Archaeplastida

Archaeplastida
Evolúciós időszak: kalimmium – jelenkor
Fák, füvek és algák a Sprague-folyó közelében
Fák, füvek és algák a Sprague-folyó közelében
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Archaeplastida
Szinonimák
  • Plantae Cavalier-Smith, 1981[1]
  • Primoplantae Palmer et al. 2004[2]
Alcsoportok
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Archaeplastida témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Archaeplastida témájú kategóriát.

Az Archaeplastida (vagy Plantae sensu lato) fő eukarióta csoport, benne a fotoautotróf vörösmoszatokkal (Rhodophyta), a zöldmoszatokkal, a szárazföldi növényekkel és a Glaucophyta csoporttal.[5] Tagja még a Rhodophyta ostoros eukariotróf rokona, a nem fotoszintetikus Rhodelphidia és feltehetően a Picozoa is.[6] Két membránnal körülvett kloroplasztiszokkal rendelkeznek, melyek feltehetően endoszimbiózissal alakultak ki cianobaktérium bekebelezésével.[7] A kloroplasztiszt tartalmazó többi csoport az amőboid Paulinella kivételével 3 vagy 4 membránnal körülvett kloroplasztiszokat tartalmaznak, ezeket másodlagosan vehették fel zöld- vagy vörösmoszatoktól.[* 1] A vörös- és zöldmoszatokkal szemben a Glaucophyta esetén nincs másodlagos endoszimbiózis.[9]

Az Archaeplastida sejtjeiben jellemzően nincs centriólum, a mitokondriumok cristái laposak. Általában cellulóztartalmú sejtfaluk van, az energiát keményítőben tárolják. Ezek más eukariótákkal közös jellemzők. Genetikai tanulmányok a fő bizonyítékok arra, hogy az Archaeplastida monofiletikus, ezek alapján a plasztiszok eredete feltehetően közös. Ez azonban vitatott.[10][11] A bizonyítékok alapján az egyetlen elsődleges endoszimbiózissal szemben nem ismert alternatív történet.[12] Az eltérő eredetű plasztiszokkal rendelkező fotoszintetikus élőlények, például a barnamoszatok nem a csoport tagjai.

Az Archaeplastidában két fő evolúciós ág van. A vörösmoszatok klorofill a-t és fikobiliproteineket tartalmaznak a legtöbb cianobaktériumhoz hasonlóan, és a kloroplasztiszokon kívül van keményítőjük. A zöld növények klorofill a-t és b-t tartalmaznak, fikobiliproteineket nem, és a kloroplasztiszon belül van keményítőjük.[13] A Glaucophyta cianobaktériumokra jellemző színanyagot (cianellum) használnak, külső rétegük peptidoglikán.[14]

Az Archaeplastida nem tévesztendő össze a régebbi, elavult Archiplastideae névvel, mely cianobaktériumokat és más baktériumcsoportokat jelent.[15][16]

Taxonómia

2005-ben, mikor a Glaucophyta, a vörös- és zöldmoszatok és a szárazföldi növények csoportját Archaeplastidának nevezték, a konszenzus szerint[14] klád volt, mert monofiletikus. Számos későbbi tanulmány ezt megerősítette.[17][18][19][20] Más tanulmányok azt feltételezték, hogy a csoport parafiletikus.[21][22][23][11][24] Jelenleg az Archaeplastida monofiletikus létének kérdése eldöntetlen, azonban egy vörösmoszatgének sokszorosítását használó 2011-es tanulmány a monofiletikus létet támasztja alá.[25] Itt feltesszük, hogy érvényes klád.

A csoportnak számos nevet adtak. Egyes szerzők egyszerűen növényeknek (Plantae) nevezték.[1][26] De e név többértelmű, mivel szűkebb kládokra is használják, például a zöld vagy a szárazföldi növényekre. Ezért gyakran Plantae sensu lato (tág értelemben vett növények) néven nevezik a nagyobb csoportot.

