Tanatose

Unha zarigüeia Didelphis virginiana facéndose a morta.
Unha serpe Natrix helvetica facéndose a morta.

A tanatose, morte aparente, morte finxida, inmobilidade tónica ou catatonia de inmobilización é o comportamento no cal os animais aparentan estar mortos. É un estado inmóbil xeralmente desencadeado por un ataque de predadores e pode darse nunha ampla variedade de animais, desde insectos e crustáceos a mamíferos, aves, réptiles, anfibios e peixes.[1][2][3] O termo inmobilidade tónica é o que máis se usa na literatura científica sobre o asunto. Tamén se chama coloquialmente facerse o morto. Outra denominación coloquial usada ás veces en certos contextos é hipnose animal,[1][3][4][5] concretamente cando é inducida polos humanos. O primeiro rexistro escrito de hipnose animal data do ano 1646 nun informe de Athanasius Kircher á cal el someteu a polos.[6]

A tanatose é unha forma de engano animal que se considera unha estratexia antipredadores, pero pode tamén utilizarse como unha forma de mimetismo agresivo (comer aos que se acheguen a un predador que se fai o morto). A morte aparente é distinta do comportamento de conxelación (dos movementos) visto nalgúns animais.[1][3]

Descrición

A ra Phyllomedusa burmeisteri facéndose a morta
A ra Phyllomedusa burmeisteri facéndose a morta
Un cirrio común facéndose o morto
Un cirrio común facéndose o morto
Unha formiga Ochetellus glaber atacando unha Rhytidoponera metallica que se puxo en inmobilidade tónica
Unha formiga Ochetellus glaber atacando unha Rhytidoponera metallica que se puxo en inmobilidade tónica

A inmobilidade tónica, tamén chamada morte finxida ou tanatose de exhibición, é un comportamento no cal algúns animais quedan aparentemente paralizados de forma temporal e non responden aos estímulos externos. A inmobilidade tónica é considerada máis xeralmente un comportamento antipredador porque ocorre máis a miúdo en resposta a unha ameaza extrema como ser capturado por un animal percibido como predador. Algúns animais úsano para atraer presas ou facilitar a reprodución. Por exemplo, nos tiburóns que mostran este comportamento, algúns científicos descríbeno como apareamento, argumentando que ser mordida polo macho inmobiliza a femia e así facilita o apareamento.[7]

Malia as aparencias, algúns animais permanecen conscientes durante a inmobilidade tónica.[8] As evidencias disto inclúen o movemento de resposta ocasional, o escaneado do ambiente dos animais e inmobilidade tónica a miúdo aproveitando as oportunidades de escapar. A inmobilidade tónica é o termo preferido na literatura porque ten connotacións neutras en comparación co termo 'tanatose' que ten unha estreita asociación coa morte.[1][3]

Diferenza coa conxelación

A inmobilidade tónica é diferente do comportamento de conxelación de movementos en animais.[1][3] Un cervo perante as luces dos faros dun coche ou unha zarigüeia facéndose a morta son exemplos comúns dun animal que conxela os seus movementos e outro que se fai o morto, respectivamente. A conxelación de movementos ocorre ao inicio durante a interacción predador-presa cando a presa detecta e identifica a ameaza pero o predador non viu aínda a presa.[1] Como a conxelación ocorre antes da detección e utilízase para que a presa se camufle mellor e impida así que o predador a ataque, considérase un mecanismo de defensa primario.[3]

A inmobilidade tónica ocorre despois de que o predador detectou ou tomou contacto coa presa e probablemente se usa para previr que continúe o ataque do predador ou que coma a presa.[1][3] Como a inmobilidade tónica ocorre posteriormente á secuencia de ataque do predador, considérase un mecanismo de defensa secundario e, por tanto, é distinta da conxelación de movementos.[1][3] Aínda que os animais que se quedan conxelados se poñen ríxidos, xeralmente permanecen de pé e non cambian de postura durante a conxelación, mentres que na inmobilidade tónica os animais póñense ríxidos e xeralmente cambian de postura.[1][3][5]

