A gombák új rendszertana

A gombák új rendszertana (amelyre gyakran az egy gomba = egy név kifejezéssel hivatkoznak) az 1990-es években kezdődött tudományos változások nyomán fejlődött ki. 2019-től lépett hatályba az új taxonómiai szabályozás, amely egyértelműsíti a gombák névhasználatát.

A gombák nevezéktanában a holomorf, teleomorf, anamorf, pleomorf fogalmak a konvencionális Deuteromycota törzs megszűnésével, a fajok filogenetikai alapú revíziójával, továbbá (főként) az Ascomycota törzsbe való el/áthelyezésével kapcsolatosak. Az egy gomba = egy név (angolul: One Fungus = One Name, "1F=1N") alapelvnek megfelelően új szabályrendszer keretében kapnak értelmezést, amely a korábbi (klasszikus) gombarendszerezéstől eltérően egy teljesen új megközelítésen alapul. Ehhez az azonos faj jelölésére használt gombanevek közül csak egyetlen név kerülhet hivatalos legitimációra, a többi pedig a szinonim kategóriába sorolandó.

Az egy gomba = egy név alapelv alkalmazása a gombataxonómiában

A mikológiában a gombák elnevezésében az elmúlt másfél évszázadban gyakran két (dupla) nevet is alkalmaztak: az egyik a (latin) tudományos kettős név (binomen) az ivaros spóraképző alakra (teleomorf), a másik az ivartalan spórás alakra (anamorf) vonatkozott, amelyek gyakran ugyanazon növénybetegséget okozó gomba teljes életciklusát felölelő spórakeletkezési formákat jelentik. Gyakran jelentős különbségek figyelhetők meg a spórák alakja, mérete tekintetében. A teleomorf alak spórái leginkább a kórokozó és a gazdanövény nyugalmi időszaka során keletkeznek (áttelelés, a faj fennmaradási időszakának is nevezik), míg a fertőzött gazdanövényen (a vegetációs időszakban) az anamorf alak keletkezését lehet megfigyelni (ez a faj elterjedésére, a járványok kialakulására szolgáló időszak). Mindez két (vagy még több) gombanév létrejöttét eredményezte, ráadásul gyakran más-más növényfajon való károsításukat is megfigyelték, ezért gyakran zavaros helyzet alakult ki a fajok rendszerezésében. Miután a 21. század első évtizedétől molekuláris vizsgálatokkal is megerősítve bizonyosságot nyert, hogy ugyanazon gomba különböző alakjairól van szó, a mikotaxonómusok többsége elérkezettnek látta az időt, hogy a tömlősgombák (Ascomycota) és a praktikussági okokból létesült mesterséges csoportok tagjait (Deuteromycota, mitospórás, imperfect vagy konídiumos gombák) a filogenetikailag rokon fajnevek egyesítésével a tömlősgombák (Ascomycota) rend valamely meglévő, vagy újonnan létesített családjába helyezzék el. Az egy gomba = egy név alapelvnek megfelelően, egyetlen binominális nevet használnak a gomba fajok esetében is: hasonlóan az élővilág valamennyi csoportjához. 2019. január 1-én hatályba lépett a Nemzetközi nevezéktani szabályzat (kódex) az algákra, gombákra (= Fungi, F) és növényekre, F fejezete (angolul: Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants) szakmajogi szabályozás. Ennek rövidített formátumú neve a "San Juan Chapter F".[1]

A szócikkben szereplő szakkifejezések rövid értelmezése:

  • Holomorf: a gomba egész élete során képzett valamennyi morfológiai alakját (= egy gomba létező összes formája). Mind az ivaros (teleomorf vagy perfekt), mind az ivartalan formák (anamorf vagy imperfekt, szinanamorf, ortofán anamorf, anaholomorf). Az elnevezés eredete görög: holosz – egész; morphé – alak.[2]
  • Pleomorf (pleiomorf, vagy többalakú/ság): a gomba lehetséges formái, azaz ivaros (teleomorf) illetve ivartalan (anamorf) szaporodásra is képes tulajdonságainak megnevezésére utal. Eredete görög (-latin): pleion – több, számos; polüsz – sok, nagyszámú; morphé – alak.[2]
  • Teleomorf: a pleomorf gombák ivaros (perfekt, tökéletes) szaporodású alakja, melyet aszkóma (aszkospórát képező termőtest) vagy bazídióma (bazídiospórákat viselő termőképlet) jellemez. Az elnevezés eredete görög: telosz, teleosz – vég, cél, teljesség; morphé – alak. A perfect (latin) – valamiben tökéletes.[2]
  • Anamorf: a pleomorf gombák ivartalan (imperfekt – befejezetlen) szaporodású alakja vagy formája. Az imperfectum (latin) –befejezetlen cselekvés.[2]

