mivel a citokróm c-ben lévő tirozint képes nitrálni, ami elektronhordozó funkcióját akadályozza.[34]

Enzimként

A citokróm c-t peroxidázaktivitású enzimként is tanulmányozták. A citokróm c-t töltött polimerhez kötötték peroxidázaktivitása ellenőrzéséhez.[35][36] Az enzimek fehérjealapú szerkezetekbe zárása (mint amilyen például a karboxiszóma, a ferritin és az enkapszulin) mintájára a citokróm c-t 9 nm-es önszerveződő DNS-kötő fehérjébe zárták kevés tápanyagot kapó sejtek (Dps) fehérjekeretéből kimérikus önszerveződéssel. A szerzők az enzim egyedi, az oldatban mutatottól eltérő katalitikus viselkedését figyelték meg a fehérjébe zárt enzimnél. Ennek okát a Dps nanokeret belső réseinek tulajdonították.[37]

Jegyzetek

  1. ↑ Entrez Gene: cytochrome c
  2. ↑ (2002. március 1.) „Cytochrome c release upon Fas receptor activation depends on translocation of full-length bid and the induction of the mitochondrial permeability transition”. The Journal of Biological Chemistry 277 (12), 10073–10082. o. DOI:10.1074/jbc.M111350200. PMID 11790791. 
  3. ↑ Cytochrome c – Homo sapiens (Human). P99999. UniProt Consortium. „mass is 11,749 Daltons”
  4. ↑ (1963. október 1.) „Primary structure and evolution of cytochrome c”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 50 (4), 672–9. o. DOI:10.1073/pnas.50.4.672. PMID 14077496. PMC 221244. 
  5. ↑ Amino acid sequences in cytochrome c proteins from different species Archiválva 2013. december 28-i dátummal a Wayback Machine-ben, adapted from Strahler, Arthur; Science and Earth History, 1997. page 348.
  6. ↑ Genes, culture, and human evolution: a synthesis. Oxford: Blackwell, 79. o. (2007). ISBN 978-1-4051-5089-7 
  7. ↑ a b c Biochemistry, 1st, San Francisco: W.H. Freeman and Company, 362. o. (1975). ISBN 978-0-7167-0174-3 
  8. ↑ (2015) „Microgravity protein crystallization”. npj Microgravity 1, 15010. o. DOI:10.1038/npjmgrav.2015.10. PMID 28725714. PMC 5515504. 
  9. ↑ (1991. május 1.) „Sequence variability in bacterial cytochromes c”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1058 (1), 42–7. o. DOI:10.1016/S0005-2728(05)80266-X. PMID 1646017. 
  10. ↑ (2013. március 1.) „Cytochrome c assembly”. IUBMB Life 65 (3), 209–216. o. DOI:10.1002/iub.1123. PMID 23341334. 
  11. ↑ (2014. április 23.) „Metalloproteins Containing Cytochrome, Iron–Sulfur, or Copper Redox Centers” (angol nyelven). Chemical Reviews 114 (8), 4366–4469. o. DOI:10.1021/cr400479b. ISSN 0009-2665. PMID 24758379. PMC 4002152. 
  12. ↑ (1999. november 1.) „Role of heme in structural organization of cytochrome c probed by semisynthesis”. Biochemistry 38 (48), 15944–51. o. DOI:10.1021/bi9919089. PMID 10625461. 
  13. ↑ (2003. január 1.) „Effect of cytochrome c on the generation and elimination of O−2 and H2O2 in mitochondria”. The Journal of Biological Chemistry 278 (4), 2356–60. o. DOI:10.1074/jbc.M209681200. PMID 12435729. 
  14. ↑ (1982. április 1.) „The asymmetric distribution of charges on the surface of horse cytochrome c. Functional implications”. The Journal of Biological Chemistry 257 (8), 4426–37. o. DOI:10.1016/S0021-9258(18)34740-9. PMID 6279635. 
  15. ↑ a b c (1991. július 1.) „The dipole moment of cytochrome c”. Molecular Biology and Evolution 8 (4), 545–58. o. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040659. PMID 1656165. 
  16. ↑ The Production of Ammonia by Multiheme Cytochromes C, The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment, Metal Ions in Life Sciences. Springer, 211–236. o.. DOI: 10.1007/978-94-017-9269-1_9 (2014). ISBN 978-94-017-9268-4 
  17. ↑ (1996. július 1.) „Induction of apoptotic program in cell-free extracts: requirement for dATP and cytochrome c”. Cell 86 (1), 147–57. o. DOI:10.1016/S0092-8674(00)80085-9. PMID 8689682. 
  18. ↑ (2005. szeptember 1.) „Cardiolipin oxidation sets cytochrome c free”. Nature Chemical Biology 1 (4), 188–189. o. DOI:10.1038/nchembio0905-188. PMID 16408030. 
  19. ↑ (2003. december 1.) „Cytochrome c binds to inositol (1,4,5) trisphosphate receptors, amplifying calcium-dependent apoptosis”. Nature Cell Biology 5 (12), 1051–61. o. DOI:10.1038/ncb1063. PMID 14608362. 
