שקלול תמורות אבולוציוני

שקלול תמורות אבולוציוניאנגלית: Evolutionary Tradeoff) הוא מצב שבו האבולוציה אינה יכולה לקדם חלק אחד של מערכת ביולוגית מבלי לדכא חלק אחר שלה. בביולוגיה, וליתר דיוק בביולוגיה אבולוציונית, שקלול התמורות מתייחס לתהליך שבאמצעותו תכונה עולה בכשירותה על חשבון ירידה בכשירות של תכונה אחרת. הגורם לשקלול תמורות אבולוציוני הוא, ככל הידוע, העובדה שבגלל מגבלות משאבים (למשל אנרגיה, בית גידול/מרחב, זמן) לא ניתן להשיג אופטימיזציה בו-זמנית של שתי תכונות. סיבה נוספת לשינויים אבולוציוניים היא שהמאפיינים של הגברת הכשירות של תכונה אחת בקרב האורגניזם משפיעים לרעה על הכשירות של תכונה אחרת בקרב אותו אורגניזם.[1][2] קשר שלילי זה נמצא בתכונות שהן פליאוטרופיות באופן אנטגוניסטי – גן אחד אחראי למספר תכונות שלא כולן מועילות לאורגניזם – או כאשר קיימת תאחיזה לא שוויונית: קשר לא אקראי של אללים בלוקוסים שונים במהלך השלב הגמטי.[3]

רקע ותיאוריה

התפיסה מאחורי שקלול תמורות אבולוציוני היא שעלייה בכשירות או תפקוד בתכונה אחת חייבת לבוא על חשבון ירידה בכשירות או תפקוד בתכונה אחרת.[4] "מודל Y" קובע שבתוך אורגניזם, כל שתי תכונות נקבעות על ידי משאבים ממאגר משותף. "מודל Y" הוא כלי שימושי שסיפק תובנה חשובה, אך עבר הפשטת יתר בחלק מהספרות.[3] חוקרים ביצעו הרחבות מתמטיות ל"מודל Y" על מנת לקבל תובנות לגבי שקלול תמורות אבולוציוני.

שקלול תמורות אבולוציוני משפיע על שינוי אבולוציוני על ידי אילוץ. למונח "אילוץ" יש שתי משמעויות: מעכב (האטה), אך לא עצירת אבולוציה בכיוונים מסוימים, או מסלול אבולוציוני מסוים שלא זמין בפני הברירה הטבעית. ההבחנה בין שני המובנים של המילה "אילוץ" חשובה מכיוון שלפי ההגדרה הראשונה כל מצבי התכונה, או צורותיה, אפשריים. לפי ההגדרה השנייה, חלק ממצבי התכונה אינם ניתנים להשגה. כאשר דנים בשקלול תמורות אבולוציוני חשוב להבהיר באיזה מובן של המילה משתמשים.[3]

דוגמאות

שקלול תמורות אבולוציוני יכול לגרום ירידה בכשירות, בעיקר בהצלחה ברבייה, ירידה שנגרמת על ידי תכונה אחת כתוצאה מהעלייה בכשירות הנגרמת על ידי תכונה שונה.[5] מדובר גם בתכונות שקשורות לכושר גופני, וכן לתכונות הקשורות לקצב גדילה, גודל גוף, תגובת עקה, עיתוי רבייה, כמות/איכות צאצאים, אריכות ימים ותפוצה ביולוגית.[6]