A gombák kettős elnevezésének története

A 19 század második felétől kezdődően, a 20. század során elfogadott volt, hogy a gombák egy jelentős fajszámú része: főként a tömlősgombák (Ascomycota), de kisebb számban a bazídiumos gombák (Basidiomycota) is különböző ivaros formákban (teleomorf), illetve ivartalan képletekkel szaporodnak (anamorf), melyek termőtestei és/vagy spórái alakjukban gyakran erősen különböznek. Ez utóbbiakat egy mesterségesen létesített törzsbe (phylum) sorolták, és amelyet Deuteromycota, Fungi imperfecti, illetve mitospórás gombák kategóriaként alkalmaztak.[2] A Pier Andrea Saccardo[3] (1845-1920) jeles olasz botanikus és mikológus tapasztalati (morfológia) rendszerezési alapelvein (1878,[4] 1882–1931[5]), azokat összekapcsolva a mitospórás gombákra kialakított Geoffrey Ainsworth (1966)[6] javaslattal: a Coelomycetes – termőtestes konídiumos gombák; Hyphomycetes – termőtest nélküli konídiumos gombák,[2] továbbá egyfajta mesterséges kódolási rendszer[7] próbálkozásaival szinkronban alakították ki a Mitospórás gombák (Deuteromycota) rendet.[8] A mikológusok néhány százezer latin nevet használtak fel a mintegy 72 ezer megismert faj elnevezésére.[9] Becslések azonban a gombák országát (Fungi) a nem katalogizált fajok tekintetében egymillió felettire teszik.[10]

Az ivaros és ivartalan spórák szabatos megnevezésére először Hennebert és Weresub,[4] illetve Weresub és Hennebert[5] az 1970-es évek végén tettek javaslatot, és a rákövetkező évtizedekben már következetesen alkalmazták a teleomorf és az anamorf alak elnevezéseket.[2]

Minthogy ezek a gomba szaporodási formák a mikológiában leginkább gyakorlati (morfológiai) megfigyeléseken, és nem filogenetikai szempontokon alapultak, ugyan kényelmes helyzetet teremtettek a gomba okozta betegségek identifikálásban (azonosítás), de a gombák (főként a növénykórokozók,[7] illetve a humán patogének) életciklusuk során térben és időben gyakran elkülönülve (nem egyidőben) fordulnak elő. Az 1990-es évektől a molekuláris biológia fejlődése a mikológiában is gyors léptékű előre haladást hozott magával a gombataxonómia területén is, ennek történeti áttekintését Taylor, J.W. (2011) munkájában találjuk meg.[11]

A régi és az új taxonómiai szemlélet „ütközetei”

A gombák között a legszélesebb körben a növénykórokozók érintettek, de a gyakran dimorf humánpatogén gombák is közéjük tartozhatnak. A COVID-19-es pandémia, továbbá számos egyéb ok miatt a humán mikózisok száma is globálisan megnövekedett, köztük az aspergillózis, candidiasis és a mucormicosis betegségek.[12] Az Egészségügyi Világszervezet (World Health Organization, WHO) közzétett egy 19 humánpatogén gombafajból álló listát, melyek a legnagyobb közegészségügyi fenyegetettséget jelentik.[13]

Az egy gomba = egy név (angolul: One fungus = One name, „1F=1N” rövidítést is alkalmazva) taxonómiai álláspont-változtatási törekvéseket egyes tudós csoportok már a 2000-es évek első évtizedében elkezdték, és ezek számos rendszertani csoport revízióján, átrendezésén, újraosztályozásokban (reklasszifikáció) is tükröződnek.[14][15][16][17] Amszterdamban a Holland Királyi Művészeti és Tudományos Akadémián (Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences, holland néven: Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, röv. KNAW) megtartott konferencián ezt az új nevezéktani koncepciót már 2011-ben megvitatták.[18] Az ún. Amszterdami Deklaráció (2011)[19] kinyilvánította, hogy a különböző gomba fajnevek, melyeket hagyományosan az ivaros és ivartalan alakok elnevezésére használtak (teleomorf, anamorf) ugyanazon faj esetében feleslegesek.