O comportamento de conxelación de movementos e a inmobilidade tónica parécense en que ambos poden inducir bradicardia (frecuencia cardíaca máis lenta), pero na resposta de conxelación pode ir acompañada dunha rápida ou incrementada frecuencia respiratoria, incremento ás veces da frecuencia cardíaca, aumento da presión arterial e inhibición da dixestión, dependendo de se intervén o sistema nervioso simpático ou o parasimpático..[9] En contraste, xunto coa bradicardia, os vertebrados en inmobilidade tónica adoitan reducir a súa frecuencia respiratoria ou sacan a lingua, o que a distingue da resposta de conxelación.[1]

Defensiva

Para propósitos defensivos, a tanatose depende de que o perseguidor perda a súa actitude de resposta perante a vítima, xa que moitos predadores só capturan presas vivas.[10]

Nos escaravellos os experimentos de selección artificial mostraron que hai unha variación herdable da duración da morte finxida. Os seleccionados para maiores duracións do finximento da morte están en vantaxe selectiva respecto dos que teñen duracións máis curtas cando se introduce un predador,[11] o cal indica que a tanatose é verdadeiramente adaptativa.

Nas serpes Heterodon os individuos que se senten ameazados enrólanse sobre o seu dorso e aparentan estar mortos cando os ameaza un predador, á vez que o seu corpo zumega un fluído volátil fedorento. Predadores como os gatos perden entón o interese pola serpe, que parece e cheira como un morto. Unha das razóns para esta perda de interese é que evitan os animais que cheiran a podre como precaución ante coller unha infección, así que a serpe, neste caso, estase aproveitando desa reacción. Os individuos novos que acaban de saír do ovo instintivamente mostran este comportamente cando as ratas tratan de comelos.[12]

En mamíferos a zarigüeia ou opósum Didelphis virginiana é quizais o exemplo mellor coñecido de tanatose.[13][14] Este instinto non sempre dá bos resultados no mundo moderno; por exemplo, segundo algunhas interpretacións, estas zarigüeias cando comen animais atropelados nas estradas poden utilizalo en resposta á ameaza que lles supón que se acheguen coches pola estrada e ao facelo acaban atropeladas elas tamén.[15]

Un dos consellos habituais que se dá ás persoas que intentan sobrevivir a un ataque dun oso pardo é deitarse boca abaixo, cubrir a cara coas mans, brazos e cóbados e facerse o morto. Isto faríase coa esperanza de que o oso se aburra e se vaia despois dun tempo.[16]

A tanatose tamén se observa en moitos invertebrados, como na avespa Nasonia vitripennis,[17] e o grilo Gryllus bimaculatus, entre outros.[18]

Reprodutiva

Na especie de araña Pisaura mirabilis os machos adoitan realizar elaborados rituais de entregar agasallos e de tanatose para evitar ser comidos pola femia durante o apareamento. Os estudos realizados indican que hai maiores posibilidades de éxito de apareamento en machos que realizan un finximento da morte con maior frecuencia que os que o fan con menor.[19]

Os peixes cíclidos do xénero Nimbochromis usan a tanatose como unha forma de mimetismo agresivo, facéndose os mortos para atraer presas.

Predadora

Nimbochromis é un xénero de peixes cíclidos endémico do Lago Malawi no leste de África. Son peixes grandes predadores para os que a tanatose é unha forma de mimetismo agresivo. Este peixe déitase de lado sobre os sedimentos do fondo e toma unha coloración con manchas. Os preeiros, atraídos polo que lles parece un peixe morto, aproxímanse a este predador para investigalo. Entón, N. livingstoni abandona o seu comportamento de tanatose, ponse dereito e rapidamente come o malpocado preeiro que se achegou demasiado.[20][21] Observouse unha estratexia similar no cíclido africano Lamprologus lemairii do lago Tanganica[22] e no cíclido centroamericano Parachromis friedrichsthalii.[23]

Exemplos

Invertebrados

Unha araña Latrodectus geometricus recorrendo á tanatose ao ser tirada da súa arañeira.