דוגמה לשקלול תמורות אבולוציוני היא קשר שלילי בין הגיל לגודל בבגרות. שיעורי הגדילה נמצאים במתאם הפוך לגודל המרבי. כלומר, הפרטים שגדלים הכי מהר מייצרים את הבוגרים הקטנים ביותר (שהגיעו לגיל הפוריות) ופרטים הגדלים לאט מייצרים בוגרים גדולי גוף.[7] דוגמה קלאסית נוספת היא שקלול התמורות בין השקעת אנרגיה ברבייה לעומת הישרדות. אם לאורגניזם יש כמות אנרגיה שיש לחלק בין כל הפונקציות שהאורגניזם מבצע, אזי ככל שמוקצה יותר אנרגיה לרבייה (פעילות מינית מוגברת/גודל איברי הרבייה), כך יש פחות אנרגיה זמינה להישרדות (אריכות ימים / גודל כלי נשק כגון שיניים, ציפורניים, קרניים, שרירים וכו'). לדוגמה, באמצעות מניפולציה ניסויית במעבדה החוקרים הצליחו לראות כי עלייה בפעילות הרבייה נמצאת בקורלציה עם ירידה באריכות החיים בזבוב הפירות הזכר (תסיסנית המחקר).[8] עדויות נוספות על שקלול התמורות בין רבייה להישרדות מגיעות ממחקר שנעשה על טורפים ימיים. נמצא שגם אורך איברי המין וגם מסת האשכים קשורים להשקעה בציוד טרום-הזדווגותי.[9]

שקלול תמורות אבולוציוני קיים גם בהקשר של הסתגלות לסביבה ספציפית. כשירות מוגברת בסביבה ספציפית תגרום לאובדן כשירות בסביבות אחרות. חוקרים השתמשו באבולוציה ניסיונית כדי לבדוק את התיאוריה הזו בחיידק "Escherichia coli" בטמפרטורה שסביב 20 מעלות צלזיוס. הם מצאו שהגם שהממצא אינו אוניברסלי (אם כי הדבר נמצא בכל הפרטים בניסוי), בדרך כלל חלה ירידה בכושרו של החיידק כאשר הוא גדל בטמפרטורה של 40 מעלות צלזיוס.[10]

דוגמאות אנושיות / קליניות

ניתן למצוא דוגמאות לשקלול תמורות אבולוציוני גם במחקרים הכוללים נבדקים אנושיים. ניתן לראות שקלול תמורות בין צמיחה ותפקוד חיסוני באוכלוסיות אנושיות בהן האנרגיה היא גורם מגביל. מחקר שנערך על בוליביה הכפרית גילה שילדים שחווים תגובה חיסונית מוגברת גדלים לגובה נמוך יותר מאשר אלה עם רמה תקינה של תגובה חיסונית. מגמה זו הייתה חזקה יותר בילדים מתחת לגיל חמש, בו ילדים חווים צמיחה מהירה, וכן בילדים עם פחות מאגרי שומן.[11]

נצפה גם שקלול תמורות בין צמיחה ורבייה. במחקר שנערך על מתבגרות בהריון, החוקרים הבחינו שפחות אנרגיה הוקצתה לעוברים של נשים שעדיין גדלות מאשר לאלה שהשלימו את גדילתן.[12]

מוטציות ספציפיות בגנים המקודדים לשרשרות הגלובין, שמרכיבות את ההמוגלובין, נמצאות באוכלוסיית אפריקה שמדרום לסהרה בקורלציה ישרה לתפוצת מחלת המלריה. מוטציות אלה, אשר העיקריות בהן גורמות לאנמיה חרמשית, המוגלובין C ותלסמיה, משפיעות הן כמותית והן איכותית על תפקוד ההמוגלובין. תפקוד לקוי של המוגלובין משפיע על משך שרידות האריתרוציטים במחזור הדם, דבר אשר גורם להפרעה במחזור החיים של טפילי המלריה בתוכם.[13][14][15][16] זו דוגמה לשקלול תמורות אבולוציוני, מכיוון שהאנמיה החרמשית פוגעת באיכות חייו של החולה ואף עשויה לקצר את חייו, אך מנגד מביאה לכך שתהיה לו עמידות מוגברת למלריה. כך הוא עשוי להגיע לגיל פוריות ולהעביר לצאצאיו את המוטציה בגן שנושאת את האנמיה החרמשית. יש לו עדיפות בהישרדות על פני בני סביבתו שלא נושאים את הגן לאנמיה חרמשית, כי אלה ימותו צעירים ממלריה, לפני שיתרבו, וכך לא יצליחו להעביר את הגנים שלהם לצאצאיהם. כך מתפשט הגן לאנמיה חרמשית באוכלוסיית אפריקה שמדרום לסהרה.