A DNS-jellemzők megismerése nagyban elősegítette a különböző gomba alakok egyetlen fajba történő egyesítésének hatékonyságát. A GenBank®[20](nukleinsav szekvencia adatbázis), a DDBJ (DNA Database of Japan )[21] és az EMBL-Bank (European Molecular Biology Laboratory Nucleotide Sequence Database)[22] az NCBI-vel (The National Center for Biotechnology Information), melyet az USA nemzeti egészségügyi intézményei alapítottak 1988-ban, a molekuláris biológiai információs rendszerek fejlesztésében kutató közösségek működnek együtt.[23] Az NCBI a GenBank adatok visszakereshetőségét és/vagy kijavítását (retreavel), és a számítógép erőforrást biztosítja sokféle biológiai adat elemzéséhez.[24]

A molekuláris adatokat tartalmazó nemzetközi adatbázisok elősegítették a nagytömegű gomba név revízióját, újraértékelését, tehát azt a törekvést, hogy minden egyes gomba fajra egyetlen nevet kellene használni![25] Azokban az esetekben, amikor az anamorf-teleomorf kapcsolatban a faj eredete monofiletikus (azaz közös őssel rendelkeznek), egyetlen fajnevet válasszanak ki a prioritás (időbeni elsőbbség) alapján, és a többi (teleomorf és/vagy anamorf) alakot szinonim (syn.) névként kezeljék.

A jeles mikotaxonómusok között kiéleződött vitában érveléseket találunk a kettős gomba névhasználat fenntartása, megőrzése mellett (az Amszterdami Deklaráció kritikája).[26] Money (2013)[27] ugyancsak ellenezte a két, külön-külön fajnév használatának az elhagyását, amely időszak a Tulasne fivérek: Edmond Tulasne és Charles Tulasne 1860-as évekbeli megfigyeléseivel kezdődött.[28] Ugyanezen megfigyelésekre, a konídiumok szín és alaki tulajdonságaira építette fel Pier Andrea Saccardo a kettős ("konvencionális") névhasználatot, akinek a Sylloge Fungorum[5] kötetei miatt "Saccardo-féle koncepciónak" is nevezik.

Hibbet és Taylor a Nature Reviews Microbiology-ban közzétett közleményük állítása szerint[29] a gombataxonómia a kutatás olyan szakaszába jutott, amikor a "felvilágosodás új korszakához" való igazodás már kézenfekvő lehetne. Ezen "másik tábor" képviselői kellő határozottsággal képviselték a filogenetikai alapelveket[30] még olyan esetekben is, amikor a fajnak (ezideig) csak ivartalan (anamorf) alakja ismert, pl. a Septoria lycopersici piknídiumos gomba, melyet a tömlősgomba Mycosphaerellaceae családjába sorolnak (a korábbi konídiumos gombák v. Mitospórás gombák – CoelomycetesSphaeropsidalesSphaeropsidaceae család besorolás mellőzésével).

Korábban a botanika tudomány részének tartott mikológia tekintetében is a Nemzetközi Botanikai Kongresszusok[31] szabályzatai voltak az irányadók: Az Algák, Gombák és Növények Nemzetközi Nevezéktani Szabályzata (International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants, ICN) határozta meg, amit a hat évente megrendezett Nemzetközi Botanikai Kongresszusok biztosítottak az új tudományos eredményeknek megfelelő keretekben. A 2011-ben megtartott kongresszus anyaga a "Melbourne Code",[32] míg a legutóbbi, 2017-ben megtartott 19-th IBC szabályzata, a "Schenzhen Code"[33] volt az iránymutató.

Egy gomba = egy név álláspont mint taxonómiai szabályrendszer

A gombanevezéktan alakulásában mérföldkő változást jelentett a 19. Nemzetközi Botanikai Kongresszus Kínában, Sencsenben megtartott, és 2017-ben elfogadott gombataxonómiai döntéshozatal ügyét átadta a 11. Nemzetközi Mikológiai Kongresszusnak (11th International Mycological Congress, IMC).[33] Elkészült és elfogadásra került a mikológiai szervezet saját, átdolgozott, immáron önálló gombataxonómiai szabályzata a 11. Nemzetközi Mikológiai Kongresszuson San Juanban, 2018-ban.[34] Beépítésre kerültek az IMC Gomba Nevezéktani Szekció anyagába az Algákra, Gombákra (Fungi, F) és Növényekre az F fejezet (angolul: Chapter F of the International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants.[1] Ennek megfelelően (egyszerűsített néven) San Juan Chapter F[1] keretében 2019. január 1-től számos új taxonómiai szabály lépett életbe.