  20. ↑ Kharbanda S, Pandey P, Schofield L, Israels S, Roncinske R, Yoshida K, Bharti A, Yuan ZM, Saxena S, Weichselbaum R, Nalin C, Kufe D (1997. június 1.). „Role for Bcl-xL as an inhibitor of cytosolic cytochrome C accumulation in DNA damage-induced apoptosis”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94 (13), 6939–42. o. DOI:10.1073/pnas.94.13.6939. PMID 9192670. PMC 21263. 
  21. ↑ (2011. december 1.) „Tyrosine phosphorylation turns alkaline transition into a biologically relevant process and makes human cytochrome c behave as an anti-apoptotic switch”. Journal of Biological Inorganic Chemistry 16 (8), 1155–68. o. DOI:10.1007/s00775-011-0804-9. PMID 21706253. 
  22. ↑ a b (2008. december 1.) „The chemistry and biochemistry of heme c: functional bases for covalent attachment”. Natural Product Reports 25 (6), 1118–30. o. DOI:10.1039/b717196j. PMID 19030605. PMC 2654777. 
  23. ↑ (1997) „Protein import into mitochondria”. Annual Review of Biochemistry 66, 863–917. o. DOI:10.1146/annurev.biochem.66.1.863. PMID 9242927. 
  24. ↑ (1998) „The mitochondrial death/life regulator in apoptosis and necrosis”. Annual Review of Physiology 60, 619–42. o. DOI:10.1146/annurev.physiol.60.1.619. PMID 9558479. 
  25. ↑ (2013. október 1.) „An aptamer-based bio-barcode assay with isothermal recombinase polymerase amplification for cytochrome-c detection and anti-cancer drug screening”. Talanta 115, 159–165. o. DOI:10.1016/j.talanta.2013.04.051. PMID 24054573. 
  26. ↑ (2003. július 1.) „A new quantitative assay for cytochrome c release in apoptotic cells”. Cell Death and Differentiation 10 (7), 853–5. o. DOI:10.1038/sj.cdd.4401263. PMID 12815469. 
  27. ↑ a b (2001) „Cytochrome-C localises in secretory granules in pancreas and anterior pituitary”. Cell Biology International 25 (4), 331–338. o. DOI:10.1006/cbir.2000.0651. PMID 11319839. 
  28. ↑ Unusual cellular disposition of the mitochondrial molecular chaperones Hsp60, Hsp70 and Hsp10, The Biology of Extracellular Molecular Chaperones, Novartis Foundation Symposia, 59–68; discussion 69–73, 137–40. o.. DOI: 10.1002/9780470754030.ch5 (2008). ISBN 978-0-470-75403-0 
  29. ↑ (2005. november 1.) „Localisation of mitochondrial DNA encoded cytochrome c oxidase subunits I and II in rat pancreatic zymogen granules and pituitary growth hormone granules”. Histochemistry and Cell Biology 124 (5), 409–421. o. DOI:10.1007/s00418-005-0056-2. PMID 16133117. 
  30. ↑ a b Mitochondrial proteins at unexpected cellular locations: export of proteins from mitochondria from an evolutionary perspective, International Review of Cytology, 133–196. o.. DOI: 10.1016/s0074-7696(08)62396-7 (2000). ISBN 978-0-12-364598-2 
  31. ↑ (1999. május 1.) „Mitochondrial-matrix proteins at unexpected locations: are they exported?”. Trends in Biochemical Sciences 24 (5), 174–7. o. DOI:10.1016/s0968-0004(99)01390-0. PMID 10322429. 
  32. ↑ (1969. november 1.) „Superoxide dismutase. An enzymic function for erythrocuprein (hemocuprein)”. The Journal of Biological Chemistry 244 (22), 6049–6055. o. DOI:10.1016/S0021-9258(18)63504-5. PMID 5389100. 
  33. ↑ a b (1995. június 1.) „Kinetics of cytochrome c2+ oxidation by peroxynitrite: implications for superoxide measurements in nitric oxide-producing biological systems”. Archives of Biochemistry and Biophysics 319 (2), 491–497. o. DOI:10.1006/abbi.1995.1321. PMID 7786032. 
  34. ↑ (2014. április 1.) „The kinetics of the reaction of nitrogen dioxide with iron(II)- and iron(III) cytochrome c”. Free Radical Biology & Medicine 69, 172–80. o. DOI:10.1016/j.freeradbiomed.2014.01.014. PMID 24447894. 
  35. ↑ Y. F. Zhang, Q. Wang, H. Hess, ACS Catal., 2017, 7, 2047–2051.
  36. ↑ K. R. Benson, J. Gorecki, A. Nikiforov, W. Tsui, R. M. Kasi, C. V. Kumar, Org. Biomol. Chem., 2019, 17, 4043–4048.
  37. ↑ (2021. március 1.) „Cytochrome C with peroxidase-like activity encapsulated inside the small DPS protein nanocage”. Journal of Materials Chemistry B 9 (14), 3168–3179. o. DOI:10.1039/d1tb00234a. PMID 33885621. 