Az egyértelműség végett más neveket is javasolnak. A 2004-ben megjelent Primoplantae feltehetően az e csoportra használt első új név.[2] E csoport egy másik neve a Plastida, mely „elsődleges (közvetlen prokarióta) eredetű plasztiszokkal rendelkező csoport, hasonlóan a Magnolia virginiana Linnaeus 1753 fajhoz”.[27]

Bár számos tanulmány szerint az Archaeplastida monofiletikus,[28] egy 2009-es tanulmány szerint valójában parafiletikus.[23] A vörösalgagének 2011-es tanulmányban való sokszorosítás a monofiletikus létet és a vörös- és zöldmoszatok a többi ághoz hasonló mértékű genetikai azonosságát támasztja alá.[25] Ezzel megismerhetők a mezofil vörösmoszatok génadatainak fontossága az eukarióta evolúció vitatott kérdései terén és a protiszták génöröklődésének összetett mintái.

Az Archaeplastida nevet 2005-ben javasolta egy nagy nemzetközi kutatócsoport, melynek célja az eukarióták rövid távon stabil morfológiai, biokémiai és filogenetikai osztályzása. Formális taxonómiai szinteket nem használtak, helyette szinteket nem jelző hierarchiai elrendezést használtak. Így a Glaucophyta törzsnév és a Rhodophyceae egy szinten szerepelnek osztályzásukban. Az Archaeplastida törzsei alább láthatók táblázatban és diagramban:[14]

Glaucocystis
A Laurencia vörösmoszat
A Stigeoclonium zöldmoszat

Archaeplastida:

  • Glaucophyta Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies et Kremer, 1986)
    Édesvízi egysejtű moszatokból álló kis csoport. Cianellumait peptidoglikán réteg veszi körül, így a cianobaktériumokra jobban hasonlít az Archaeplastida többi tagjánál.
  • Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl et al., 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901) – vörösmoszatok
    Ez az egyik legnagyobb moszatcsoport. Ezek többsége többsejtű hínár. Vörös színük okai a fikobiliproteinek, melyeket kiegészítő pigmentként használnak a fotoszintézishez szükséges fény befogására.
  • Chloroplastida Adl et al., 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis és McCourt 2004; Chlorobiota KendrickCrane 1997)
    Adl et al. a Chloroplastida nevet a zöldmoszatok és szárazföldi növények csoportjára használja. Kivéve ahol másodlagosan szűnt meg, mindegyiknek peptidoglikán réteg nélküli kloroplasztiszuk van, és nincs fikobiliproteinjük.
    • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004 – zöldmoszatok (részben)
      Adl et al. szűk értelemben használja, más források a Chlorodendralest és Prasinophytaet is ideértik, ezek is együtt szerepelhetnek.
    • Chlorodendrales Fritsch, 1917 – zöldmoszatok (részben)
    • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis és McCourt, 2004 – zöldmoszatok (részben)
    • Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt in Adl et al., 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis, and Lemieux 2002)
    • Charophyta Karol et al., 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox et Stewart 1984) – zöldmoszatok (részben) és szárazföldi növények
      A Charophyta sensu lato (Adl et al.) monofiletikus zöldmoszatcsoport, mely tartalmazza a Charalest (Charophyta sensu stricto) és a szárazföldi növényeket (Embryophyta).
      A Streptophytinán kívül nem szerepel Adl et al. tanulmányában altörzs.
      Más források a Chlorokybales, Klebsormidiales, Zygnematales és Coleochaetales csoportokat is ide sorolják.[29]
      • Streptophytina Lewis és McCourt, 2004 – Charales és szárazföldi növények
        • Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887)
        • Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836; Embryophyta Endlicher, 1836, emend. Lewis és McCourt, 2004) – szárazföldi növények (Embryophyta)

Külső filogenetika

Alább az Archaeplastida legközelebbi rokonaival való kapcsolatainak megegyezésen és főleg molekuláris adaton alapuló rekonstrukciója van.[30][31][32][33]

Diaphoretickes


Hemimastigophora




Provora




Haptista


Tsar

Telonemia


Sar

Rhizaria


Halvaria

Stramenopiles



Alveolata








CAM


Cryptista



Microheliella maris[3]




