מעגל קרבס

מַעְגַּל חֻמְצַת הַלִּימוֹן, מַעְגַּל קְרֵבְּסאנגלית: citric acid cycle, Krebs cycle) הוא מסלול מטבולי המשמש להפקת אנרגיה מתרכובות אורגניות ביצורים חיים.

למעגל קרבס שלל שמות נוספים: מעגל חומצת הלימון, מעגל חומצה ציטרית, מעגל החומצות הטריקרבוקסיליות (או בקיצור: מעגל TCA) ומעגל קרבס-סנט-גיירגי. המעגל קרוי על שם הביוכימאי היהודי-גרמני הנס אדולף קרבס, ועל גילויו הוענק לקרבס פרס נובל לרפואה לשנת 1953.

תרשים מפורט של מעגל קרבס

חשיבות המסלול

ביצורים אווירניים מהווה מעגל קרבס את השלב השני מתוך שלושה בתהליך הנשימה התאית. לפני המעגל מתרחשת הגליקוליזה; התוצר שלה, פירובט, הופך לאצטיל קואנזים A, שמהווה את תחילתו של מעגל קרבס. התוצרים של המעגל הם שתי מולקולות ATP ושני קואנזימים מחוזרים (כלומר - נושאי אלקטרונים עודפים; מקורם של האלקטרונים באצטיל קואנזים A אשר מפורק בַמעגל); שני אלו - NADH ו-FADH2 - עוברים לשלב השלישי של הנשימה התאית, הזרחון החמצוני, בו הם תורמים את האלקטרונים שלהם לחמצן. מעבר האלקטרונים מהמזון (ראשיתו של תהליך הנשימה התאית) אל החמצן (סופו של תהליך הנשימה התאית) מלווה בפליטת אנרגיה, אותה מסוגל התא לנצל בשלב מאוחר יותר.

מעגל קרבס מתרחש במטריקס של המיטוכונדריה ביצורים אוקריוטיים ובציטופלזמה ביצורים פרוקריוטיים (חיידקים).

הכנה למעגל קרבס: מפירובט לאצטיל קואנזים A

החומר ההתחלתי שנכנס למעגל קרבס הוא אצטיל קואנזים A; החומר הסופי בתהליך הגליקוליזה, לעומת זאת, הוא פירובט. לפני מעגל קרבס מתרחשת לפיכך המרה של השני לראשון.

קואנזים A, מולקולה ארוכה הנגזרת מ-ATP ומוויטמין B5, משמש בסך הכול כנשא של קבוצת האצטיל (CH3C=O), ואינו משתתף בתגובה כלשהי. האצטיל לבדו אינו נוטה להגיב עם תרכובות אחרות, והיותו מחובר לקואנזים A גורמת ל"הפעלתו". האתר הפעיל של קואנזים A נמצא בקצה המולקולה; זוהי קבוצת תיול (סולפהידריל, אטום גופרית הקשור לאטום מימן: SH). קבוצת התיול נוטה לאבד את אטום המימן ולהתרכב עם אצטיל; תכונה זו משמשת לא רק במעגל קרבס, אלא גם בעשרות מסלולים מטבוליים אחרים בתא.

הקבוצה שאכן מגיבה במעגל קרבס היא לפיכך אצטיל. הפירובט מכיל שלושה אטומי פחמן, ואילו האצטיל מכיל שני אטומי פחמן. בצעד מקדים למעגל קרבס נפטר הפירובט מאטום פחמן אחד ומשני אטומי חמצן; התוצר הוא אצטיל ופחמן דו-חמצני. כאן מתרחשת הפליטה הראשונה של פחמן דו-חמצני (בבעלי חיים מפותחים: אל מחזור הדם, ומשם אל הריאות והחוצה אל האוויר). שתי מולקולות נוספות של פחמן דו-חמצני, שמקורן הוא האצטיל, נפלטות במהלך מעגל קרבס. בנוסף לפחמן הדו-חמצני נפלטים גם שני אלקטרונים ופרוטון אחד, דהיינו - יון הידריד (-H). את היון קולט נשא האלקטרונים NAD ומעביר אותו לשרשרת הנשימה, בדומה לשאר האלקטרונים הנאספים על ידי NAD בגליקוליזה ובמעגל קרבס עצמו.