Entre os invertebrados a inmobilidade tónica está moi estendida no filo Arthropoda e demostrouse que ocorre en [[[escaravello]]s, avelaíñas, mántidos, carricantas, grilos, avespas, abellas, formigas e arañas.[3][19][24][25][26][27]

Avespas

A inmobilidade tónica observouse en varias especies de avespas parasitoides e considérase un comportamento antipredador nestes insectos.[24][27] Nas avespas, a inmobilidade tónica pode ser inducida golpeando as súas antenas, golpeando repetidamente o seu abdome ou apertando o seu abdome.[24][27] Un estudo de 2020 atopou que a frecuencia e duración da inmobilidade tónica estaba afectada polo sexo da avespa e a temperatura do ambiente, pero non a cor do fondo sobre o que estaba a avespa.[24] Estes resultados eran consistentes cun estudo de 2006 que non atopou ningún efecto da cor do fondo sobre a inmobilidade tónica nunha especie diferente, a Nasonia vitripennis.[27]

Formigas Solenopsis

Nas colonias de formigas Solenopsis as obreiras novas utilizan a inmobilidade tónica para evitar conflitos con formigas competidoras.[26] Na especie Solenopsis invicta, a tendencia a realizar a tanatose decrece coa idade; as máis vellas elixen loitar coas obreiras de colonias veciñas.[26] Usando a inmobilidade tónica para evitar conflitos, as formigas novas eran catro veces máis capaces de sobrevivir a un ataque en comparación con outras máis vellas, malia seren máis vulnerables polo exoesqueleto máis mol que teñen.[26]

Arañas

Durante a entrega de agasallos nupciais dalgunhas arañas incorporan a tanatose á exhibición de apareamento.[19] Un estudo de 2008 demostrou que os machos de Pisaura mirabilis que exhibían tanatose tiñan máis probabilidades de copular coas femias e por máis tempo.[19]

Vertebrados

A inmobilidade tónica obsérvase en todos os grandes taxons de vertebrados, como tiburóns e outros peixes, anfibios, réptiles, aves e mamíferos.

Tiburóns

Algúns tiburóns poden ser inducidos a unha inmobilidade tónica ao colocalos boca arriba e agarralos coa man, como ocorre por exemplo en Squalidae, Negaprion brevirostris, Triaenodon obesus.[7][28][29][30] No tiburón tigre (que mide 3–4 m de lonxitude), a inmobilidade tónica pode ser inducida polas persoas poñendo as mans suavemente nos lados do morro do animal na zona que rodea os ollos. Durante a inmobilidade tónica nos tiburóns, as aletas dorsais póñense ríxidas, a respiración é máis lenta e as contraccións musculares son máis estables e relaxadas. Este estado persiste durante uns 15 minutos como media antes de que se recuperen e volvan a estar activos. Os científicos aproveitaron esta resposta para estudar o comportamento dos tiburóns; estudáronse os repelentes para tiburóns químicos para comprobar a súa efectividade e estimar con máis exactiti¡ude a dosificación, concentracións e tempo de recuperación.[31] A inmobilidade tónica pode tamén usarse como unha forma de anestesia suave durante as manipulacións experimentais dos tiburóns.[32][33]

Tamén se cre que a inmobilidade tónica pode ser unha experiencia estresante para os tiburóns. As medidas de valores químicos en mostras de sangue cando o tiburón está inmóbil, suxiren que a inmobilidade tónica pode causarlles estrés e reduce a eficiencia respiratoria. Outros pensan que os tiburóns teñen unha serie de mecanismos compensatorios que actúan incrementando a frecuencia respiratoria e rebaixan o estrés.[34]