Archaeplastida




Nem volt megegyezés az Archaeplastida-gyökérnél, például hogy a Cryptista egyesült-e az Archaeplastidán belül. 2014-ben ezen inkonzisztenciákról szóló elemzést közöltek.[34] A Telonemia és Picozoa helye nem tisztázott, továbbá a Hacrobia (Haptista + Cryptista) a Sar klád része is lehet. Ezeket gyakran eukarióta-eukarióta hibrideknek tekintik, ami növeli a genetikai elemzésekben lévő zavart. A Gloeomargarita lithophora egy testvérfaját az Archaeplastida elődje bekebelezte, a legtöbb leszármazott ágban állandó endoszimbiózisban élő plasziszokat létrehozva. Mivel a Gloeomargarita, a hasonló cianobaktériumok és a legegyszerűbb Archaeplastida-fajok édesvízben élnek, feltehetően az Archaeplastida édesvízi eredetű lehetett, és csak a késő proterozoikumban érte el az óceánt.[35][36]

Belső filogenetika

2019-ben az Archaeplastida 1153 növény genomjain és transzkriptomjain alapuló besorolást javasoltak.[37] A moszatokat a Mesostigmatophyceae és Chlorokybophyceae szekvenált genomjaival helyezték el. Mindkét csoport parafiletikus ezen elemzés szerint.[38][39] A mohák besorolását Puttick et al. 2018[40] és a szekvenált becősmohagenomokat érintő besorolások.[41][42]

Archaeplastida

Rhodophyta




Glaucophyta


Viridiplantae

Chlorophyta




Prasinococcales



 


Streptophyta/


Mesostigmatophyceae




Chlorokybophyceae



Spirotaenia






Klebsormidiales




Chara




Coleochaetales




Zygnematophyceae


Embryophyta

Bryophyta

Becősmohák




Marchantiophyta



Mohák







Lycophyta


Euphyllophyta

Harasztok


Spermatophyta

Nyitvatermők



Zárvatermők















Egy nem fotoszintetikus moszatokról szóló 2019-es tanulmány szerint a Rhodelphidia a Rhodophyta;[43] egy 2021-es szerint a Picozoa e csoportpár testvére.[44]

Morfológia

Az Archaeplastida fotoszintetikus kloroplasztiszokkal rendelkezik, melyek feltehetően endoszimbionta cianobaktériumokból származnak. A Glaucophytában neve cianellum, és a cianobaktériumokkal közös jellemzőkkel, például peptidoglikán sejtfallal, mely a csoport többi tagjában nem maradt meg. A cianellumok hasonlósága a cianobaktériumokhoz az endoszimbionta-elméletet támasztja alá.

Az Archaeplastida nagy részének sejtjeinek van fala, mely gyakran, de nem mindig cellulózból van.

Az Archaeplastida szerveződése széles skálán mozog, az egysejtűektől sejttársulásokon, fonalakon át a szövetes élőlényekig. Az elsők egysejtűek voltak, és sok csoport az maradt máig. A többsejtűség számos csoportban, például a vörösmoszatok, az Ulvophyceae és a szárazföldi növények előtti zöldmoszatok esetén külön fejlődött.

Endoszimbiózis

Mivel az Archaeplastida őse feltehetően cianobaktériumok bekebelezésével jött létre, ez elsődleges endoszimbiózis (a csoport neve, melynek jelentése ősplasztisz) is erre utal. 2013-ban felfedezték, hogy a Pyramimonadales rendbe tartozó Cymbomonas tetramitiformis mixotróf, és fago- és fototrófiával is képes életben maradni. Nem ismert, hogy ez pleziomorf, így az Archaeplastida utolsó közös ősére jellemző, ami a kloroplasztiszok eredetét megmagyarázza, vagy horizontális géntranszferrel szerzett.[45] Azóta további mixotróf zöldalgákat is találtak, például ilyen a Pyramimonas tychotreta és a Mantoniella antarctica.[46]

Az elsődleges endoszimbiózis bizonyítéka a kloroplasztiszok körüli kettős membrán: egy membrán a baktériumé volt, egy másik az azt bekebelező eukariótáé. Idővel a kloroplasztisz számos génje átkerült a gazdasejt magjába endoszimbionta géntranszferrel (EGT). Becslések szerint az Archaeplastida genomjainak 6-20%-a származik az endoszimbiontából átkerült génekből.[47] E gének eukarióták sejtmagjában való jelenléte alapján e transzfer a csoport fejlődésében korán történt.[48]

Más kloroplasztiszt tartalmazó eukarióták feltehetően egysejtű Archaeplastida-tag bekebelezésével szerezték bakteriális kloroplasztiszaikkal. Mivel ezen események saját endoszimbiontákkal rendelkező sejtek endoszimbiózisát jelentik, így ez másodlagos endoszimbiózis. Ezen eukarióták kloroplasztiszait jellemzően 2-nél több membrán veszi körül, többszörös bekebelezésre utalva. Az Euglenida, Chlorarachniophyta és egyes páncélos ostorosok kloroplasztiszai bekebelezett zöldmoszatok,[49] a többi fotoszintetikus eukariótákéi (például Heterokonta, Cryptophyta, Haptophyta) bekebelezett vörösmoszatok.