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Cytochrome c című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

  • (2009. február 1.) „Putative partners in Bax mediated cytochrome-c release: ANT, CypD, VDAC or none of them?”. Mitochondrion 9 (1), 1–8. o. DOI:10.1016/j.mito.2008.10.003. PMID 18992370. 
  • (1998. február 1.) „Cytochrome c in the apoptotic and antioxidant cascades”. FEBS Letters 423 (3), 275–80. o. DOI:10.1016/S0014-5793(98)00061-1. PMID 9515723. 
  • (1998) „Conformational changes in the mitochondrial channel protein, VDAC, and their functional implications”. Journal of Structural Biology 121 (2), 207–18. o. DOI:10.1006/jsbi.1997.3954. PMID 9615439. 
  • (2000) „Mitochondrial control of cell death induced by HIV-1-encoded proteins”. Annals of the New York Academy of Sciences 926 (1), 149–64. o. DOI:10.1111/j.1749-6632.2000.tb05609.x. PMID 11193032. 
  • (2002. október 1.) „Iron toxicity and chelation therapy”. International Journal of Hematology 76 (3), 219–28. o. DOI:10.1007/BF02982791. PMID 12416732. 
  • (2002. december 1.) „Apoptosis in heart failure represents programmed cell survival, not death, of cardiomyocytes and likelihood of reverse remodeling”. Journal of Cardiac Failure 8 (6 Suppl), S512–7. o. DOI:10.1054/jcaf.2002.130034. PMID 12555167. 
  • (2003. december 1.) „Mitochondrial apoptosis induced by the HIV-1 envelope”. Annals of the New York Academy of Sciences 1010 (1), 19–28. o. DOI:10.1196/annals.1299.004. PMID 15033690. 
  • (1977. november 1.) „Effect of modification of individual cytochrome c lysines on the reaction with cytochrome b5”. Biochemistry 16 (23), 4975–8. o. DOI:10.1021/bi00642a006. PMID 199233. 
  • (1992. január 1.) „Cytochrome c binding affects the conformation of cytochrome a in cytochrome c oxidase”. The Journal of Biological Chemistry 267 (1), 298–302. o. DOI:10.1016/S0021-9258(18)48493-1. PMID 1309738. 
  • (1990. február 1.) „Interaction of cytochrome c with cytochrome c oxidase: an understanding of the high- to low-affinity transition”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1015 (2), 279–87. o. DOI:10.1016/0005-2728(90)90032-Y. PMID 2153405. 
  • (1985. május 1.) „Immunocytochemical demonstration of cytochrome c oxidase with an immunoperoxidase method: a specific stain for mitochondria in formalin-fixed and paraffin-embedded human tissues”. The Journal of Histochemistry and Cytochemistry 33 (5), 446–52. o. DOI:10.1177/33.5.2580882. PMID 2580882. 
  • (1988. június 1.) „Construction of a human cytochrome c gene and its functional expression in Saccharomyces cerevisiae”. Journal of Biochemistry 103 (6), 954–61. o. DOI:10.1093/oxfordjournals.jbchem.a122393. PMID 2844747. 
  • (1988. december 1.) „The human somatic cytochrome c gene: two classes of processed pseudogenes demarcate a period of rapid molecular evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 85 (24), 9625–9. o. DOI:10.1073/pnas.85.24.9625. PMID 2849112. PMC 282819. 