התגובה שבמהלכה נפלט פחמן דו-חמצני מפירובט מכונה דקרבוקסילציה (שכן ה-COO שנפלט מהווה קבוצת קרבוקסילט). את התגובה מזרז האנזים PDH, פירובט דהידרוגנאז (Pyruvate dehydrogenase). זהו מערך סבוך ומשוכלל של שלושה אנזימים וחמישה קואנזימים.

שלבי התהליך

המעגל מורכב משרשרת של שמונה תגובות כימיות; בתגובה הראשונה משתתף חומר (המכיל 4 אטומי פחמן) הנקרא אוקסלואצטט (Oxaloacetate); חומר זה נוצר גם בתגובה האחרונה בשרשרת, ולפיכך מדובר ב"מעגל": אוקסלואצטט מגיב בתחילת המעגל עם אצטיל קואנזים A, וגורם בכך להתנעת התהליך; מולקולת האוקסלואצטט הנוצרת בסוף התהליך יכולה להגיב עם עוד מולקולת אצטיל קואנזים A ולהתניע מעגל חדש; לפיכך, מולקולת אוקסלואצטט אחת יכולה להגיב עם מספר בלתי מוגבל של מולקולות אצטיל קואנזים A.

פירוט שלבי מעגל קרבס

  • אוקסאלואצטט מתחבר לאצטיל קואנזים A ויוצר ציטרט (Citrate), מולקולה בת שישה פחמנים. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים citrate synthase. זהו שלב חד כיווני.
  • ציטרט עובר שינוי איזומרי והופך לאיזוציטרט (Isocitrate). שלב זה מתרחש בעזרת האנזים aconitase.
  • איזוציטרט מאבד פחמן דו-חמצני והופך לאלפא-קטוגלוטרט (α-Ketoglutarate), מולקולה בת חמישה פחמנים. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים isocitrate dehydrogenase.
  • אלפא-קטוגלוטרט מאבד פחמן דו-חמצני, מתחבר לקואנזים A ויוצר סוקציניל (Succinyl) קואנזים A. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים α-Ketoglutarate dehydrogenase. כעת נותרו 4 פחמנים, אם כן ניתן לראות כי שני אטומי פחמן נכנסים למעגל כיחידות acetyl ושני אטומי פחמן עוזבים אותו בצורת פחמן דו-חמצני.
  • סוקציניל קואנזים A מאבד קואנזים A והופך לסוקצינט (Succinate). שלב זה מתרחש בעזרת האנזים succinyl coA synthase בתהליך היוצר מולקולת GTP או ATP.[1]
  • סוקצינט הופך לפומרט (Fumarate). שלב זה מתרחש בעזרת האנזים Succinate dehydrogenase.
  • פומרט הופך למלט (Malate). שלב זה מתרחש בעזרת האנזים fumarase.
  • מלט הופך לאוקסאלואצטט. שלב זה מתרחש בעזרת האנזים malate dehydrogenase.

איבוד של פחמן דו-חמצני מתרחש פעמיים לאורך המעגל. זוהי מהותו ותפקידו העיקרי של המעגל: אטומי הפחמן, שמקורם בגלוקוז, בחלבונים ובחומצות השומן שאנו צורכים במזון, מתחמצנים באופן מלא והופכים לפחמן דו-חמצני, אשר נפלט מהתא אל מחזור הדם ולאחר מכן אל הסביבה בתהליך הנשימה. זהו מקורו של הפחמן הדו-חמצני שאנו נושפים מריאותינו. כשהמזון מתחמצן לפחמן דו-חמצני הוא מאבד אלקטרונים, אשר מועברים ממעגל קרבס אל השלב הסופי של הנשימה התאית - הזרחון החמצוני - שם הם יימסרו באופן סופי למולקולות חמצן. מעגל קרבס הוא, אם כן, התחנה הסופית של תהליך פירוק המזון שאנו צורכים (שכן בזרחון החמצוני לא נעשה כל פירוק שהוא, והדבר גם אינו אפשרי - המזון כולו חומצן במעגל קרבס לפחמן דו-חמצני ונפלט לסביבה).

ניתן גם לראות (בעזרת התרשים) את מקור שמותיו של המעגל: "מעגל חומצת הלימון" קרוי על שם תוצר הביניים הראשון - ציטרט (היון של חומצה ציטרית, חומצת לימון); "מעגל החומצות הטריקרבוקסיליות" כיוון שציטרט, איזוציטרט ואלפא-קטוגלוטרט הם יונים של חומצות קרבוקסיליות משולשות, המכילות שלוש קבוצות קרבוקסיל (COOH).