Observouse que as candorcas poden aproveitarse da inmobilidade tónica dos tiburóns para depredar os tiburóns grandes. Algunhas candorcas trucan contra os flancos dos tiburóns para atordalos, despois danlle volta ao tiburón para inducir a inmobilidade tónica e mantelos nese estado durante bastante tempo. Nalgúns tiburóns isto impide que a auga flúa polas branquias e o resultado pode ser mortal.[35]

Peixes teleósteos

A carpa vermella, a troita, o Scardinius, a tenca, o Ameiurus nebulosus, Oryzias latipes, Macropodus opercularis e os Fundulidae quedan fláccidos cando son agarrados polo dorso.[36] Os Astronotus ocellatus parecen quedar en shock cando están estresados (por exemplo, cando limpan o seu acuario): póñense de lado, paran de mover as aletas, empezan a respirar máis lentamente e con maior profundidade e perden a cor.[37] Un comportamento similar obsérvase en Acanthurus triostegu en estudos de campo.[38]

Unha serpe Heterodon platirhinos facéndose a morta e regurxitando un sapo.

Anfibios e réptiles

A inmobilidade tónica pode encontrarse en varias familias de anuros (ras e sapos).[39] Nos anuros, a inmobilidade tónica demóstrase xeralmente por ter os ollos abertos e as extremidades estendidas e fáciles de mover, pero algunhas especies manteñen os ollos pechados.[39] Algunhas especies tamén sacan a lingua.[39]

A inmobilidade tónica tamén se observou en varias especies de lagartos e serpes.[40][41] O exemplo máis común de inmobilidade tónica é a das cobras Heterodon de América do Norte, pero tamén se observou en Natrix natrix.[40] A inmobilidade tónica pode ser inducida en iguanas por unha combinación de inversión do corpo, agarralas e inmobilizalas con presión moderada. Durante a inmobilidade tónica, hai cambios obvios na respiración, como unha diminución da frecuencia respiratoria, facéndose o ritmo esporádico e a magnitude irregular. O período prolongado de inmobilidade tónica non parece ser consistente coa hipótese do medo, senón que podería ser o resultado dun período de depresión cortical debido a un incremento da actividade do tronco cerebral.[42]

A inmobilidade tónica pode tamén inducirse no Anolis carolinensis. As características desta inmobilidade tónica varían en función da duración e condición de catividade.[43]

Polos

A inmobilidade tónica pode inducirse en polos, pero o comportamento adóitase denominar coloquialmente hipnose (hipnotismo de polos).[44][45]

A inmobilidade tónica pode inducirse nos polos de diversos xeitos, como agarrarlos suavemente polos lados, estómago ou dorso durante un curto período de tempo ou debuxando con xiz unha liña no chan desde o bico do polo mentres se mantén inmobilizado coa cabeza abaixo.[44][46] Os polos utilizáronse en varios estudos para dilucidar as bases xenéticas da inmobilidade tónica. Aínda que os perimeiros estudos se enfocaban a determinar se a inmobilidade tónica estaba influída pola xenética, un estudo de 2019 identificou cinco xenes que poderían controlar a inmobilidade tónica en dúas razas de polos.[45][47][48]

Patos

A inmobilidade tónica observouse en moitas especies de parrulos como unha efectiva resposta antipredadores. Un estudo feito por Sargeant e Eberhardt (1975) determinou que os patos que finxían estar mortas tiñan unha maior posibilidade de sobrevivir a un ataque dun raposo que os que intentaban resistir e loitar.[49] Malia estaren inmóbiles, os patos permanecían conscientes e estaban atentos ás oportunidades de escapar. Aínda que os investigadores concluíron que a inmobilidade tónica era unha resposta efectiva antipredadores, concordan en que non sería útil contra predadores que matan ou lesionan mortalmente a presa en canto a capturan.[49]

Coellos

A inmobilidade tónica ocorre en especies silvestres e domésticas de coellos e pode inducirse agarrando e inmobilizando o animal durante un curto período de tempo.[50] Igual que noutros animais que son presas, a inmobilidade tónica considérase que é un comportamento antipredadores no coello.[51] Reaizáronse estudos sobre a inmobilidade tónica en coellos sobre todo no coello europeo Oryctolagus cuniculus, pero tamén se estudaron outras especies.