Az egy gomba = egy név elv immár jogszabályi keretet öltött, azonban épp a növénykórtan mindennapi gyakorlatában a növényorvos szakember a vegetációs időszakban leginkább a gomba anamorf formájával találkozik, a teleomorf alak pedig rendszerint a nyugalmi periódushoz kapcsolódik (holomorf), és együttesen alkotják valamely kórokozó teljes életciklusát, azok biológiai tulajdonságait.

Az érvénybe lépett szabályozást megelőzően talán a lisztharmat gombák esetében valósult meg az egy gomba = egy név alapelv, amely már a jól ismert ivaros termőtestek (kazmotécium) morfológiai jellemzői alapján az ivaros fajneveikkel a tömlősgombák közé sorolták (Erysiphales, Ascomycetes). Az anamorf lisztharmat gombanevek az ivartalan spórák neveiben, mint jellemző alaki tulajdonság, jelzőkénti formában maradtak fenn: pl. Oidium-konídium.[35]

Egy név, de melyik?

A meglehetősen összetett szabályokat (Schenzhen Code[33] San Juan-i F fejezete,[36] egyszerűsítve: San Juan Chapter F[1]) May, T.W., Redhead, S.A., Bensch, K. et al. (2019) a szabad hozzáférésű IMA Fungus 10, 21 közleményükben részletesen tárgyalják (angol nyelven).

A San Juan Chapter F néhány fontos eleme:

  • 2013 január 1-et követően csak egy tudományos név publikálása tekinthető érvényesnek ("Melbourne Code"[32]), függetlenül attól, hogy azt korábban milyen formában (teleomorf vagy anamorf) tipizálták.
  • Minden tudományos névnél a legrégebbi legitim publikálásnak van elsőbbsége (prioritása), de a későbbiekben publikáltak sem "felesleges alternatívák", hanem szinonímként értelmezendők.
  • A teleomorf (ivaros) névnek nincs prioritása az anamorf névvel szemben.
  • Az általánosan és széleskörűen használt tudományos neveknél el lehet tekinteni a prioritási elvtől.
  • A javasolt nevek listáját a Nemzetközi Mikológiai Társaság (International Mycological Assotiation, IMA) Általános Bizottságának kell jóváhagyásra benyújtani.

Az érvényes (egyetlen, legitim) fajnévre és a szinonimok áttekintésére három internetes adatbázisban: Index Fungorum,[37] vagy a Mycobank,[38] illetve a The Mycology Collections data Portal (MyCoPortal)[12] kereshetünk rá.

A rendszerezési változások 2024-ben a magyar nyelvű tankönyvek, egyetemi jegyzetek körében (még) nincsenek általánosan jelen.[39] Ugyanakkor a Debreceni Egyetemen – elsőként – bevezették a növényorvosi mikológia tárgyainak oktatásába az egy gomba = egy név rendszerre történő átállást.[40]