מחלות אנמיה חרמשית, המוגלובין C ותלסמיה אינן מונעות את ההדבקה בטפילי המלריה, אך מקנות לאוכלוסיית הלוקים בהן הגנה מסוימת בפניה.[17]

שקלול תמורות אבולוציוני נצפה גם ברפואה הקלינית. לדוגמה, טיפול הורמונלי חליפי לנשים לאחר גיל המעבר עשוי להפחית את הסיכון לסרטן השחלות ודלדול עצם, אך יכול להגביר את הסיכון לסרטן השד. ניתן לקשר זאת לעובדה שסטרואידים שחלתיים פועלים גם כהורמונים טרופיים של העצם וגם כממריצים מיטוטיים ברקמת השד.[18]

ראו גם

הערות שוליים

  1. ^ Garland, T. (2014). Trade-offs. Current Biology, 24(2), R60-R61.
  2. ^ Garland, T., Downs, C. J., & Ives, A. R. (2022). Trade-offs (and constraints) in organismal biology. Physiological and Biochemical Zoology, 95(1), 82-112.
  3. ^ 1 2 3 Roff, D. A., & Fairbairn, D. (2007). The evolution of trade‐offs: where are we? Journal of evolutionary biology, 20(2), 433-447.
  4. ^ Ou, Qiang; Vannier, Jean; Yang, Xianfeng; Chen, Ailin; Mai, Huijuan; Shu, Degan; Han, Jian; Fu, Dongjing; Wang, Rong (29 באפריל 2020). "Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods". {{cite web}}: (עזרה)
  5. ^ Zera, A. J., & Harshman, L. G. (2001). The physiology of life history trade-offs in animals. Annual Review of Ecology and Systematics, 32(1), 95-126.
  6. ^ Lancaster, L. A.-O., Morrison, G., & Fitt, R. N. (2017). Life history trade-offs, the intensity of competition, and coexistence in novel and evolving communities under climate change. Philosophical Transactions of the Royal Society BLID https://doi.org/10.1098/rstb.2016.0046 (Electronic)).
  7. ^ Stearns, S. C. (1989). Trade-offs in life-history evolution. Functional Ecology, 3(3), 259-268.
  8. ^ Partridge, L., & Farquhar, M. (1981). Sexual activity reduces lifespan of male fruit flies. Nature, 294(5841), 580-582.
  9. ^ Fitzpatrick, J. L., Almbro, M., Gonzalez‐Voyer, A., Kolm, N., & Simmons, L. W. (2012). Male contest competition and the coevolution of weaponry and testes in pinnipeds. Evolution: International Journal of Organic Evolution, 66(11), 3595-3604.
  10. ^ Bennett, A. F., & Lenski, R. E. (2007). An experimental test of evolutionary trade-offs during temperature adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(suppl 1), 8649-8654.
  11. ^ McDade, T. W., Reyes‐García, V., Tanner, S., Huanca, T., & Leonard, W. R. (2008). Maintenance versus growth: investigating the costs of immune activation among children in lowland Bolivia. American Journal of Physical Anthropology, 136(4), 478-484.
  12. ^ Scholl, T. O., Hediger, M. L., Schall, J. I., Khoo, C. S., & Fischer, R. L. (1994). Maternal growth during pregnancy and the competition for nutrients. The American Journal of Clinical Nutrition, 60(2), 183-188. https://doi.org/10.1093/ajcn/60.2.183.
  13. ^ Sickle Cell Anemia - Pathophysiology.
  14. ^ Hemoglobin C Disease - Overview.
  15. ^ Alpha Thalassemia - Kids Health.
  16. ^ Beta Thalassemia - Kids Health.
  17. ^ Modiano D, Luoni G, Sirima BS, Simporé J, Verra F, Konaté A, Rastrelli E, Olivieri A, Calissano C, Paganotti GM, D'Urbano L, Sanou I, Sawadogo A, Modiano G, Coluzzi M. (2001). Haemoglobin C protects against clinical Plasmodium falciparum malaria. Nature. 414(6861):305-8. PMID 11713529.
  18. ^ Nyirjesy, I. (2003). Breast cancer and hormone-replacement therapy: the Million Women Study. The Lancet, 362(9392), 1330.