שלב I - ציטראט

ערך מורחב – ציטראט סינתאז

הריאקציה הראשונה במעגל קרבס היא תגובת דחיסה אלדולית של אצטיל קואנזים A עם אוקסלואצטט ליצירת ציטראט, המקוטלזת על ידי ציטראט סינתאז.

משוואת הריקאציה:

בריאקציה, פחמן המתיל מקבוצת האצטיל של האצטיל קואנזים A, מצטרף לקבוצת הקרבוניל (C-2) של האוקסלואצטט. בשלב זה נוצר תוצר ביניים באתר הפעיל של האנזים - ציטרואיל קואנזים A, אשר עובר במהירות הידרוליזה ומשחרר מולקולות ציטראט וקואנזים A חופשיות.

האנזים ציטראט סינתאז המצוי אצל בעלי חיים, צמחים, פטריות, ארכיאה וחיידקים גראם-חיוביים מורכב מ-2 דומיינים, קטן וגדול, וביניהם נמצא האתר הפעיל של האנזים, ובו 2 אתרי קשירה - האחד לציטראט או לאוקסלואצטט והשני לקואנזים A. האתר הפעיל מורכב מ-3 שיירי חומצות אמינו ("שלשה קטליטית") החיוניים לפעילותו - 2 שיירי היסטידין ושייר אספרטט אחד (His274, His320 ו-Asp375), להם סלקטיביות גבוהה לסובסטרטים של הריאקציה. צורתו המרחבית של האנזים משתנה מפתוח לסגור בעת הקישור עם הסובסטרטים שלו (כמו אוקסלואצטט). אצל אצות וחיידקים גראם-שליליים, האנזים מורכב מארבעה עד שישה דומיינים זהים והוא תלוי NADH. ציטראט סינתאז הוא האנזים היחיד במעגל קרבס אשר יכול לקטלז יצירת קשר פחמן-פחמן.[2]

ההידרוליזה של הקשר התיאו-אסטרי עתיר האנרגיה הופכת את הריאקציה לאקסרגונית מאוד. האנרגיה החופשית הסטנדרטית של גיבס בריאקציה זו היא שלילית מאוד, ומשמעות הדבר ששלב זה חד כיווני; דבר זה חיוני מאוד לפעילותו של מעגל קרבס, מאחר שריכוז האוקסלואצטט הוא נמוך מאוד במצב נורמלי.[3]

מולקולת הקואנזים A ששוחררה בריאקציה ממוחזרת, ותשתתף בדה-קרבוקסילציה חמצונית של מולקולת פירובט נוספת שתיכנס לקומפלקס PDH.[3]

שלב II - איזוציטראט

השלב השני של מעגל קרבס הוא יצירת איזוציטראט באמצעות תגובת איזומריזציה, דרך תוצר הביניים ציס-אקוניטאט (משתייכת למשפחת התלת קרבוקסיליות). התגובה מקוטלזת על ידי האנזים אקוניטאז הידרטאז (בקיצור: אקוניטאז).

אקוניטאז מפעיל מנגנון דהידרציה-הידרציה, כאשר באתר הפעיל מעורב בקטליזה צבר אטומי ברזל-גפרית [4Fe-4S][4]; השיירים הקטליטיים המעורבים באתר הפעיל הם His101 ו-Ser642, ומלבדם קיימים לפחות 21 שיירי חומצות אמינו נוספים המעורבים בזיהוי הסובסטרט, ייצוב מבנה ה-[4Fe-4S] ועוד.[5]

בשלב הראשון של הריאקציה His101 פועל כחומצה (מוסר פרוטון) ועושה פרוטונוציה על קבוצת ההידרוקסיל שעל פחמן מס' 3 של הציטראט, ומאפשר לו להשתחרר כמולקולת מים ("דה-הידרציה"). בו זמנית, Ser642 מקבל את הפרוטון הקשור לפחמן מס' 2, כך שנוצר קשר כפול בין פחמנים מס' 2–3, ומתקבל תוצר הביניים ציס-אקוניטאט. בנקודה זו, המולקולה עושה "פליפ" ומסתובבת ב-180° באופן שפחמן מס' ופחמן מס' 3 מחליפים את העמדות שלהם; נהוג לומר שה"פליפ" הזה משנה את המולקולה מ"מצב ציטראטי" ל"מצב איזוציטראטי".[6]