Jegyzetek

  1. a b c d May, T.W., Redhead, S.A., Bensch, K. et al. (2019): Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants as approved by the 11th International Mycological Congress, San Juan, Puerto Rico, July 2018. IMA Fungus 10, 21 (2019). https://doi.org/10.1186/s43008-019-0019-1
  2. a b c d e f g Kövics Gy. (2009): Növénykórtani vademecum. Angol-magyar magyar-angol szakszókincs etimológiai és fogalmi magyarázatokkal. NOFKA, Debrecen, 470 pp. ISBN 978-963-88096-0-5
  3. Pier Andrea Saccardo (1845 - 1920) - a brief biography. (Hozzáférés: 2024. augusztus 21.)
  4. a b Saccardo, P.A. (1878): Fungi Veneti novi vel critici. Series 7. Michelia, 1: 133–221.o.
  5. a b c Saccardo, P.A. (1882-1931): Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum. Padua (1882-1890) 9 kötet, majd 1931-ig 25 kötet és egy 26. (Index of fungi, 1972) https://openlibrary.org/books/OL235320M/Sylloge_fungorum_omnium_hucusque_cognitorum.
  6. Ainsworth, G.C. (1966): A general purpose classification of fungi. Bibliography of Systematic Mycology, 1: 1-4.o.
  7. a b Hawksworth, D.L., Kirk, P.M., Sutton, B.C. and Pegler, D.N. (1995): Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. (8-th edition). International Mycological Institute, CAB International, Wallingford, UK. 1-616 o.
  8. Kirk, P.M., Cannon, P.F., Minter, D.W., Stalpers, J.A. et al. (2008): Ainsworth and Bisby’s dictionary of the Fungi, 10th ed. CAB International, Wallingford, U.K. 771 o. ISBN 978-1-84593-933-5
  9. Bass, D. and Richards, T. A. (2011): Three reasons to re-evaluate fungal diversity “on Earth and in the ocean”. Fungal Biol. Rev., 25: 159–164.
  10. Hibbett, D.S. and Taylor, J.W. (2013): Fungal systematics: is a new age of enlightenment at hand? Nat. Rev., 11: 129–133.
  11. Taylor, J.W. (2011): One Fungus = One Name: DNA and fungal nomenclature twenty years after PCR. IMA Fungus 2: 113-120. o.
  12. a b Parums, D.V. (Ed., 2022): The World Health Organization (WHO) Fungal Priority Pathogens List in Response to Emerging Fungal Pathogens During the COVID-19 Pandemic. Med Sci Monit. 2022 Dec 1; 28:e939088. doi: 10.12659/MSM.939088. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9724454/
  13. World Health Organization (2022): WHO fungal priority pathogens list to guide research, development and public health action. WHO (ed.) 25 October 2022. 33 o. ISBN 978-92-4-006024-1 https://www.who.int/publications/i/item/9789240060241
  14. Crous PW, Slippers B, Wingfield MJ, Rheeder J, Marasas WOF, Phillips AJL, Alves A, Burgess T, Barber P, Groenewald JZ (2006): Phylogenetic lineages in the Botryosphaeriaceae. Studies in Mycology 55: 235–253.
  15. Crous PW, Schoch CL, Hyde KD, Wood AR, Gueidan C (2009a): Phylogenetic lineages in the Capnodiales. Studies in Mycology 64: 17–47.
  16. Crous PW, Summerell BA, Carnegie AJ, Wingfield MJ, Hunter GC, Burgess TI, Andijc V, Barber PA, Groenewald JZ (2009b): Unravelling Mycosphaerella: do you believe in genera? Persoonia 23: 99–118.
  17. Liu, J.K., Phookamsak, R., Doilom, M., Wikee, S., Li, Y.M., Ariyawansha, H., Boonmee, S., Chomnunti, P., Dai, D.Q., Bhat, J.D., Romero, A.I., Zhuang, W.Y., Monkai, J., Jones, E.B.G., Chukeatirote, E., Ko-Ko, T.W., Zhao, Y.C., Wang, Y. & Hyde, K.D. (2012): Towards a natural classification of Botryosphaeriales. Fungal Diversity 57: 149–210.
  18. Wingfield, M.J. (2011): One Fungus One Name: A Plant Pathologist’s View. IMA Fungus 2, A39–A40 o. https://doi.org/10.1007/BF03449504
  19. Hawksworth, D.L., Crous, P.W., Redhead, S.A. et al. (2011): The Amsterdam Declaration on Fungal Nomenclature. IMA Fungus 2, 105–111. o. https://doi.org/10.5598/imafungus.2011.02.01.14
  20. Benson DA, Karsch-Mizrachi I, Clark K, Lipman DJ, Ostell J, Sayers EW. (2012): GenBank. Nucleic Acids Res. 2012 Jan; 40(Database issue):D48-53. doi: 10.1093/nar/gkr1202
  21. DDBJ (angol nyelven). www.ddbj.nig.ac.jp, 2024. július 9. (Hozzáférés: 2024. augusztus 13.)
  22. https://www.ebi.ac.uk/
  23. NCBI Resource Coordinators. Database resources of the National Center for Biotechnology Information. Nucleic Acids Res. 2013 Jan;41(Database issue):D8-D20. doi: 10.1093/nar/gks1189
  24. Benson, DA, Karsch-Mizrachi I, Clark K, Lipman DJ, Ostell J, Sayers EW. (2012): GenBank. Nucleic Acids Res. 2012 Jan; 40 (Database issue):D48-53. doi: 10.1093/nar/gkr1202
  25. Kirk, P.M., Stalpers, J., Braun, U., et al. (2013):? A without-prejudice list of generic names of fungi for protection under the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. IMA Fungus, 4, 381–443.
  26. Gams W, Jaklitsch W, Agerer R, Aguirre-Hudson B, Andersen B, et al. (2011): A critical response to the ‘Amsterdam Declaration’. Mycotaxon 116: 501–513.
  27. Money, N.P. (2013): Against the naming of fungi. Fungal Biol. 2013 Jul-Aug;117(7-8):463-465. doi: 10.1016/j.funbio.2013.05.007.
  28. Tulasne, L.R. - Tulasne, C. (1861-1865): Selecta Fungorum Carpologia. Imperiali Typographeo Excudebatur, Imperatoris Jussu, Paris (1861, 1865)
  29. Hibbett, D.S. - Taylor, J.W. (2013): Fungal systematics: is a new age of enlightenment at hand? Nature Reviews Microbiology, 11:129-133.
  30. Hibbett, D.S. and Taylor, J.W. (2013) Fungal systematics: is a new age of enlightenment at hand? Nat. Rev., 11: 129–133.
  31. International Botanical Congress, IBC
  32. a b McNeill, J., Barrie, F.R., Buck, W.R. et al. (2012): International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code). In: McNeill, J. (ed). Regnum Vegetabile, Vol. 154. Koeltz Scientific Books, Königstein. 240 o.
  33. a b c Turland, N. J., J. H. Wiersema, F. R., Barrie, W. Greuter, D. L. Hawksworth, P. S., Herendeen, S., Knapp, W.-H., Kusber, D.-Z., Li, K., Marhold, T. W. May, J. McNeill, A. M. Monro, J. Prado, M. J. Price and G. F. Smith (2018): International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). 2018. (Regnum Vegetabile, 159). XXXVIII, 254 o. ISBN 978-3-946583-16-5
  34. (2018) „Proposals for consideration at IMC11 to modify provisions solely related to fungi in the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants”. IMA Fungus 9, 167–175. o. 
  35. Kövics G J (2015): Minek nevezzelek? Sarkalatos változások a gombák elnevezésében. Növényvédelem 51(11): 515-523. o. https://real-j.mtak.hu/23683/11/novenyvedelem_2015_11.pdf
  36. https://imafungus.biomedcentral.com/articles/10.1186/s43008-019-0019-1#Sec7
  37. Index Fungorum. http://www.indexfungorum.org/names/Names.asp
  38. Mycobank. https://www.mycobank.org/page/Simple%20names%20search
  39. György Éva: (2021): Általános mikrobiológia. 184 o. Cluj-Napoca : Scientia, 2021 ISBN 978-606-975-048-3 https://real.mtak.hu/127115/1/Gy%C3%B6rgyEva-AltalanosMikrobiologia_REAL.pdf
  40. Kiss László, Szarukán István, Tarcali Gábor (2023): Prof. emeritus dr. Kövics György János növényorvos, mikológus, a növénykórtan professzora a 2023. évi „Gulyás Antal-emlékérem a Növényvédelemért” kitüntetettje (Laudáció) 71-81. o. in: 28. Tiszántúli Növényvédelmi Fórum/10th International Plant Protection Symposium at University of Debrecen. 2023. október 24-26. / October 24-26, 2023 Debrecen, Hungary. Program és Összefoglalók (szerk. Tarcali Gábor, Biró Györgyi, Csüllög Kitti). 141 o. https://mek.unideb.hu/sites/default/files/inline-files/Programme-and-Abstracts-28TNF-10thIPPS_új.pdf