הבהרה: המידע בוויקיפדיה נועד להעשרה בלבד ואינו מהווה ייעוץ רפואי.

Read other articles:

Untuk kegunaan lain, lihat Revolución. La RevoluciónBerkas:Coverlarevolucion.jpgAlbum studio karya Wisin & YandelDirilis26 Mei 2009[1]Direkam2008-2009GenreReggaeton, R&B, electropopLabelWY Records, MacheteProduserNesty La Mente Maestra, Victor El Nazi, Marioso, Tainy, Luny TunesKronologi Wisin & Yandel Un Junte Pa' La Historia(2009)Un Junte Pa' La Historia2009 La Revolución(2009) El Dúo de la Historia Vol. 1(2009)El Dúo de la Historia Vol. 12009 Singel dalam album...

 

Katedral ÉvreuxKatedral Santa MariaPrancis: Cathédrale Notre-Dame d'Évreuxcode: fr is deprecated Katedral ÉvreuxLokasiÉvreuxNegara PrancisDenominasiGereja Katolik RomaArsitekturStatusKatedralStatus fungsionalAktifAdministrasiKeuskupanKeuskupan Évreux Katedral Évreux, yang bernama resmi Katedral Bunda Maria Évreux (Prancis: Cathédrale Notre-Dame d'Évreuxcode: fr is deprecated ), adalah sebuah gereja katedral Katolik yang terletak di Évreux, Normandia, Prancis. Katedral ini adal...

 

CikoangDesaNegara IndonesiaProvinsiSulawesi SelatanKabupatenTakalarKecamatanLaikangKode pos92261Kode Kemendagri73.05.12.2004 Luas-Jumlah penduduk-Kepadatan- Tradisi Maudu Lompoa di Cikoang yang telah terkenal di seluruh Sulawesi Selatan Cikoang adalah sebuah desa di Kecamatan Laikang, Kabupaten Takalar, Provinsi Sulawesi Selatan, Indonesia. Referensi Pranala luar (Indonesia) Keputusan Menteri Dalam Negeri Nomor 050-145 Tahun 2022 tentang Pemberian dan Pemutakhiran Kode, Data Wilayah Admi...

Si ce bandeau n'est plus pertinent, retirez-le. Cliquez ici pour en savoir plus. Cet article peut contenir un travail inédit ou des déclarations non vérifiées (mars 2015). Vous pouvez aider en ajoutant des références ou en supprimant le contenu inédit. Voir la page de discussion pour plus de détails. Si ce bandeau n'est plus pertinent, retirez-le. Cliquez ici pour en savoir plus. Cet article ne cite pas suffisamment ses sources (février 2013). Si vous disposez d'ouvrages ou d'article...

 

Bendera dan logo The Southeast Asian Games Federation Pesta Olahraga Semenanjung Asia Tenggara (bahasa Inggris: Southeast Asian Peninsular Games) atau sering disingkat SEAP Games adalah cikal bakal Pesta Olahraga Asia Tenggara (SEA Games). Acara ini pertama kali dicetuskan oleh Laung Sukhumnaipradit dari Thailand. SEAP Games mula-mula diikuti oleh Thailand, Burma (sekarang Myanmar), Malaysia, Laos, Vietnam dan Kamboja (dengan Singapura ikut kemudian). Para pelopor itu pun setuju menyelenggara...