בשלב האחרון יש שימוש בתגובת הידרציה, כך שקבוצת ההידרוקסיל והמימן יקשרו מחדש למולקולה אך הפעם בסטריאוכימיה הפוכה; במולקולת הציטראט הייתה קבוצת ההידרוקסיל קשורה לפחמן מס' 3 והמימן לפחמן מס' 2, ובמולקולת האיזוציטראט - ההידרוקסיל קשור לפחמן מס' 2 ואילו המימן לפחמן מס' 3. על מנת שפעולה זו תתרחש, השיירים הקטליטיים משנים את פעילותם: His101 משמש עתה כבסיס ומקבל פרוטון ממולקולת מים, כך שנותר הידרוקסיל המשמש כנוקליאופיל ותוקף את פחמן מס' 2. שייר ה-Ser642 עובר דה-פרוטונוציה על ידי הקשר הכפול של ציס-אקונטיאט כדי להשלים את ההידרציה, כך שיצור איזוציטראט.

שלב III - אלפא-קטוגלוטראט

בשלב השלישי מתרחשת דה קרבוקסילציה חמצונית של איזוציטראט, וקבלת התוצר אלפא קטוגלוטראט דרך תוצר הביניים אוקסלוסוקצינאט. התגובה מקוטלזת על ידי האנזים איזוציטראט דהידרוגנאז (IDH), ובמהלך התגובה משתחררת מולקולת הפחמן דו-חמצני הראשונה במעגל.

תרשים המתאר את הריאקציה של III - איזוציטראט דהידרוגנאז מקטלז יצירה של אלפא-קטוגלוטראט.

האנזים איזוציטראט דהידרוגנאז מורכב מ-3 תתי יחידות ודורש לפעילותו יון מגנזיום דו ערכי (Mg2+) או יון מנגן דו ערכי (Mn2+) באתר הפעיל. בבני אדם, האנזים קיים ב-3 איזופורמים: IDH3 מקטלז את ריאקציית השלב השלישי במעגל קרבס תוך כדי חיזור +NAD ל-NADH, ואילו IDH1 ו-IDH2 מקטלזים את אותה התגובה אך לא בקונטקסט של מעגל קרבס, ופועלים במיטוכונדריה, בפראוקסיזום ובציטוזול.

שלבי הריאקציה (דיאגרמה מצד שמאל):

  1. חמצון האיזוציטראט (כוהל שניוני) לאוקסלוסוקצינאט (קטון): קבוצת האלכוהול שעל פחמן אלפא (C#2) עוברת דה-פרוטונציה, כך שנוצר במקומו קטון (הכוללת כמובן קבוצת קרבוניל, C=O) ונפלט הידריד; הקופקטור +NAD משמש כנשא אלקטרונים וקולט את ההידריד, ומחוזר ל-NADH.
  2. דה-קרקבוקסילציה של אוקסלוסוקצינאט: החמצן שקשור לקבוצת הקרבוניל מותקף על ידי שייר טירוזין ועובר דה-פרוטונציה, וגורם לשחרור פחמן דו-חמצני מפחמן בטא (C#3) כקבוצה עוזבת. האלקטרונים נעים לעבר פחמן אלפא, יוצרים קשר כפול בין פחמנים אלפא ובטא ומפרקים את הקשר הכפול של הקרבוניל; משם נעים לאטום החמצן של קבוצת הקטון (החמצן הקשור לפחמן אלפא) וטוענים אותו מטען שלילי. זוג האלקטרונים הבלתי קושרים שעל פחמן אלפא אוסף מימן משייר ליזין סמוך. בשלב זה המולקולה השתנתה מצורת הקטו של האקוסלוסוקצינאט לצורת האנול, ויצרה יון אנולט. בשתי הצורות, הן בצורת הקטו (לפני עזיבת הפחמן הדו-חמצני) והן בצורת האנול, יון המגנזיום/מנגן בעל המטען החיובי הדו ערכי יוצר אינטראקציה עם אטומי החמצן הטעונים מטען שלילי ומייצב את המולקולה.
  3. שחלוף של צורת האנול ליצירת אלפא קטוגלוטראט: שייר ליזין מתקיף את אטום החמצן הקשור לפחמן אלפא וגורם לדה-פרוטונציה שלו, כך שזוג האלקטרונים הבלתי קושרים שלו יוצר שוב קשר כפול, ושובר את הקשר הכפול שבין פחמנים אלפא לבטא. זוג האלקטרונים הבלתי קושרים שהרכיב את הקשר הזה תוקף שייר ליזין, וגורם לקשירת אטום מימן לפחמן בטא.