Fosszíliák

A legrégebbi ismert Archaeplastida-maradványok feltételezett vörösmoszatok (Rafatazmia) 1600 millió éves indiai sztromatolitokban.[50] Valamivel újabbak az észak-ausztráliai Roper csoport mikrofosszíliái. Ezen egysejtűkövületek szerkezete a mai zöldmoszatokra hasonlít. Ezek 1500-1300 millió éves (mezoproterozoikum) kövületek.[51] Ezek megfelelnek azon molekulárisóra-tanulmánynak, mely szerint e klád 1,5 milliárd évvel ezelőtt alakult ki.[52] A mai csoporthoz rendelhető legidősebb kövület a Bangiomorpha vörösmoszaté, és 1200 millió éves.[53]

A késő neoproterozoikumból több és többféle algakövület ismert. A paleozoikumra a növények a szárazföldre is elértek.

Megjegyzések

  1. ↑ A sárgásmoszatok közé tartozó Chrysoparadoxa plasztiszát feltehetően másodlagos redukció miatt veszi 2 membrán körül.[8]

Hivatkozások

  1. ↑ a b T. Cavalier-Smith (1981). „Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?”. BioSystems 14 (3–4), 461–481. o. DOI:10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818. 
  2. ↑ a b (2004) „The plant tree of life: an overview and some points of view”. American Journal of Botany 91 (10), 1437–1445. o. DOI:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302. 
  3. ↑ a b (2021. augusztus 31.) „Phylogenomics invokes the clade housing Cryptista, Archaeplastida, and Microheliella maris”. DOI:10.1101/2021.08.29.458128. (Hozzáférés: 2021. november 25.) 
  4. ↑ (2021. november 17.) „Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae”. Nature Communications 12: 6651 (1), 6651. o. DOI:10.1038/s41467-021-26918-0. ISSN 2041-1723. PMID 34789758. PMC 8599508. 
  5. ↑ Ball, S. (2011. január 1.). „The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis”. Journal of Experimental Botany 62 (6), 1775–1801. o. DOI:10.1093/jxb/erq411. PMID 21220783. 
  6. ↑ Picozoans Are Algae After All: Study. The Scientist Magazine®
  7. ↑ Tikhonenkov, Denis V. (2020). „Predatory flagellates – the new recently discovered deep branches of the eukaryotic tree and their evolutionary and ecological significance”. Protistology 14 (1), Kiadó: Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences. DOI:10.21685/1680-0826-2020-14-1-2. 
  8. ↑ Wetherbee, Richard (2018. december 9.). „The golden paradox – a new heterokont lineage with chloroplasts surrounded by two membranes”. Journal of Phycology 22 (2), 257–278. o. DOI:10.1111/jpy.12822. PMID 30536815. 
  9. ↑ Handbook of Marine Microalgae: Biotechnology Advances, 29. o. 
  10. ↑ Parfrey. L. W. (2006. december 1.). „Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity”. PLOS Genetics 2 (12), e220. o. DOI:10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223. PMC 1713255. 
  11. ↑ a b Kim, E (2008. július 1.). „EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata”. PLOS ONE 3 (7), e2621. o. DOI:10.1371/journal.pone.0002621. PMID 18612431. PMC 2440802. 
  12. ↑ (2014) „Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies. Are we close to a consensus?”. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 83 (4), 263–280. o. DOI:10.5586/asbp.2014.044. 
  13. ↑ (2001. január 12.) „The unique features of starch metabolism in red algae”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 268 (1474), 1417–1422. o. DOI:10.1098/rspb.2001.1644. PMID 11429143. PMC 1088757. 
  14. ↑ a b c Adl, S.M. (2005). „The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists”. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 399–451. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. 
  15. ↑ Copeland, H. F.. The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books, 29. o. (1956) 
  16. ↑ Bessey, C. E. (1907). „A Synopsis of Plant Phyla”. Univ. Nebraska Studies 7, 275–358. o. 
  17. ↑ Burki, Fabien (2007). „Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups”. PLOS ONE 2 (8), e790. o. DOI:10.1371/journal.pone.0000790. PMID 17726520. PMC 1949142. 