 

American baseball player (born 1998) Baseball player Matt MervisMervis with the Iowa Cubs in 2022Chicago Cubs – No. 22First basemanBorn: (1998-04-16) April 16, 1998 (age 25)Washington, D.C., U.S.Bats: LeftThrows: RightMLB debutMay 5, 2023, for the Chicago CubsMLB statistics (through 2023 season)Batting average.167Home runs3Runs batted in11 Teams Chicago Cubs (2023–present) Matthew Jared Mervis (born April 16, 1998), nicknamed Mash,[1][2][3] is a...

Lobak pedas Armoracia rusticana TumbuhanJenis buahsilique Status konservasiRisiko rendahIUCN176596 TaksonomiDivisiTracheophytaSubdivisiSpermatophytesKladAngiospermaeKladmesangiospermsKladeudicotsKladcore eudicotsKladSuperrosidaeKladrosidsKladmalvidsOrdoBrassicalesFamiliBrassicaceaeTribusCardamineaeGenusArmoraciaSpesiesArmoracia rusticana G.Gaertn., B.Mey. dan Scherb., 1800 Tata namaSinonim takson Sinonim Armoracia armoracia Cockerell ex Daniels Armoracia lapathifolia Gilib. Armoracia rus...

 

This article is about the novels. For the main characters of the television series, see List of Game of Thrones characters. This article describes a work or element of fiction in a primarily in-universe style. Please help rewrite it to explain the fiction more clearly and provide non-fictional perspective. (March 2024) (Learn how and when to remove this message) George R. R. Martin's A Song of Ice and Fire saga features a large cast of characters. The series follows three interwoven plotline...

 

Part of the French Revolutionary Wars and Napoleonic Wars This article is about Anglo-Spanish War (1796–1808). For other Anglo-Spanish Wars, see Anglo-Spanish War. Anglo-Spanish WarPart of the Anglo-Spanish Wars and the Coalition WarsThe Battle of Trafalgar by J. M. W. Turner (oil on canvas, 1822–24)DateAugust 1796 – March 1802,May 1804 – July 1808LocationEnglish Channel, Straits of Gibraltar, Balearic Islands, Atlantic Ocean, Caribbean Sea, Viceroyalty of the Río de la PlataResult S...

Pour les articles homonymes, voir Snegourotchka (homonymie). Snegourotchka, toile de Viktor Vasnetsov. Snegourotchka (en russe : Снегу́рочка, Snegúročka), ou Snegourka (en russe : Снегу́рка, Snegúrka) ou la « Fille de neige » est dans le folklore russe la petite-fille de Ded Moroz (russe : Дед Мороз), le « Grand-Père Gel », l'équivalent russe du Père Noël. Elle est parfois aussi considérée comme la fille d'un personn...

 

American actor (born 1979) Josh KeatonKeaton at Animate! Des Moines in 2023BornJoshua Luis Wiener (1979-02-08) February 8, 1979 (age 45)Hacienda Heights, California, U.S.Other names Joshua Wiener Josh Wiener OccupationsActorsingerYears active1987–presentSpouse Elizabeth Melendez ​ ​(m. 2009)​Children2Musical careerGenresR&BpopdanceLabelsWorkRCAEpicFormerly ofNo Authority Musical artistWebsitejoshkeaton.com Joshua Luis Wiener (born Februa...

 

Website focused on finance and investing InvestopediaType of siteOnline encyclopediaAvailable inEnglishHeadquarters225 Liberty StreetNew York, NY 10007U.S.OwnerIAC / Dotdash MeredithFounder(s)Cory Wagner and Cory JanssenEditorCaleb SilverURLwww.investopedia.com LaunchedJune 6, 1999 (1999-06-06) Investopedia is a global financial media website headquartered in New York City. Founded in 1999, Investopedia provides investment dictionaries, advice, reviews, ratings, and compar...