שלב IV - סוקציניל קואנזים A

תרשים המתאר את הריאקציה של שלב IV - אלפא קטוגלוטראט דהידרוגנאז מקטלז יצירה של סוקציניל קואנזים A.

בשלב הרביעי מתרחשת דה-קרבוקסילציה חמצונית נוספת, הפעם של תוצר השלב הקודם - אלפא קטוגלוטראט, ויצירת סוקציניל קואנזים A ופחמן דו-חמצני. הריאקציה מקוטלזת על ידי האנזים אלפא קטוגלוטראט דהידרוגנאז, כאשר +NAD משמש כנשא אלקטרונים (מקבל) קואנזים A כנשא של קבוצת הסוקציניל. אלפא קטוגלוטראט דהידרוגנאז הוא למעשה קומפלקס מולטי-אנזימטי שמורכב מאלפא קטוגלוטראט דהידרוגנאז (E1), דיהידרוליפואיל טרנס-סוקצינילאז (E2) ודיהידרוליפואיל דהידרוגנאז (E3).[7]

הריאקציה הזו היא למעשה דומה מאוד לריאקציה אותה מקטלז פירובאט דהידרוגנאז (PDH) בהכנה לכניסה למעגל קרבס (מעבר מפירובט לאצטיל קואנזים A), וגם הקומפלקס של אלפא קטוגלוטראט דהידרוגנאז דומה מאוד במבנה ובתפקוד לקומפלקס של פירובאט דהידרוגנאז, ואין ספק כי שניהם הגיעו מאותו אב אבולוציוני קדום[דרוש מקור]. יש לציין שעל אף המבנה הדומה של הרכיב E1 של 2 הקומפלקסים (וכן על אף ששניהם קושרים תיאמין טריפוספט כקופקטור), רצפי חומצות האמינו שלהם שונות כמובן, והם קושרים סובסטרטים שונים - פירובאט ואלפא-קטוגלוטראט. רכיבי E2 ב-2 הקומפלקסים גם הם מאוד דומים, ושניהם קושרים קוולנטית ליפואיל כקופקטור. רכיב E3 ב-2 הקומפלקסים זהה לחלוטין.[8]

שלבי הריאקציה:[7]

  1. דה-קרבוקסילציה של אלפא קטוגלוטראט (על ידי E1)
  2. העברה של קבוצת סוקציניל (על ידי E2)
  3. יצירת סוקציניל-CoA (על ידי E2)
  4. חמצון של E2 (על ידי E3)
  5. חיזור של +NAD וקבלת NADH (על ידי E3)

הרווח האנרגטי

במהלכו של מעגל קרבס נוצרת מולקולה אחת בלבד של הנוקלאוטיד ATP או של GTP,[1] אשר לרוב מומר בעזרת אנזים ל-ATP, "מטבע האנרגיה" של כל היצורים החיים. על כל מולקולת גלוקוז שאנו צורכים במזון, אם כן, מתקבלות שתי מולקולות ATP במעגל קרבס (כיוון שגלוקוז מתפרק בגליקוליזה לשתי מולקולות פירובט, וכל אחת מהן מתניעה סיבוב נפרד של מעגל קרבס).

בגליקוליזה מתקבלות גם כן שתי מולקולות ATP; לעומת זאת, בשלב הבא של הנשימה, הזרחון החמצוני, מתקבלות 30 - 36 מולקולות ATP. ברור, אם כן, שהזרחון החמצוני הוא השלב בו מופקת רוב האנרגיה; הגליקוליזה ומעגל קרבס הם שלבים מקדימים בלבד.

מעגל קרבס כצומת מטבולי

בנוסף לתפקידו העיקרי של מעגל קרבס - הפקת אנרגיה - משמש המעגל גם כצומת מטבולי בעל חשיבות עליונה. כל תוצרי הביניים של המעגל (ראו לעיל) משמשים לסנתוז ובניית חומרים שונים בתא (אנבוליזם). בנוסף, תרכובות רבות שאנו צורכים במזון, ואשר מהן לא מופקת אנרגיה באופן ישיר (נוקלאוטידים, חומצות אמינו, חומצות שומן - מתפרקים (עוברים קטבוליזם) בתא ותוצריהם מומרים לתוצרי הביניים של מעגל קרבס, כך שתרכובות אלו יכולות להיכנס ישירות למעגל ולהזין אותו.

