מאובן של קשווה של Spondylus crassicosta מהפליוקן באיטליהשדרנית מהאוקיינוס השקט, S. crassisquama למארק, 1819, ממפרץ קליפורניה, מקסיקוהחלק הפנימי של שתי קשוות מאובנות של שדרנית מהפליוקן של קפריסיןSpondylus linguaefelis מהוואימבט על שולי גלימה של שדרנית חיה ממזרח טימור: ניתן לראות את העיניים בשוליים בין הגלימה לקונכייה.מאובן של שדרנית מצויה מהפליוקן מקפריסיןSpondylus visayensis
שִדְרנית (שם מדעי: Spondylus) היא הסוג היחיד במשפחהשדרניתיים (Spondylidae) במחלקת הצדפות במערכת הרכיכות. באנגלית מכונים המינים מסוג זה "צדפות קוצניות" (spiny oysters).
תיאור
הסוג שדרנית כולל מינים רבים ויש שונות גדולה בצורה. הם אינם קשורים קשר הדוק לצדפות אמיתיות (משפחת Ostreidae); עם זאת, הם אכן חולקים מאפיינים מסוימים, כגון הצמדות לסלעים במילוט במקום לצרף את עצמם על ידי בּוּץ (אנ'). שתי הקשוות שלהם מחוברים עם סוג של ציר המכונה כדור ושקע, ולא עם ציר של שיניים משתלבות כפי שמקובל בסוגי הצדפות האחרים. הם עדיין שומרים על שרידי ה"אוזניים" (auricles, דשי קונכייה משולשים) הקדמיות והאחוריות לאורך קו הציר, מאפיין אופייני של צדפות ממשפחת המסרקיים (Pectinidae), אך לא של צדפות ממשפחת האוסטריאיים (Ostreidae).
כפי שקורה בכל מיני הצדפות ממשפחת המסרקיים יש למיני השדרנית עיניים רבות סביב קצות הגלימה שלהם, ויש להם מערכות עצבים מפותחות יחסית. הגנגליונים העצביים שלהם מרוכזים באזור הקרביים, עם אונות אופטיות ברות זיהוי המחוברות לעיניים.
היסטוריה אבולוציונית
הסוג שדרנית הופיע עידן המזוזואיקון, וידוע מהמאובנים משכבות קסיאן (Cassian beds) שבאיטליה מתור הטריאס (לפני 235–232 מיליון שנה) ואילך. ידועים כ-40 מינים שנכחדו.[1]
ניתן למצוא מאובנים של רכיכות אלה בשכבות ימיות מאובנות בכל רחבי העולם. לדוגמה, הם נמצאים בסלעי הקרטיקון בתצורת פורט וורת' (Fort Worth Formation) בטקסס, ובתצורת נהר טרנט (Trent River Formation) בוונקובר, כמו גם באזורים אחרים באמריקה הצפונית.
אקולוגיה
השדרניות חיות בכל רחבי העולם באזורים ממוזגים וחמים. שדרניות הן מסננות מזון. הבוגרים חיים כשהם מודבקים למצעים קשים, מאפיין שהם חולקים, באבולוציה מתכנסת, עם צדפות ממשפחת האוסטריאיים וצדפות ממשפחת Chamidae. כמו האחרונות, הם מוגנים על ידי קוצים ושכבת אפיביונטים (אנ') (בעלי חיים החיים על אחר בלי להזיק לו), וכמו הראשונות הם יכולים לייצר פנינים.[2] סוג המצע בו הם משתמשים תלוי במין: רבים נקשרים רק לאלמוגים, והמגוון הגדול ביותר של המינים נמצא בשוניות האלמוגים הטרופיות; אחרים, (במיוחד S. Spinosus), לעומת זאת, מסתגלים בקלות למבנים מעשה ידי אדם והפכו למינים פולשים חשובים. אחרים עדיין נמצאים לעיתים קרובות מחוברים לקונכיות אחרות, השכיחות ביותר שייכות לסוג פטישון (Malleus).
לחופי הים התיכון בישראל אפשר למצוא את המינים שדרנית מצויה (Spondylus gaederopus), שדרנית גוסוני (Spondylus gussonii O. G. Costa, 1830) ומינים נוספים שעברו מים סוף. בים סוף אפשר למצוא כחמישה מינים של שדרנית.[3]
שימושים
עדויות ארכאולוגיות מצביעות על כך שאנשים באירופה הנאוליתית סחרו בקונכיות של שדרנית מצויה (S. Gaederopus) כדי לייצר צמידים וקישוטים אחרים לאורך כל התקופה הנאוליתית.[4] נראה כי תקופת השימוש העיקרית הייתה בסביבות 5350 עד 4200 לפני הספירה. הקונכיות נלקטו מהים האגאי, אך הועברו הרחק למרכז היבשת. בתרבויות הקדרות הקווית (אנ') ולנגיאל (אנ'), קונכיות שדרניות מהים האגאי עובדו לצמידים ואבזמי חגורות. עם הזמן השתנו סגנונות כאשר בתקופה הנאוליתית התיכונה העדיפו חרוזים גדולים בדרך כלל בצורת חבית ובתקופה הנאוליתית העליונה העדיפו חרוזים קטנים יותר ושטוחים בצורת דיסק. ממצאים משמעותיים של תכשיטים העשויים מקונכיות של שדרניות התגלו בנקרופוליס של וארנה (אנ') בווארנה בבולגריה. נראה כי השימוש בשדרניות כחפצי ערך בקברים במהלך תקופה הנאוליתית העליונה היה מוגבל לנשים וילדים.
המין S. Crassisquama שבית הגידול שלו נמצא מול חופי קולומביה ואקוודור היה חשוב לעמים בהרי האנדים עוד מהתקופה הפרה-קולומביאנית, והקונכייה שלו שימשה גם כמנחה לאלת האדמה פצ'אמאמה וגם כמטבע. למעשה, בדומה לאירופה, גם קונכיות השדרנית הגיעו למרחוק, שכן עמים אקוודוריים טרום השלטון הספרדי סחרו בהן עם עמים צפונה עד מקסיקו של ימינו ועד דרום האנדים המרכזיים. אנשי התרבות מוצ'ה בפרו העתיקה התייחסו לים ולבעלי החיים כקדושים; הם השתמשו בקונכיות של שדרניות בדתם ותיארו את השדרנית בדמויות המכוירות על סירי החרס שלהם. שדרניות נלקטו גם ממפרץ קליפורניה ושימשו בסחר חליפין עם שבטים דרך מקסיקו ודרום-מערב ארצות הברית של ימינו.
גם כיום ישנם אספנים של קונכית שדרניות, וקיים עבורן שוק מסחרי. בנוסף, לעיתים מוסיפים מינים מסוימים (במיוחד S. Americanus) באקווריומים של מים מלוחים.
את הקונכיות של המין S. Limbatus נהגו לכתוש להכנת מלט באמריקה המרכזית, מה שהיווה מקור לשם הנרדף המאוחר יותר S. Calcifer.
כמה מינים ים תיכוניים אכילים, ובמיוחד S. Gaederopus, נאכלים בדרך כלל בסרדיניה. מינים טרופיים, לעומת זאת, נוטים לצבור רעלנים ביולוגים מהסוג סקסיטוקסין (Decarbamoylsaxitoxin).[5] הרומאים אכלו אותם. בסאטורנליה מתאר מקרוביוס ארוחת ערב בשנת 63 לפנה"ס בה היו שתי מנות של שדרניות.
מינים
הטקסונומיה של משפחת השדרניתיים עברה שינויים רבים, בעיקר בשל העובדה שהזיהוי היה מבוסס באופן מסורתי על הקונכייה בלבד, והיא יכולה להשתנות מאוד באותו מין. כדי להוסיף לכך, בעוד שחלק מהמינים של מים רדודים שכיחים ביותר, ידוע לפחות על שני מינים ממים עמוקים מדגימה אחת, ואילו מין שלישי (S. Gravis) התגלה מחדש רק לאחר 77 שנים. לפחות למין שכיח אחר (S. Regius) יש קונכייה אחרת כאשר הוא גדל במים עמוקים.
Spondylus americanus Hermann, 1781
Spondylus anacanthus Mawe, 1823
Spondylus aonis d'Orbigny, 1850 - נכחד
Spondylus asiaticus Chenu, 1844
Spondylus asperrimus G. B. Sowerby II, 1847
Spondylus aucklandicus P. Marshall, 1918 - נכחד
Spondylus avramsingeri Kovalis, 2010
Spondylus butleri Reeve, 1856
Spondylus candidus Lamarck, 1819
Spondylus clarksoni Lamprell, 1992
Spondylus concavus Deshayes in Maillard, 1863
Spondylus crassisquama Lamarck, 1819
Spondylus croceus Schreibers, 1793
Spondylus darwini Jousseaume, 1882
Spondylus deforgesi Lamprell & Healy, 2001
Spondylus depressus Fulton, 1915
Spondylus eastae Lamprell, 1992
Spondylus echinatus Schreibers, 1793
Spondylus erectospinosus Habe, 1973
Spondylus exiguus Lamprell & Healy, 2001
Spondylus exilis G. B. Sowerby III, 1895
Spondylus fauroti Jousseaume, 1888
Spondylus foliaceus Schreibers, 1793
Spondylus gaederopus Linnaeus, 1758 - שדרנית מצויה
Spondylus gloriandus Melvill & Standen, 1907
Spondylus gloriosus Rehder, 1938
Spondylus gravis Fulton, 1915
Spondylus groschi Lamprell & Kilburn, 1995
Spondylus gussonii O. G. Costa, 1830
Spondylus heidkeae Lamprell & Healy, 2001
Spondylus imperialis Chenu, 1844
Spondylus Lamarckii Chenu, 1845
Spondylus layardi Reeve, 1856
Spondylus leucacanthus Broderip, 1833
Spondylus limbatus G. B. Sowerby II, 1847
Spondylus linguafelis G. B. Sowerby II, 1847
Spondylus maestratii Lamprell & Healy, 2001
Spondylus marinensis Cossignani & Allary, 2018
Spondylus mimus Rehder, 1938
Spondylus morrisoni Damarco, 2015
Spondylus multimuricatus Reeve, 1856
Spondylus multisetosus Reeve, 1856
Spondylus nicobaricus Schreibers, 1793
Spondylus occidens G. B. Sowerby III, 1903
Spondylus ocellatus Reeve, 1856
Spondylus orstomi Lamprell & Healy, 2001
Spondylus ostreoides E. A. Smith, 1885
Spondylus pratii Parth, 1990
Spondylus proneri Lamprell & Healy, 2001
Spondylus raoulensis W. R. B. Oliver, 1915
Spondylus reesianus G. B. Sowerby III, 1903
Spondylus regius Linnaeus, 1758
Spondylus rippingalei Lamprell & Healy, 2001
Spondylus rubicundus Reeve, 1856
Spondylus senegalensis Schreibers, 1793
Spondylus sinensis Schreibers, 1793
Spondylus spinosus Schreibers, 1793
Spondylus squamosus Schreibers, 1793
Spondylus tenellus Reeve, 1856
Spondylus tenuis Schreibers, 1793
Spondylus tenuispinosus G. B. Sowerby II, 1847
Spondylus tenuitas Garrard, 1966
Spondylus variegatus Schreibers, 1793
Spondylus varius G. B. Sowerby I, 1827
Spondylus versicolor Schreibers, 1793
Spondylus victoriae G. B. Sowerby II, 1860
Spondylus violacescens Lamarck, 1819
Spondylus virgineus Reeve, 1856
Spondylus visayensis Poppe & Tagaro, 2010
Spondylus zonalis Lamarck, 1819
Spondylus echinus Jousseaume in Lamy, 1927 (taxon inquirendum)
^Gardelková-Vrtelová, Anna; Golej, Marián (2013). "The necklace from the Strážnice site in the Hodonín district (Czech Republic). A contribution on the subject of Spondylus jewelry in the Neolithic". Documenta Praehistorica. Znanstvena založba Filozofske fakultete Univerze v Ljubljani. 40: 265–277. doi:10.4312/dp.40.21.
^Montojo, U.M.; Sakamoto, S.; Cayme, M.F.; Gatdula, N.C.; Furio, E.F.; Relox, J.R.; Kodama, M. (2006). "Remarkable difference in toxin accumulation of paralytic shellfish poisoning toxins among bivalve species exposed to Pyrodinium bahamense var. compressum bloom in Masinloc bay, Philippines". Toxicon. 48 (1): 85–92. doi:10.1016/j.toxicon.2006.04.014. PMID16777162.