Island in French Polynesia RimataraNASA picture of Rimatara IslandRimataraGeographyLocationPacific OceanCoordinates22°39′0″S 152°49′12″W / 22.65000°S 152.82000°W / -22.65000; -152.82000ArchipelagoAustralesArea8.6 km2 (3.3 sq mi)Highest elevation106 m (348 ft)Highest pointMount UahuCommuneRimataraLargest settlementAmaru Rimatara is the westernmost inhabited island in the Austral Islands of French Polynesia. It is located 55...

 

En orden horario desde la izquierda se encuentran los dioses de esta obra. Asaka (diosa de la tierra), Erzulie (diosa del amor), Agwe (dios del agua), and Papa Ge (dios de la muerte). Una Vez en Esta Isla es una obra de teatro musical basada en un libro de Lynn Ahrens, con música de Stephen Flaherty, se estrenó en 1990 en Broadway, y a partir de eso ha tenido reproducciones en diferentes partes del mundo, entre las más importantes se encuentran una en UK European premier en 1994, en 1995 e...

 

Artikel ini tidak memiliki referensi atau sumber tepercaya sehingga isinya tidak bisa dipastikan. Tolong bantu perbaiki artikel ini dengan menambahkan referensi yang layak. Tulisan tanpa sumber dapat dipertanyakan dan dihapus sewaktu-waktu.Cari sumber: The Arians – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR The AriansLahirBandung, IndonesiaKarier musikGenrePopTahun aktif2006 - sekarangLabelMusic Factory IndonesiaAnggotaAbuWendyAnggaFagieWhisnu T...

2012 studio album by Joe JacksonThe DukeStudio album by Joe JacksonReleased22 June 2012Recorded2011GenreJazz, sophisti-pop[1]Length47:38LabelearMUSIC, Razor & TieProducerJoe JacksonJoe Jackson chronology Live at Rockplast(2012) The Duke(2012) Steppin' Out - The Collection(2014) Professional ratingsAggregate scoresSourceRatingMetacritic59/100[2]Review scoresSourceRatingAllMusic[3]Consequence of SoundD−[4]Rolling Stone[5] The Duke is the 18...

 

For related races, see 2016 United States presidential election. 2016 United States presidential election in Texas ← 2012 November 8, 2016 2020 → Turnout59.4% (of registered voters) 46.5% (of voting age population)[1]   Nominee Donald Trump Hillary Clinton Party Republican Democratic Home state New York New York Running mate Mike Pence Tim Kaine Electoral vote 36[a] 0 Popular vote 4,685,047 3,877,868 Percentage 52.23% 43.24% Coun...

 

Pour les articles homonymes, voir Hogarth. William HogarthLe Peintre et son carlinAutoportrait au chien (1745, Tate Britain)Naissance 10 novembre 1697Londres Royaume d'AngleterreDécès 26 octobre 1764 (à 66 ans)Chiswick, Londres  Royaume de Grande-BretagneSépulture St. Nicholas Church, Chiswick (en)Activités graveur et peintreAutres activités caricaturiste, enseignant, dessinateur de presse, éditeur d'estampes, essayiste, satiristeFormation Académie St. Martin's LaneAcadémi...

The Aschberg in the Hütten Hills, a part of the Baltic Uplands The Baltic Uplands[1] (‹See Tfd›German: Baltischer Landrücken or Nördlicher Landrücken) is a chain of morainic hills about 200 kilometres (120 mi) wide that border the southern Baltic Sea from Jutland to Estonia. Geography The uplands, which reach a height of 329 m above sea level (NN) at Wieżyca (‹See Tfd›German: Turmberg), form the western part of the East European Plain. To the north the...

 

「ペスト」のその他の用法については「ペスト (曖昧さ回避)」をご覧ください。 この記事は検証可能な参考文献や出典が全く示されていないか、不十分です。 出典を追加して記事の信頼性向上にご協力ください。(このテンプレートの使い方)出典検索?: ペスト – ニュース · 書籍 · スカラー · CiNii · J-STAGE · NDL · dlib.jp · ジャ�...