ביבליוגרפיה

  • Cox MM, Nelson DL (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.). New York: W.H. Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2
  • Lauble, H., Kennedy, M. C., Beinert, H., & Stout, C. D. (1992). Crystal structures of aconitase with isocitrate and nitroisocitrate bound. Biochemistry, 31(10), 2735-2748}
  • Lloyd, S. J., Lauble, H., Prasad, G. S., & Stout, C. D. (1999). The mechanism of aconitase: 1.8 Å resolution crystal structure of the S642A: citrate complex. Protein Science, 8(12), 2655-2662.
  • Remington, S. James (1992), "Structure and Mechanism of Citrate Synthase", University of Oregon. In Stadtman, Earl R & Chock P. Boon (Eds.), "Current Topics in Cellular Regulation, Volume 33: From Metabolite, to Metabolism, to Metabolon", (p. 209-229), Academic Press, Inc., San Diego, California. ISBN 9781483217321
  • Takusagawa F. (2011). "Chapter 16: Citric Acid Cycle" (PDF). Takusagawa’s Note, Chapter 16 (p. 1-19). The University of Kansas.
  • Wiegand G, Remington SJ (1986). "Citrate synthase: structure, control, and mechanism". Annual Review of Biophysics and Biophysical Chemistry. 15: 97–117. PMID: 3013232.

קישורים חיצוניים

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא מעגל קרבס בוויקישיתוף

הערות שוליים

  1. ^ 1 2 Johnson JD, Mehus JG, Tews K, Milavetz BI, Lambeth DO (October 1998). "Genetic evidence for the expression of ATP- and GTP-specific succinyl-CoA synthetases in multicellular eucaryotes". The Journal of Biological Chemistry. 273 (42): 27580–6. doi:10.1074/jbc.273.42.27580. PMID 9765291.
  2. ^ Wiegand G, Remington SJ (1986), p. 97-98
  3. ^ 1 2 Cox & Nelson (2005), pp. 608−9.
  4. ^ באופן כללי, האנזים מורכב מארבעה דומיינים וקיים בשתי צורות: פעיל ולא פעיל. בצורה הלא פעילה, שלושת הדומיינים הראשונים מעורבים באינטראקציות הדוקות עם צבר ה-[3Fe-4S] בעל מבנה הקוביה שבאתר הפעיל בעוד שהדומיין הרביעי קשור באינטראקציות חלשות יותר באמצעות פפטיד מוארך; ובצורה הפעילה, האנזים קושר אטום ברזל נוסף ויוצר צבר [4Fe-4S]. ראו Lauble et al. (1992), p. 2736
  5. ^ Lauble et al. (1992), p. 2735
  6. ^ Lloyd et al. (1999), p. 2655
  7. ^ 1 2 Takusagawa F. (2011), p. 12
  8. ^ Cox MM, Nelson DL (2005), p. 610


Read other articles:

Disambiguazione – Se stai cercando altri significati, vedi Favola (disambigua). Disambiguazione – Favole rimanda qui. Se stai cercando altri significati, vedi Favole (disambigua). Esopo Una pagina da un codice del 1429 di Calila e Dimna, traduzione persiana del Pañcatantra, conservato nel Palazzo del Topkapı Codice medievale di isopet Miniatura dal Roman de Renart, fine del XIII secolo Rappresentazione della favola Il lupo e la gru su un capitello della cattedrale di Autumn (XI...

 

UmbrielCitra Umbriel yang diambil oleh Voyager 2 pada tahun 1986. Cincin terang yang tampak di sisi atas merupakan kawah besar Wunda.PenemuanDitemukan olehWilliam LassellTanggal penemuan24 Oktober 1851PenamaanPelafalan/ˈʌmbriəl/ UM-bree-əl[1]Nama alternatifUranus IIKata sifat bahasa InggrisUmbrielianCiri-ciri orbit[2]Sumbu semimayor266 000 kmEksentrisitas0,0039Periode orbit4,144 hInklinasi0,128° (kepada khatulistiwa Uranus)Satelit dariUranusCiri-c...

 

Le radar planétaire pionnier Pluton (en), URSS, 1960 L'astronomie radar est une technique d'observation des objets astronomiques proches de la Terre qui consiste à envoyer des micro-ondes sur des objets cibles et à analyser les signaux réfléchis. Ce type de technique est utilisée depuis six décennies. L'astronomie radar diffère de la radioastronomie par le fait que cette dernière est une technique observation passive et la première une technique active. Les systèmes radar ont ...