Források

Read other articles:

1939 film by Hal Roach The Housekeeper's DaughterDirected byHal RoachWritten byRian James Gordon DouglasJack Jevne (uncredited)Claude Martin (uncredited)Based onThe Housekeeper's Daughter1938 novelby Donald Henderson ClarkeProduced byHal RoachStarringJoan Bennett Adolphe Menjou John HubbardCinematographyNorbert BrodineEdited byWilliam H. ZieglerMusic byAmedeo De FilippiLucien MoraweckProductioncompanyHal Roach StudiosDistributed byUnited ArtistsRelease date October 26, 1939 (19...

 

1573–74 battle of the Anglo-Spanish War Siege of LeidenPart of the Eighty Years' War & the Anglo–Spanish WarRelief of Leiden by the Geuzen on flat-bottomed boats, on 3 October 1574. Otto van Veen.DateOctober 1573 – 3 October 1574LocationLeiden (present-day Netherlands)52°09′00″N 4°29′00″E / 52.1500°N 4.4833°E / 52.1500; 4.4833Result Dutch victoryBelligerents Dutch Rebels England French Huguenots Scotland SpainCommanders and leaders Pieter Adriaans...

 

Ali Ghufron MuktiAli Ghufron Mukti, 2014 Direktur Utama BPJS KesehatanPetahanaMulai menjabat 22 Februari 2021PresidenJoko Widodo PendahuluFachmi IdrisPenggantiPetahanaWakil Menteri Kesehatan IndonesiaMasa jabatan19 Oktober 2011 – 20 Oktober 2014PresidenSusilo Bambang Yudhoyono PendahuluSatrioPenggantiDante Saksono HarbuwonoMenteri Kesehatan IndonesiaPelaksana tugas Masa jabatan30 April 2012 – 14 Juni 2012PresidenSusilo Bambang Yudhoyono PendahuluEndang Rahayu Sedyani...