Un experimento de laboratorio de Ewell, Cullen e Woodruff (1981) apoiou a hipótese de que os coellos europeos usan a inmobilidade tónica como unha resposta antipredador.[52] O estudo atopou que o rápido que os coellos "se poñían dereitos" (é dicir, saían da inmobilidade tónica) dependía do rápido que un predador se afastaba do coello e o preto que o coello estaba da súa gaiola.[52] Os coellos que estaban máis preto da gaiola onde moraban poñíanse dereitos máis rapidamente que os que estaban máis lonxe. Inversamente, cando os predadores estaban máis preto dos coellos, estes tardaban máis en poñerse dereitos.[52] Estes resultados eran concordantes cos atopados en estudos en polos, lagartos e cangrexos azuis naquel momento e proporcionaron apoio á idea de que os coellos utilizaban a inmobilidade tónica como resposta antipredadores.[52]

Un estudo máis recente sobre os coellos europeos monitorizou a súa frecuencia cardíaca durante a inmobilidade tónica e atopou varios cambios fisiolóxicos co sistema cardiovascular durante este estado, incluíndo unha diminución na frecuencia cardíaca.[51]

Humanos

Formulouse a hipótese de que a inmobilidade tónica tamén ocorre en humanos que sofren un trauma intenso, incluíndo unha agresión sexual (parálise de violación).[53][54][55]

Hai tamén evidencias crecentes que indican unha contribución positiva da inmobilidade tónica no funcionamento dos seres humanos. Así, hipotetízase que a inmobilización defensiva xogou un papel crucial na evolución do vínculo fillos-pais nos seres humanos,[56] atención sostida e influenciación,[57][58] o sono REM[59] e a teoría da mente.[60]

Indución

A inmobilidade tónica considérase que é unha resposta potenciada polo medo inducida pola restrición física e caracterizada pola resposta reducida a unha estimulación externa. Foi utilizada como medida na avaliación do benestar animal, especialmente en galiñas, desde 1970.[61][62][63] A razón do test de inmobilidade tónica é que o experimentador estimula un predador, orixinando deste modo a resposta antipredador. O principio é que o animal presa 'simule' estar morto para poder escapar cando/se o predador relaxa a súa concentración. As aves que finxen estar mortas adoitan tomar vantaxe das oportunidades que teñan para escapar; a inmobilidade tónica no paspallás reduce a probabilidade de que as aves sexan predadas por gatos.[64]

Para inducir a inmobilidade tónica o animal é agarrado suavemente polos lados ou dorso durante un período de tempo, por exemplo, 15 segundos. Isto faise sobre unha superficie plana e firme ou ás veces nun berce de retención conforma de V ou U construído para o propósito. En roedores a resposta é ás veces inducida ao poñer unha grampa na pel da caluga do pescozo.[65] Informouse de comportamentos como o número de inducións (períodos de retención de 15 segundos) requiridos polo animal para permanecer quedo, a latencia aos primeiros movementos importantes (a miúdo movementos cíclicos das patas), latencia aos primeiros movementos de cabeza ou ollos e a duración da inmobilidade, ás veces chamado 'tempo para endereitarse'.