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Desember 2023. Ini adalah nama Jepang, nama keluarganya adalah Wada. Wada EisakuNama asal和田英作Lahir(1874-12-23)23 Desember 1874Tarumizu, Prefektur KagoshimaMeninggal3 Januari 1959(1959-01-03) (umur 84)Shimizu, Prefektur ShizuokaKebangsaanJepangDiken...

 

Disambiguazione – Se stai cercando il borough della Pennsylvania, vedi Glen Campbell (Pennsylvania). Glen CampbellGlen Campbell nel 1967 Nazionalità Stati Uniti GenereCountryRockFolk Periodo di attività musicale1960 – 2013 Strumentovoce, chitarra, basso, banjo, cornamusa EtichettaCapitol Records Album pubblicati160 ca. Studio51 Live6 Raccolte100 ca. 6 volte vincitore ai Grammy awards Sito ufficiale Modifica dati su Wikidata · Manuale Glen Travis Campbell (...

 

This is a dynamic list and may never be able to satisfy particular standards for completeness. You can help by adding missing items with reliable sources. This list of accidents and incidents on airliners in India summarizes airline accidents that occurred within the territories claimed by India, with information on airline company with flight number, date, and cause. Causes for incidents over Indian Airspace, 2013-2016[1] This list is a subset of the list of accidents and incidents ...

Species of bacterium Vibrio cholerae Scientific classification Domain: Bacteria Phylum: Pseudomonadota Class: Gammaproteobacteria Order: Vibrionales Family: Vibrionaceae Genus: Vibrio Species: V. cholerae Binomial name Vibrio choleraePacini, 1854 Vibrio cholerae is a species of Gram-negative, facultative anaerobe and comma-shaped bacteria.[1] The bacteria naturally live in brackish or saltwater where they attach themselves easily to the chitin-containing shells of crabs, shrimp, ...

 

Club Atlético AldosiviCalcio Tiburon, Verde, El Equipo de la Ciudad, El más grande de la costa Atlántica Segni distintiviUniformi di gara Casa Trasferta Terza divisa Colori sociali Giallo, verde SimboliSqualo Dati societariCittàMar del Plata Nazione Argentina ConfederazioneCONMEBOL Federazione AFA CampionatoPrimera División Fondazione1913 Presidente José Moscuzza Allenatore Favio Fernández (ad interim) StadioStadio José María Minella(35.354 posti) Sito webwww.aldosivi.com/ Palma...

 

Voce principale: Männerturnverein Stuttgart 1843. Männerturnverein Stuttgart 1843Stagione 2014-2015Sport pallavolo Squadra MTV Stoccarda Allenatore Guillermo Hernández All. in seconda Giannīs Athanasopoulos Presidente Tim Zimmermann 1. Bundesliga2ª Play-off scudettoFinale Coppa di GermaniaVincitrice 2013-14 2015-16 Questa voce raccoglie le informazioni riguardanti il Männerturnverein Stuttgart 1843 nelle competizioni ufficiali della stagione 2014-2015. Indice 1 Stagione 2 Organigr...

Hungarian physicist The native form of this personal name is Eötvös Loránd. This article uses Western name order when mentioning individuals. Loránd EötvösEötvös in 1912Born27 July 1848Buda, Kingdom of HungaryDied8 April 1919(1919-04-08) (aged 70)Budapest, Hungarian Soviet RepublicNationalityHungarianAlma materUniversity of HeidelbergKnown forEötvös effect Eötvös experiment Eötvös number Eötvös ruleSpouseGizella HorvátChildrenJolán Rolanda IlonaParent(s)J�...

 

Francia ai Giochi olimpici Codice CIOFRA Comitato nazionaleComité National Olympique et Sportif Français Cronologia olimpicaGiochi olimpici estivi 1896 · 1900 · 1904 · 1908 · 1912 · 1920 · 1924 · 1928 · 1932 · 1936 · 1948 · 1952 · 1956 · 1960 · 1964 · 1968 · 1972 · 1976 · 1980 · 1984 · 1988 · 1992 · 1996 · 2000 · 2004 · 2008 · 2012 ...