Polynesian language spoken in Vanuatu EmaeFakamaeNative toVanuatuRegionEmaeNative speakers400 (2001)[1]Language familyAustronesian Malayo-PolynesianOceanicPolynesianFutunic?EmaeLanguage codesISO 639-3mmwGlottologemae1237ELPEmaeEmae is classified as Vulnerable by the UNESCO Atlas of the World's Languages in Danger Emae, Emwae or Mae language[2] (endonym: Fakamwae or Fakaɱae), is a Polynesian outlier language of Vanuatu. Introduction Population The language of Emae is...

 

Иван IV отправляет Осипа Непею в Англию. Миниатюра Никоновской летописи. XVI век Никоновская летопись — крупнейший памятник русского летописания XVI века. Названа по имени патриарха Никона, которому принадлежал один из её списков. Изучение стилистических особеннос...

 

Protein-coding gene in the species Homo sapiens KCNA3Available structuresPDBOrtholog search: PDBe RCSB List of PDB id codes4BGCIdentifiersAliasesKCNA3, HGK5, HLK3, HPCN3, HUKIII, KV1.3, MK3, PCN3, potassium voltage-gated channel subfamily A member 3External IDsOMIM: 176263 MGI: 96660 HomoloGene: 128570 GeneCards: KCNA3 Gene location (Human)Chr.Chromosome 1 (human)[1]Band1p13.3Start110,672,465 bp[1]End110,674,940 bp[1]Gene location (Mouse)Chr.Chromosome 3 (mouse)[2&...

イスラームにおける結婚(イスラームにおけるけっこん)とは、二者の間で行われる法的な契約である。新郎新婦は自身の自由な意思で結婚に同意する。口頭または紙面での規則に従った拘束的な契約は、イスラームの結婚で不可欠だと考えられており、新郎と新婦の権利と責任の概要を示している[1]。イスラームにおける離婚は様々な形をとることができ、個�...

 

Premier of British Columbia from 2017 to 2022 For other people named John Horgan, see John Horgan (disambiguation). His ExcellencyJohn HorganHorgan in 2017Canadian Ambassador to GermanyIncumbentAssumed office December 8, 2023Prime MinisterJustin TrudeauPreceded byIsabelle Poupart (acting)36th Premier of British ColumbiaIn officeJuly 18, 2017 – November 18, 2022MonarchsElizabeth IICharles IIILieutenant GovernorJudith GuichonJanet AustinDeputyCarole JamesMike FarnworthPrecede...

 

Vlad Alexandrescu Ministro della cultura della RomaniaDurata mandato17 novembre 2015 –3 maggio 2016 Capo del governoDacian Cioloș PredecessoreIoan Vulpescu SuccessoreCorina Șuteu Senatore della RomaniaDurata mandato21 dicembre 2016 –20 dicembre 2020 LegislaturaVIII GruppoparlamentareUSR CircoscrizioneBucarest Sito istituzionale Dati generaliPartito politicoIndipendente (fino al 2016)USR (dal 2016) UniversitàUniversità di BucarestÉcole des hautes étud...

Artikel ini bukan mengenai Logam mulia. Unit Bisnis Pengolahan & Pemurnian Logam MuliaJenisUnit bisnisIndustriPemurnianPendahuluPN Logam MuliaDidirikan1939; 85 tahun lalu (1939)KantorpusatJakarta, IndonesiaWilayah operasiIndonesiaTokohkunciPurwanto[1](General Manager)ProdukEmas dan perakPendapatan Rp 31,94 triliun (2022)[2]Laba bersih Rp 2,40 triliun (2022)[2]Karyawan 205 (2022)[2]IndukPT Aneka Tambang TbkSitus webwww.logammulia.com Unit Bisnis Pengola...

 

Mexican professional stock car racing driver In this Spanish name, the first or paternal surname is Pérez and the second or maternal family name is Mendoza. NASCAR driver Antonio Pérez MendozaPérez in his 2010 start at Road AmericaBorn (1986-03-20) 20 March 1986 (age 38)Guadalajara, MexicoAchievements2008 NASCAR Corona Series championAwards2007 NASCAR Corona Series Rookie of the YearNASCAR Xfinity Series career7 races run over 4 yearsBest finish110th (2010)First race2007 Telce...