A inmobilidade tónica foi utilizada para mostrar que as galiñas en gaiolas son máis temerosas que as que están en galiñeiros,[63] as galiñas que están na bancada superior de baterías de gaiolas dispostas en bancadas son máis temerosas que as que están nos niveis inferiores,[66] as galiñas transportadas na man son máis temerosas que as transportadas nunha fita transportadora mecánica,[67] e as galiñas que sofren un transporte longo son máis temerosas que cun transporte de máis curta duración.[68]

A inmobilidade tónica como ferramenta científica tamén se utilizou en ratos,[69] xérbilos,[70] coellos de Indias,[71] ratas,[65] coellos[72] e porcos.[73]

Notas

  1. ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 Humphreys, Rosalind K.; Ruxton, Graeme D. (2018-01-15). "A review of thanatosis (death feigning) as an anti-predator behaviour". Behavioral Ecology and Sociobiology (en inglés) 72 (2): 22. ISSN 1432-0762. PMC 5769822. PMID 29386702. doi:10.1007/s00265-017-2436-8. 
  2. ↑ Miyatake, T.; Katayama, K.; Takeda, Y.; Nakashima, A.; Sugita, A.; Mizumoto, M. (2004-11-07). "Is death–feigning adaptive? Heritable variation in fitness difference of death–feigning behaviour". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (en inglés) 271 (1554): 2293–2296. ISSN 0962-8452. PMC 1691851. PMID 15539355. doi:10.1098/rspb.2004.2858. 
  3. ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 Sakai, Masaki, ed. (2021). Death-Feigning in Insects: Mechanism and Function of Tonic Immobility. Entomology Monographs (en inglés). Singapore: Springer Singapore. ISBN 978-981-336-597-1. doi:10.1007/978-981-33-6598-8. 
  4. ↑ Rogers, Stephen M.; Simpson, Stephen J. (2014). "Thanatosis". Current Biology (en inglés) 24 (21): R1031–R1033. PMID 25517363. doi:10.1016/j.cub.2014.08.051. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Rusinova, E. V.; Davydov, V. I. (2010-05-21). "Dynamics of Changes in Electrical Activity in the Rabbit Cerebral Cortex during Sequential Sessions of "Animal Hypnosis"". Neuroscience and Behavioral Physiology 40 (5): 471–478. ISSN 0097-0549. PMID 20490695. doi:10.1007/s11055-010-9283-7. 
  6. ↑ Gilman, T.T.; Marcuse, F.L.; Moore, A.U. (1960). "Animal hypnosis: a study of the induction of tonic immobility in chickens". Journal of Comparative Physiology and Psychology 43 (2): 99–111. PMID 15415476. doi:10.1037/h0053659. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Henningsen, A.D. (1994). "Tonic immobility in 12 elasmobranchs - use as an aid in captive husbandry". Zoo Biology 13 (4): 325–332. doi:10.1002/zoo.1430130406. 
  8. ↑ Jones, R.B (1986). "The tonic immobility reaction of the domestic fowl: a review". World's Poultry Science Journal 42 (1): 82–96. doi:10.1079/WPS19860008. 
  9. ↑ Roelofs, Karin (2017-02-27). "Freeze for action: neurobiological mechanisms in animal and human freezing". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 372 (1718): 20160206. ISSN 0962-8436. PMC 5332864. PMID 28242739. doi:10.1098/rstb.2016.0206. 
  10. ↑ Pasteur, G (1982). "A classificatory review of mimicry systems". Annual Review of Ecology and Systematics 13: 169–199. doi:10.1146/annurev.es.13.110182.001125. 
  11. ↑ Miyatake, T; Katayama, K.; Takeda, Y.; Nakashima, A.; Mizumoto, M.; Mizumoto, M (2004). "Is death-feigning adaptive? Heritable variation in fitness difference of death-feigning behaviour". Proceedings of the Royal Society B 271 (1554): 2293–2296. PMC 1691851. PMID 15539355. doi:10.1098/rspb.2004.2858. 
  12. ↑ Triumph of Life (2006). Alexandria, VA: PBS Home Video.