 

2017 South Korean filmHit the NightDirected byJeong Ga-youngScreenplay byJeong Ga-youngStarringJeong Ga-young Park Jong-hwan Hyung Seul-wooCinematographySun Jong-hoonEdited byEom Yun-juMusic byAhn Ji-hongRelease dates October 2017 (2017-10) (BIFF) 2018 (2018) (IFFR) Running time85 minutesCountrySouth KoreaLanguageKorean Hit the Night (Korean: 밤치기; RR: bam-chi-gi) is a 2017 South Korean melodrama romance film directed by Jeong Ga-young. It mad...

Consumado. El consomé (del francés consommé,[1]​ y a su vez del verbo consommer: consumir en español; significa consumido, reducido) es un caldo concentrado elaborado con carnes que se suele clarificar al final de la cocción para que quede transparente y sin impurezas. Por regla general se sirve caliente al comienzo de la comida. Origen Se considera un plato típico de la cocina francesa, aunque según Dionisio Pérez Gutiérrez, la receta procede de España y llegó a Francia al s...

 

2020年夏季奥林匹克运动会波兰代表團波兰国旗IOC編碼POLNOC波蘭奧林匹克委員會網站olimpijski.pl(英文)(波兰文)2020年夏季奥林匹克运动会(東京)2021年7月23日至8月8日(受2019冠状病毒病疫情影响推迟,但仍保留原定名称)運動員206參賽項目24个大项旗手开幕式:帕维尔·科热尼奥夫斯基(游泳)和马娅·沃什乔夫斯卡(自行车)[1]闭幕式:卡罗利娜·纳亚(皮划艇)&#...

 

مظاهرة مناهضة للعنصرية في ستوكهولم عام 2013 العنصرية وكراهية أو رهاب الأجانب تم الإبلاغ عنهما ودراستهما في السويد.[1] وفقا للشبكة الأوروبية لمكافحة العنصرية، لكل من لون البشرة، الخلفية العرقية/الدينية تأثير كبير على الفرص في سوق العمل، وبشكل رئيسي في حالة كل من: الغجر...

1895 dystopian post-apocalyptic science fiction novella by H. G. Wells This article is about the book by H. G. Wells. For the hypothetical device, see Time machine. For other uses, see The Time Machine (disambiguation). The Time Machine Title pageAuthorH. G. WellsCover artistBen HardyCountryUnited KingdomLanguageEnglishGenreScience fictionPublisherWilliam Heinemann (UK)Henry Holt (US)Publication date1895Pages84TextThe Time Machine at Wikisource The Time Machine is an 1895 dystopian post-...

 

Ethnic group in Palestine Ethnic group Assyrians in Palestine Total populationUnknownRegions with significant populationsJerusalem, BethlehemLanguagesLevantine Arabic, Neo-Aramaic, Modern Hebrew[1]ReligionAssyrian Church of the East, Syriac Orthodox Church, Chaldean Catholic ChurchRelated ethnic groupsAssyrians Assyrians in the State of Palestine (Arabic: آشُورِيُّون في إسرائيل وفلسطين) are Assyrians living in the State of Palestine, whose number is several ...

 

У этого термина существуют и другие значения, см. 24-я дивизия. 24-я пехотная дивизия(24 пд) Годы существования 1811 — 1918 Страна Россия Входит в 1-й армейский корпус Тип пехотная дивизия Численность соединение Дислокация Псков Памятник 24-й пехотной дивизии, Шипка, Болгария. 24-я п...

الجوهر الفردتستخدام النقطة الدائرية من قبل فيثاغورس وفي وقت لاحق اليونانيين لتمثيل الجوهر الفرد أو الوجود المطلقمعلومات عامةجزء من فلسفة دياد تعديل - تعديل مصدري - تعديل ويكي بيانات الجوهر الفرد اصطلاحا: يُعرِّف الجرجانى الجوهر بأنه ماهيّة إذا وجدت في الأعيان كانت في الم�...

 

Samaritan version of the Torah For other uses, see Pentateuch (disambiguation). Samaritan High Priest and Abisha Scroll, 1905 Part of a series onSamaritanism Revered figures Abraahm Yesaahq Yaaqob Yoosef Mooshe Aahrron Ye'oosha Scriptures and writings Religious scripture Samaritan Torah Historical writings Book of Joshua Tolidah Hagiographical texts The Hillukh Kitab at-Tabbah Kitab al-Kafi Al-Asatir Practices Animal sacrifice Dietary Kashrut laws Holy days Counting of the Omer Priesthood Sam...