  • (1972. július 1.) „Soluble cytochrome b 5 reductase from human erythrocytes”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 275 (1), 62–73. o. DOI:10.1016/0005-2728(72)90024-2. PMID 4403130. 
  • (1984. augusztus 1.) „Sedimentation equilibrium studies on the interaction between cytochrome c and cytochrome c peroxidase”. Archives of Biochemistry and Biophysics 232 (2), 566–73. o. DOI:10.1016/0003-9861(84)90574-5. PMID 6087732. 
  • (1984. augusztus 1.) „Spectroscopic analysis of the interaction between cytochrome c and cytochrome c oxidase”. The Journal of Biological Chemistry 259 (16), 10085–91. o. DOI:10.1016/S0021-9258(18)90932-4. PMID 6088481. 
  • (1980. október 1.) „Interaction of cytochrome c with cytochrome bc1 complex of the mitochondrial respiratory chain”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 592 (3), 519–27. o. DOI:10.1016/0005-2728(80)90096-1. PMID 6251869. 
  • (1981. május 1.) „Electrostatic interaction of cytochrome c with cytochrome c1 and cytochrome oxidase”. The Journal of Biological Chemistry 256 (10), 4984–90. o. DOI:10.1016/S0021-9258(19)69355-5. PMID 6262312. 
  • (1981. október 1.) „Fluorescence energy transfer studies of the interaction between adrenodoxin and cytochrome c”. The Journal of Biological Chemistry 256 (20), 10485–9. o. DOI:10.1016/S0021-9258(19)68647-3. PMID 6270113. 
  • (1994. június 1.) „The catalytic subunit of protein phosphatase 2A is carboxyl-methylated in vivo”. The Journal of Biological Chemistry 269 (23), 16311–7. o. DOI:10.1016/S0021-9258(17)34009-7. PMID 8206937. 
  • (1996. július 1.) „Effect of constitutive 70-kDa heat shock protein polymerization on its interaction with protein substrate”. The Journal of Biological Chemistry 271 (28), 16792–7. o. DOI:10.1074/jbc.271.28.16792. PMID 8663341. 

További információk

Commons:Category:Cytochrome c
A Wikimédia Commons tartalmaz Citokróm c témájú médiaállományokat.

Read other articles:

Montenegrin Footballer of the Year

The Montenegrin Footballer of the Year is an annual award chosen by the team captains and the coaches of the Prva crnogorska fudbalska liga — 1. CFL to determine the best player in Montenegro. It is published by the Football Association of Montenegro. The most successful player is Mirko Vučinić, who has won the award seven times, as well as being the inaugural winner. Stevan Jovetić is the youngest player to receive this honour so far; he was 20 years old when he won the award. The most ...

 

Koichi Yokozeki

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada April 2017. Koichi YokozekiInformasi pribadiNama lengkap Koichi YokozekiTanggal lahir 11 September 1979 (umur 44)Tempat lahir Prefektur Osaka, JepangPosisi bermain BekKarier senior*Tahun Tim Tampil (Gol)2002 Ventforet Kofu * Penampilan dan gol di klub senior ha...

 

Masjid Al-Imtizaj

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Oktober 2022. Masjid Al-ImtizajMasjid Al Imtizaj dilihat dari samping Jalan BanceuyAgamaAfiliasiIslamProvinsiJawa BaratLokasiLokasiJalan Banceuy Nomor 8, Kota BandungNegaraIndonesiaArsitekturArsitekDanny SwardhaniGaya arsitekturArsitektur TiongkokDibangun olehHaji A...