  13. ↑ Francq, E. (1969). "Behavioural aspects of feigned death in the opossum Didelphis marsupialis". American Midland Naturalist 81 (2): 556–568. JSTOR 2423988. doi:10.2307/2423988. 
  14. ↑ Ann Bailey Dunn. "Playing Possum". Wonderful West Virginia. Arquivado dende o orixinal o 1 de outubro de 2011. Consultado o 11 de maio de 2011. 
  15. ↑ "Virginia Opossum". Mass Audubon. Arquivado dende o orixinal o 29 de decembro de 2010. Consultado o 11 de maio de 2011. Encóntranse frecuentemente cadáveres de opósum ao longo das estradas. Algúns biólogos cren que moitos morren cando están comendo animais atropelados, unha das súas comidas favoritas. Outros cren que a pequenez do cerebro do opósum (5 veces menor que o dun mapache) indica que simplemente poden ser demasiado parvos como para saírse do camiño dos vehículos! 
  16. ↑ "How to survive a bear attack". 
  17. ↑ King, B.; H. Leaich (2006). "Variation in propensity to exhibit thanatosis in Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae)". Journal of Insect Behaviour 19 (2): 241–249. doi:10.1007/s10905-006-9022-7. 
  18. ↑ Nishino, H. (2004). "Motor output characterizing thanatosis in the cricket Gryllus bimaculatus". Journal of Experimental Biology 207 (22): 3899–3915. PMID 15472021. doi:10.1242/jeb.01220. 
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 Line Spinner Hansen; Sofia Fernandez Gonzales; Søren Toft; Trine Bilde (2008). "Thanatosis as an adaptive male mating strategy in the nuptial gift–giving spider Pisaura mirabilis". Behavioral Ecology 19 (3): 546–551. doi:10.1093/beheco/arm165. 
  20. ↑ Gene S. Helfman; Bruce B. Collette; Douglas E. Facey (1997). The diversity of fishes. Wiley-Blackwell. p. 324. ISBN 978-0-86542-256-8. 
  21. ↑ McKaye, K.R. (1981). "Field observation on death feigning: a unique hunting behavior by the predatory cichlid, Haplochromis livingstonii, of Lake Malawi". Environmental Biology of Fishes 6 (3–4): 361–365. doi:10.1007/bf00005766. 
  22. ↑ Lucanus, O (1998). "Darwin's pond: Malawi and Tanganyika". Tropical Fish Hobbyist 47: 150–154. 
  23. ↑ Tobler, M (2005). "Feigning death in the Central American cichlid Parachromis friedrichsthalii". Journal of Fish Biology 66 (3): 877–881. doi:10.1111/j.0022-1112.2005.00648.x. 
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 Amemiya, Mio; Sasakawa, Kôji (2021-01-10). "Factors Affecting Thanatosis in the Braconid Parasitoid Wasp Heterospilus prosopidis". Insects 12 (1): 48. ISSN 2075-4450. PMC 7826778. doi:10.3390/insects12010048. 
  25. ↑ Martinez, Alexander; Ritzi, Christopher M. (2020-03-31). "Duration of Thanatosis is Based on Temperature in Estigmene acrea1". Southwestern Entomologist 45 (1): 289. ISSN 0147-1724. doi:10.3958/059.045.0130. 
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 26,3 Cassill, Deby L.; Vo, Kim; Becker, Brandie (2008-04-05). "Young fire ant workers feign death and survive aggressive neighbors". Naturwissenschaften 95 (7): 617–624. Bibcode:2008NW.....95..617C. ISSN 0028-1042. PMID 18392601. doi:10.1007/s00114-008-0362-3. 
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 27,3 King, B. H.; Leaich, H. R. (2006). "Variation in Propensity to Exhibit Thanatosis in Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae)". Journal of Insect Behavior 19 (2): 241–249. ISSN 0892-7553. doi:10.1007/s10905-006-9022-7. 
  28. ↑ Whitman, P.A.; Marshall, J.A.; Keller, E.C.Jr (1986). "Tonic immobility in the smooth dogfish shark, Mustelus canis (Pisces, Carcharhinidae)". Copeia 1986 (3): 829–832. JSTOR 1444973. doi:10.2307/1444973. 
  29. ↑ Watsky, M.A.; Gruber, S.H. (1990). "Induction and duration of tonic immobility in the lemon shark, Negaprion brevirostris". