ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית (באנגלית: Evolutional Developmental Biology; מכונה בקיצור: Evo-Devo) היא תחום מחקר העוסק באינטראקציה המנגנונית בין תהליכי ההתפתחות של אורגניזמים לבין השינויים הפנוטיפיים והגנטיים שהם עוברים במהלך האבולוציה.^[1]

תחום זה התחיל להתפתח בשנות ה-70 של המאה ה-20 בשני שלבים: השלב הראשון היה תחילתו של השימוש בטכנולוגיות DNA רקומביננטי על מנת לחקור את המנגנונים הגנטיים השונים אשר מגדירים את המגוון הפנוטיפי ביצורים. השלב השני היה הסתעפות של חקר הביולוגיה ההתפתחותית לשדות נוספים, כגון אבולוציה, אקולוגיה, גנטיקה ורפואה תוך שימוש בטכניקות של DNA רקומביננטי וביואינפורמטיקה. שילוב זה הוביל לגיבושו של תחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית כשטח מחקרי בפני עצמו.^[2]

בספרו "מוצא המינים" טען צ'ארלס דרווין לדמיון בין העוברים בראשית התפתחותם אצל מינים שונים. החוקר הגרמני ארנסט הקל קיבל השראה מדרווין והציע בספרו "מורפולוגיה כללית של היצורים" (General Morphology of the Organisms) כי התפתחות העובר מחקה את ההתפתחות הפילוגנטית של אותו היצור וכי יש דמיון מבני בין עוברים של בעלי חיים שונים בשלבים מוקדמים של ההתפתחות.^[3] החוקר פריץ מולר (אנ') גילה לראשונה, שמחזור החיים של סרטנים משלב הפגית ועד לשלב הבוגר משקף מגוון רחב של אסטרטגיות התפתחותיות, ושניתן להשתמש בשינויים התפתחותיים של הפגית כדי לבנות עץ פילוגנטי (אבולוציוני) של הסרטנים. כלומר, צורת התבוננות זו אפשרה להבין את הקשרים והקרבה האבולוציונית בין מיני הסרטנים השונים.^[3][4]

בספרו של הביולוג וחוקר הטבע ארנסט הקל "צורות אמנות בטבע" שיצא לאור ב-1866, הוא ניסח לראשונה את החוק הביוגנטי, או בשמו השני חוק הרה-קפיטולציה, אשר תמך בטענותיו של דרווין לגבי הקשר בין התפתחות העובר של היצור להבנת האבולוציה והפילוגנטיקה שלו. בספרו הוא הדגיש את הקשרים בין שלבי ההתפתחות השונים של היצור לאבולוציה על ידי הצגת דוגמאות של שלב הגסטרולה (שלב התפתחותי מוקדם שבו נוצרות שכבות הנבט של העובר) של סרטנון פרימיטיבי, ופגיות של סרטן ממין הנאופליקוס, שמציגות את תהליך ההתפתחות של סרטנים פרימיטיביים.^[4]

ב-1983 הופיע לראשונה המונח ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית בפרסומו של פיטר קאלו. במחקרו של קאלו על מחזור החיים של סרטנים ופרוקי רגליים הוא הדגים את חשיבותו של חקר ההתפתחות העוברית להבנת התהליכים האבולוציוניים של היצורים. מחקרו השפיע על חוקרים רבים שבאו אחריו, אשר החלו לחקור את הנושא. מאז, תחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית נתפס כתחום מחקר עצמאי עם ייצוג משמעותי בכתבי עת מדעיים ואקדמיים.^[5][6]

התאוריה הגנטית של אבולוציה מורפולוגית מתמקדת בחקר האופן שבו שינויים ומוטציות בבקרת הגנים (רצפים רגולטוריים), ולא ברצפי הגנים עצמם, מובילים לאבולוציה מורפולוגית ביצורים.^[7][8]

בשנות ה-50 וה-60 של המאה ה-20 פיתחו פרנסואה ז'קוב וז'אק מונו את המודל של ויסות הגנים ואופרון לקטוז בחיידקי E.coli. מונו ועמיתיו הציעו ששינויים ברצפי הבקרה של גנים, כמו מוטציות באתרים פרומוטוריים, יכולים לגרום לשינויים בדפוסי הביטוי של גנים אלה ולהוות בסיס חזק וחשוב לגיוון המורפולוגי והאבולוציוני ביצורים גבוהים יותר כמו היונקים.^[9]

לדוגמה, החלבון רודופסין מעורב בהתפתחות העין של דרוזופילה. הגן המקודד לרודופסין מבוקר על ידי גורם התיעתוק Pax-6, שבתורו מקודד על ידי הגן Eyeless.^[10] גן זה איננו רק אחראי להתפתחות העין בדרוזופילה אלא גם מעורב בבקרת ההתפתחות של חלקים במוח ובמערכת העצבים המרכזית. מוטציות ברצפים בקרתיים של גן זה המצויים בסמיכות אליו בגנום (מצויים בציס), יכולים לשנות את דפוסי הביטוי של הגן Eyeless בעין. שינוי זה עלול לגרום לחוסר בעיניים, להופעת עיניים נוספות או לשינוי במורפולוגית העיניים בדרוזופילה.^[7]

דוגמה מובהקת לחקר הביולוגיה ההתפתחותית בגישה אבולוציונית היא משפחת גני ה-HOX. גני HOX משחקים תפקיד מרכזי בקביעת ציר הגוף הקדמי-אחורי (anteroposterior axis) והכתבת המבנה האנטומי התקין של הגוף מהראש ועד לזנב במהלך ההתפתחות העוברית.^[11] גנים אלה התגלו לראשונה בדרוזופילה, אולם מחקרים שנערכו מאוחר יותר הראו שהם שמורים אבולוציונית וכי הם נמצאים כמעט בכל היצורים המורכבים, מחסרי חוליות ועד לחולייתנים. ממצא זה מצביע על כך שגנים אלה הופיעו מוקדם באבולוציה של היצורים הרב-תאיים ועל החשיבות המכרעת שלהם בהתפתחותם של היצורים.^[12] גני HOX מסודרים בגנום באופן המקביל לסדר הביטוי שלהם לאורך הציר הקדמי-אחורי של הגוף, מהראש ועד לזנב. כלומר, הגנים הראשונים בסידור מבקרים את ההתפתחות של החלקים הקדמיים ביותר של הגוף, והגנים האחרונים בסידור מבקרים את החלקים האחוריים ביותר. הסידור הזה של גני HOX נשמר במהלך האבולוציה גם בין חסרי חוליות כמו חרקים וגם בחולייתנים כמו בני אדם. בחולייתנים, גנים אלה מסודרים באשכולות (clusters), שכן במהלך האבולוציה של החולייתנים התרחשו הכפלות של גני HOX אשר הובילו לעלייה במורכבות הבקרה והתפקיד של גנים אלה והעותקים שלהם; כמו כן, תואר קשר בין אירועים אלה לבין הופעת תכונות גופניות חדשות אצל החולייתנים.^[13]

בשנות ה-60, השוואות של חלבונים כמו גלובינים וציטוכרומים ממינים שונים הראו, שהחלבונים צוברים שינויים לאורך הזמן במינים השונים, אך תפקודם נשמר. זה סתר את הדעה, שכל שינוי אבולוציוני ביצורים בטבע הוא שינוי אדפטיבי (מותאם) לתנאים שהיצור חי בהם.^[7]

לדוגמה, בגנום של דג הזברה מצוי הגן כורדין (chordin) אשר אחראי להתפתחות תקינה וארגון תקין של מיקומו של הגב מהצד העליון ומהצד התחתון (dorsal-ventral) במהלך ההתפתחות העוברית המוקדמת. מוטציות בגן זה גורמות לשינוי תכונות מורפולוגיות שונות בזנב של הדג. בדגי זהב בעלי זנב מפוצל, קיימים שני הגנים chdA ו־chdB שהם פאראלוגיים (אנ') לגן כורדין; מוטציות בגן chdA גורמות להופעת תכונת זנב כפול או מפוצל אצל דגי זהב.^{[14] [15][16]} ההשוואה בין הגנים הללו בגנום דג הזברה לדג הזהב מדגימה שינוי מורפולוגי שלא בהכרח קשור לאדפטציה של יצור לסביבתו. עם זאת, הבנת הבסיס המולקולרי של השינוי תורמת להבנת המנגנונים שעומדים בבסיסם של שינויים מורפולוגיים.

ביולוגיה התפתחותית אקולוגית, הידועה בקיצור כ-Eco-Devo, היא תחום העוסק במחקר של תהליך התפתחותו של אורגניזם בסביבה או בבית הגידול שלו מעבר לתנאי מעבדה סטנדרטיים. חקר המנגנון ההתפתחותי ומנגנון ביטוי ובקרת הגנים באורגניזם בהקשר האקולוגי שלו יכולים לספק הבנה מעמיקה יותר של השפעת הגירויים הסביבתיים השונים על המגוון הפנוטיפי של אורגניזם (פלסטיות פנוטיפית) ועל האבולוציה שלו.^[17]

הפרפר Precis Octavia (אנ') עשוי להוות מודל טוב להדגמת הרעיון המרכזי של הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית האקולוגית בשל הפלסטיות הפנוטיפית שלו כתגובה לתנאי סביבה משתנים כמו טמפרטורה ולחות, אשר מלווים בשינויים בביטוי הגנים שמבטאים את הפיגמנטים בכנפיים.^[18][19] פרפר זה מפתח מופע כנפיים עם צבע כהה שאינו בולט, מה שמקנה לו את היכולת להשתלב בסביבה יבשה בעלת צבע חום אשר יש בה פחות צמחייה, וכך להסתוות מפני טורפים.

לעומת זאת, בסביבה רטובה שמכילה יותר צמחייה ופרחים, הפרפר מפתח מופע עם צבע בהיר וצבעוני, מה שמעניק לו יכולת להשתלב בין הצמחים ולהתחמק מטורפים, וכך עולים סיכויי הישרדותו. לאורך הזמן, תנאי סביבה משתנים יכולים להוביל לשינויים אבולוציוניים במגוון הפנוטיפי, כאשר פנוטיפים מסוימים נעשים נפוצים יותר בסביבה בשל הברירה הטבעית.^[18]

תחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית בבעלי חיים ובצמחים הן שתי דיסציפלינות שונות, בשל ההבדלים באופן ההתפתחות של צמחים ובעלי חיים. בצמחים, בשונה מבעלי החיים, תהליך ההתפתחות אינו מסתיים בשלב העוברי אלא ממשיך ביצירת איברים חדשים גם בבוגר.^[20] בצמחים, תחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית עוסק באבולוציה של התפתחותם ובקרבה הפילוגנטית שבין הצמחים על ידי השוואת גנים הומולוגיים ודפוסי הביטוי שלהם באיברים השונים ובצמחים השונים. בנוסף לזה, השוואות בין מנגנוני ההתפתחות אצל הצמחים לבין מנגנוני ההתפתחות אצל האצות הירוקות מראה שיש קרבה פילוגנטית בין סוג אצות זה לבין צמחים יבשתיים.^[21] מחקרים על קרבה פילוגנטית זו מראים כי האצות הירוקות הן האב הקדמון של הצמחים היבשתיים העילאיים, בשל המעברים שלהם ממים ליבשה שלוו בהתאמות מורפולוגיות ופיזיולוגיות נרחבות.^[22]