1880 United States presidential election in Maryland

U.S. presidential election in Maryland Main article: 1880 United States presidential election 1880 United States presidential election in Maryland ← 1876 November 2, 1880 1884 →   Nominee Winfield S. Hancock James A. Garfield Party Democratic Republican Home state Pennsylvania Ohio Running mate William H. English Chester A. Arthur Electoral vote 8 0 Popular vote 93,706 78,515 Percentage 54.41% 45.59% County Results Hancock   50-60% ...

 

The Duck Variations

This article relies largely or entirely on a single source. Relevant discussion may be found on the talk page. Please help improve this article by introducing citations to additional sources.Find sources: The Duck Variations – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (August 2011) The Duck Variations is a 1972 play by American playwright David Mamet. The play depicts a discussion taking place between two elderly men sitting on a park bench watching ...

 

Fussball-Club Rot-Weiß Erfurt 2008-2009

Voce principale: Fussball-Club Rot-Weiß Erfurt. Fussball-Club Rot-Weiß ErfurtStagione 2008-2009Sport calcio Squadra Rot-Weiß Erfurt Allenatore Karsten Baumann (1ª-33ª) Henri Fuchs (34ª-38ª) 3. Liga10º posto Coppa di GermaniaPrimo turno Maggiori presenzeCampionato: Orlishausen, Rockenbach (37)Totale: Orlishausen, Rockenbach (38) Miglior marcatoreCampionato: Cannizzaro (12)Totale: Cannizzaro (13) StadioSteigerwaldstadion Maggior numero di spettatori15 792 vs. Carl Zeiss Jena ...

2007–08 IIHF European Women's Champions Cup

International ice hockey club tournament 2007–08 IIHF European Women's Champions CupTournament detailsHost countries Sweden Germany Russia Bulgaria Czech Republic France SlovakiaVenue(s)7 (in 7 host cities)DatesQualification5–7 October 2007Second Round30 November–2 December 2007Finals29 January–3 February 2008Teams21Final positionsChampions  AIK IF (4th title)Runner-up  Espoo BluesThird place  Aisulu AlmatyFourth place HC Luga...

 

Stasiun Tsugaru-Yunosawa

Stasiun Tsugaru-Yunosawa津軽湯の沢駅Stasiun Tsugaru-Yunosawa pada September 2019LokasiIkarigaseki,[Hirakawa-shi, Aomori-ken 038-0101JepangKoordinat40°26′31.32″N 140°37′56.07″E / 40.4420333°N 140.6322417°E / 40.4420333; 140.6322417Koordinat: 40°26′31.32″N 140°37′56.07″E / 40.4420333°N 140.6322417°E / 40.4420333; 140.6322417Operator JR EastJalur■ Jalur Utama ŌuLetak422.3 km dari FukushimaJumlah peron2 peron samping...

 

Free (Rudimental song)

2013 single by Rudimental featuring Emeli SandéFreeSingle by Rudimental featuring Emeli Sandéfrom the album Home Released18 November 2013Recorded2012GenreSoulfolkLength3:36LabelAsylumAtlanticSongwriter(s)RudimentalEmeli SandéProducer(s)RudimentalMike SpencerRudimental singles chronology Right Here (2013) Free (2013) Powerless (2014) Emeli Sandé singles chronology Lifted(2013) Free(2013) What I Did for Love(2015) Nas singles chronology Cherry Wine(2012) Free(2013) Something to...

Watson Lake (Yukon)

Pour les articles homonymes, voir Watson, Lake et Watson Lake. Cet article est une ébauche concernant le Yukon. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Watson Lake Watson Lake sur la Route de l'Alaska. Administration Pays Canada Territoire Yukon Statut municipal village (town)[1] Constitution 1er juin 1984 Démographie Population 802 hab. (2011) Densité 131 hab./km2 Géographie Coordonnées 6...

 

List of mountains in Portugal

This is a list of the mountains in Portugal, including the mountains with more than 1400 meters of elevation and with, at least, 100 meters of topographic prominence. Mountains and hills occupy most of the territory of Portugal. The highest Portuguese mountain is Mount Pico in the Azores islands, with 2,351 metres (7,713 ft). The highest peak in Mainland Portugal is Torre in the Serra da Estrela range, with 1,993 metres (6,539 ft). Historically, during most of the 20th century, the...