 

Men's association football team This article is about the men's team. For the women's team, see England women's national football team. EnglandNickname(s)The Three LionsAssociationThe Football Association(The FA)ConfederationUEFA (Europe)Head coachGareth SouthgateCaptainHarry KaneMost capsPeter Shilton (125)Top scorerHarry Kane (63)Home stadiumWembley StadiumFIFA codeENG First colours Second colours FIFA rankingCurrent 4 1 (4 April 2024)[1]Highest3 (August–September 2012, September�...

乔冠华 中华人民共和国外交部部长 中国人民对外友好协会顾问 任期1974年11月—1976年12月总理周恩来 → 华国锋前任姬鹏飞继任黄华 个人资料性别男出生(1913-03-28)1913年3月28日 中華民國江蘇省盐城县逝世1983年9月22日(1983歲—09—22)(70歲) 中华人民共和国北京市籍贯江蘇鹽城国籍 中华人民共和国政党 中国共产党配偶明仁(1940年病逝) 龚澎(1970年病逝) 章含�...

 

Plain in Russia Baraba Steppe Baraba LowlandБарабинская низменностьPlainsMap of the West Siberian Plain with the Baraba steppe in the southern partBaraba SteppeLocation in RussiaCoordinates: 55°45′N 78°0′E / 55.750°N 78.000°E / 55.750; 78.000LocationRussiaPart ofWest Siberian PlainArea • Total117,000 km2 (45,000 sq mi)Elevation100 meters (330 ft) to 150 meters (490 ft) Baraba steppe as seen from the win...

 

1961 Atlantic hurricane seasonSeason summary mapSeasonal boundariesFirst system formedJune 10, 1961Last system dissipatedNovember 20, 1961Strongest stormNameHattie • Maximum winds165 mph (270 km/h)(1-minute sustained) • Lowest pressure914 mbar (hPa; 26.99 inHg) Seasonal statisticsTotal depressions14Total storms12Hurricanes8Major hurricanes(Cat. 3+)5Total fatalities437Total damage$392.34 million (1961 USD)Related articles 1961 Pacific hurricane season 1961 Pacific typh...

此條目可参照英語維基百科相應條目来扩充。 (2022年1月27日)若您熟悉来源语言和主题,请协助参考外语维基百科扩充条目。请勿直接提交机械翻译,也不要翻译不可靠、低品质内容。依版权协议,译文需在编辑摘要注明来源,或于讨论页顶部标记{{Translated page}}标签。 克勞迪烏斯·列別傑夫所作《羅斯受洗》 基輔羅斯的基督教化分幾個階段進行。867年初,君士坦丁堡普世牧�...

 

منتخب إنجلترا تحت 23 سنة لكرة القدم للسيدات بلد الرياضة إنجلترا  الفئة كرة قدم تحت 23 سنة للسيدات  [لغات أخرى]‏  رمز الفيفا ENG  مشاركات تعديل مصدري - تعديل   منتخب إنجلترا تحت 23 سنة للسيدات لكرة القدم (بالإنجليزية: England women's national under-23 football team)‏ هو ممثل إنجلترا ا�...

 

Species of tree Cercis canadensis Eastern redbud near Cincinnati, Ohio Conservation status Least Concern  (IUCN 3.1)[1] Scientific classification Kingdom: Plantae Clade: Tracheophytes Clade: Angiosperms Clade: Eudicots Clade: Rosids Order: Fabales Family: Fabaceae Genus: Cercis Species: C. canadensis Binomial name Cercis canadensisL. (1753) Subspecies[2] Cercis canadensis subsp. canadensis Cercis canadensis subsp. mexicana (Rose) A.E.Murray Cercis canadensis subsp. t...

San Claudio de la Colombière Sacerdote della Compagnia di Gesù  NascitaSaint-Symphorien-d'Ozon, 2 febbraio 1641 MorteParay-le-Monial, 15 febbraio 1682 (41 anni) Venerato daChiesa cattolica Beatificazione16 giugno 1929 da papa Pio XI Canonizzazione31 maggio 1992 da papa Giovanni Paolo II Ricorrenza15 febbraio Manuale Claude de la Colombière (Saint-Symphorien-d'Ozon, 2 febbraio 1641 – Paray-le-Monial, 15 febbraio 1682) è stato un gesuita e scrittore francese. Superiore dell...

 

USA Rugby SouthSouth PanthersSportRugby unionFounded1976 (Southern Eastern R.U.) (1976 (Southern Eastern R.U.))USAR affiliation1976–1982 USA Rugby South is an organization that combines a number of unions in the south-east of the USA for competition and representative honours. Their representative team is known as the Panthers. Originally formed as Southern Eastern Rugby Union in 1976, this representative team played against the North Eastern Rugby Union between 1976 and 1982.[1 ...