  18. ↑ (2009) „Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates”. Genome Biology and Evolution 1, 231–238. o. DOI:10.1093/gbe/evp022. PMID 20333193. PMC 2817417. 
  19. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (2009). „Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree”. Biology Letters 6 (3), 342–345. o. DOI:10.1098/rsbl.2009.0948. PMID 20031978. PMC 2880060. 
  20. ↑ (2009) „Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes”. Genome Biology and Evolution 1, 99–113. o. DOI:10.1093/gbe/evp011. PMID 20333181. PMC 2817406. 
  21. ↑ Baldauf, S. L., Roger, A. J., Wenk-Siefert, I., Doolittle, W. F. (2000). „A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data”. Science 290, 972-977. o. 
  22. ↑ Lipscomb, Diana. Broad classification: the kingdoms and the protozoa, Parasitic Protozoa, 2nd, San Diego: Academic Press, 81–136. o. (1991) 
  23. ↑ a b Nozaki, H. (2009. december 1.). „Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes”. Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (3), 872–80. o. DOI:10.1016/j.ympev.2009.08.015. PMID 19698794. 
  24. ↑ Palmgren M, Sørensen DM, Hallström BM, Säll T, Broberg K (2019. augusztus 1.). „Evolution of P2A and P5A ATPases: ancient gene duplications and the red algal connection to green plants revisited”. Physiol. Plant. 168 (3), 630–647. o. DOI:10.1111/ppl.13008. PMID 31268560. PMC 7065118. 
  25. ↑ a b (2011) „Red and green algal monophyly and extensive gene sharing found in a rich repertoire of red algal genes”. Current Biology 21 (4), 328–333. o. DOI:10.1016/j.cub.2011.01.037. PMID 21315598. 
  26. ↑ Bhattacharya, Debashish (2003). „Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots”. BioEssays 26 (1), 50–60. o. DOI:10.1002/bies.10376. PMID 14696040. 
  27. ↑ Simpson, A. G. B. (2004). „Highest-level taxa within Eukaryotes”. First International Phylogenetic Nomenclature Meeting. Paris, July 6–9. 
  28. ↑ Vinogradov S. N. (2010. október 1.). „Phylogenetic Relationships of 3/3 and 2/2 Hemoglobins in Archaeplastida Genomes to Bacterial and Other Eukaryote Hemoglobins”. Molecular Plant 4 (1), 42–58. o. DOI:10.1093/mp/ssq040. PMID 20952597. 
  29. ↑ Turmel, M. (2005). „The complete chloroplast DNA sequences of the charophycean green algae Staurastrum and Zygnema reveal that the chloroplast genome underwent extensive changes during the evolution of the Zygnematales”. BMC Biology 3, 22. o. DOI:10.1186/1741-7007-3-22. PMID 16236178. PMC 1277820. 
  30. ↑ Leliaert, Frederik (2012). „Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae”. Critical Reviews in Plant Sciences 31, 1–46. o. [2015. szeptember 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1080/07352689.2011.615705. (Hozzáférés: 2017. október 15.) 
  31. ↑ Cook, Martha E.. Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae, Handbook of the Protists. Springer International Publishing, 185–204. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-28149-0_36 (2017). ISBN 9783319281476 
  32. ↑ Lewis, Louise A. (2004). „Green algae and the origin of land plants”. American Journal of Botany 91 (10), 1535–1556. o. [2011. február 21-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308. (Hozzáférés: 2023. november 8.) 
  33. ↑ (2012. szeptember 1.) „The Revised Classification of Eukaryotes”. Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5), 429–514. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMID 23020233. PMC 3483872. 
  34. ↑ Mackiewicz, Paweł (2014. december 31.). „Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies. Are we close to a consensus?”. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 83 (4), 263–280. o. DOI:10.5586/asbp.2014.044. 