 

2020年夏季奧林匹克運動會柔道比賽

第三十二届夏季奥林匹克运动会柔道比賽比賽場館日本武道館日期2021年7月24日至31日項目數15参赛选手393（含未上场5人）位選手，來自128（含未上场4队）個國家和地區← 20162024 → 2020年夏季奥林匹克运动会柔道比赛个人男子女子60公斤级48公斤级66公斤级52公斤级73公斤级57公斤级81公斤级63公斤级90公斤级70公斤级100公斤级78公斤级100公斤以上级78公斤以上级团体混...

Zanzibar Archipelago

Archipelago in TanzaniaThe Zanzibar Archipelago Unguja and Pemba Islands The Zanzibar Archipelago (Funguvisiwa la Zanzibar, in Swahili, Arabic: أرخبيل زنجبار) are a group of islands off the coast of mainland Tanzania in the sea of Zanj. The archipelago is also known as the Spice Islands. There are four main islands, three primary islands with permanent human populations, a fourth coral island that serves as an essential breeding ground for seabirds, plus a number of smaller islets...

 

United States Attorney

Chief prosecutor representing the United States federal government This article is about the federal government position. For the position in state and local government, see District attorney. United States AttorneyOccupationOccupation typeProfessionActivity sectorsLaw practice, law enforcement, politicsDescriptionCompetenciesAdvocacy skills, analytical mind, sense of justice, political fitEducation requiredLaw degree, bar examFields ofemploymentGovernment legal serviceRelated jobsProsecutor,...

 

西遊記大結局之仙履奇緣

本條目存在以下問題，請協助改善本條目或在討論頁針對議題發表看法。 此條目需要編修，以確保文法、用詞、语气、格式、標點等使用恰当。 (2013年8月6日)請按照校對指引，幫助编辑這個條目。（幫助、討論） 此條目剧情、虛構用語或人物介紹过长过细，需清理无关故事主轴的细节、用語和角色介紹。 (2020年10月6日)劇情、用語和人物介紹都只是用於了解故事主軸，輔助�...

كلية هارفارد للطب

كلية هارفارد للطبHarvard Medical School (بالإنجليزية) معلومات عامةنوع المبنى كلية طب المكان بوسطن العنوان 25 SHATTUCK ST, BOSTON, MA 02115-6027 (بالإنجليزية)[1] المنطقة الإدارية ماساتشوستس البلد  الولايات المتحدة التفاصيل التقنيةجزء من جامعة هارفارد معلومات أخرىموقع الويب hms.harvard.edu (إنجليزية...

 

Republic of China calendar

Calendar used in Taiwan Not to be confused with Chinese calendar. This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Republic of China calendar – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (February 2019) (Learn how and when to remove this message) Republic of China calendarA calendar with both Western and Chi...

 

Emily Craig

British rower Emily CraigCraig at the World Championships in 2015Personal informationNationalityBritishBorn (1992-11-30) 30 November 1992 (age 31)Pembury, EnglandHeight1.73 m (5 ft 8 in)SportCountryGreat BritainSportRowingEvent(s)Lightweight double sculls, Lightweight quadruple sculls Medal record Women's rowing Representing  Great Britain World Championships 2016 Rotterdam Lwt quad sculls 2022 Račice Lwt double sculls 2023 Belgrade Lwt double sculls 2015 Aiguebelett...

Benjamin Guggenheim

Benjamin GuggenheimLahir(1865-10-26)26 Oktober 1865Philadelphia, Pennsylvania, USMeninggal15 April 1912(1912-04-15) (umur 46)Atlantic Ocean, aboard the RMS TitanicSebab meninggalTenggelamnya RMS TitanicKebangsaan Amerika SerikatWarga negaraAmerika, dan JermanAlmamaterSekolah Bisnis PeircePekerjaanPebisnisSuami/istriFlorette Seligman (1894-1912) (hingga kematiannya)AnakBenita Rosalind GuggenheimPeggy GuggenheimBarbara Hazel GuggenheimOrang tuaMeyer GuggenheimBarbara Myers ...

 

ريتشارد هولدن

هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (يوليو 2019) ريتشارد هولدن معلومات شخصية الميلاد 2 ديسمبر 1974 (50 سنة)  سيدني  مواطنة أستراليا  عضو في جمعية الاقتصاد القياسي  [لغات أخرى]‏[1]  الحياة ال�...