  35. ↑ (2017) „Endosymbiosis: Did Plastids Evolve from a Freshwater Cyanobacterium?”. Current Biology 27 (3), R103–R105. o. DOI:10.1016/j.cub.2016.12.006. PMID 28171752. 
  36. ↑ (2017) „Hold the salt: Freshwater origin of primary plastids”. PNAS 114 (37), 9759–9760. o. DOI:10.1073/pnas.1712956114. PMID 28860199. PMC 5604047. 
  37. ↑ Leebens-Mack, M. (2019). „One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants”. Nature 574 (7780), 679–685. o. DOI:10.1038/s41586-019-1693-2. PMID 31645766. PMC 6872490. 
  38. ↑ Liang, Zhe (2019). „Mesostigma viride Genome and Transcriptome Provide Insights into the Origin and Evolution of Streptophyta”. Advanced Science 7 (1), 1901850. o. DOI:10.1002/advs.201901850. PMID 31921561. PMC 6947507. 
  39. ↑ Wang, Sibo (2020). „Genomes of early-diverging streptophyte algae shed light on plant terrestrialization”. Nature Plants 6 (2), 95–106. o. DOI:10.1038/s41477-019-0560-3. PMID 31844283. PMC 7027972. 
  40. ↑ Puttick, Mark (2018). „The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte”. Current Biology 28 (5), 733–745. o. DOI:10.1016/j.cub.2018.01.063. PMID 29456145. 
  41. ↑ Zhang, Jian (2020). „The hornwort genome and early land plant evolution”. Nature Plants 6 (2), 107–118. o. DOI:10.1038/s41477-019-0588-4. PMID 32042158. PMC 7027989. 
  42. ↑ Li, Fay Wei (2020). „Anthoceros genomes illuminate the origin of land plants and the unique biology of hornworts”. Nature Plants 6 (3), 259–272. o. DOI:10.1038/s41477-020-0618-2. PMID 32170292. PMC 8075897. 
  43. ↑ Gawryluk, Ryan M. R. (2019. július 17.). „Non-photosynthetic predators are sister to red algae”. Nature 572 (7768), 240–243. o. DOI:10.1038/s41586-019-1398-6. PMID 31316212. 
  44. ↑ Schön, Max E. (2021. november 17.). „Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae”. Nature Communications 12 (1), 6651. o. DOI:10.1038/s41467-021-26918-0. PMID 34789758. PMC 8599508. 
  45. ↑ (2013) „Cells inside Cells: Symbiosis and Continuing Phagotrophy”. Current Biology 23 (12), R530–R531. o. DOI:10.1016/j.cub.2013.05.006. PMID 23787050. 
  46. ↑ Bock, Nicholas A. (2021). „Experimental identification and in silico prediction of bacterivory in green algae”. The ISME Journal 15 (7), 1987–2000. o. DOI:10.1038/s41396-021-00899-w. PMID 33649548. PMC 8245530. 
  47. ↑ (2013) „Algal endosymbionts as vectors of horizontal gene transfer in photosynthetic eukaryotes”. Frontiers in Plant Science 4, 366. o. DOI:10.3389/fpls.2013.00366. PMID 24065973. PMC 3777023. 
  48. ↑ Andersson, Jan O. (2002). „A cyanobacterial gene in non-photosynthetic protists – an early chloroplast acquisition in eukaryotes?”. Current Biology 12 (2), 115–119. o. DOI:10.1016/S0960-9822(01)00649-2. PMID 11818061. 
  49. ↑ Keeling, Patrick J. (2010). „The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 365 (1541), 729–748. o. DOI:10.1098/rstb.2009.0103. PMID 20124341. PMC 2817223. 
  50. ↑ Bengtson, Stefan (2017). „Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae”. PLOS Biology 15 (3), e2000735. o. DOI:10.1371/journal.pbio.2000735. PMID 28291791. PMC 5349422. 
  51. ↑ Javaux, Emmanuelle J. (2004). „TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans”. Geobiology 2 (3), 121–132. o. DOI:10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x. 
  52. ↑ Yoon, Hwan Su (2004). „A molecular timeline for the origin of photosynthetic eukaryotes”. Molecular Biology and Evolution 21 (5), 809–818. o. DOI:10.1093/molbev/msh075. PMID 14963099. 
  53. ↑ Butterfield, Nicholas J. (2000). „Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes”. Paleobiology 26 (3), 386–404. o. DOI:<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. 

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben az Archaeplastida című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

Fájl:Wikispecies-logo.svg
A Wikifajok tartalmaz Archaeplastida témájú rendszertani információt.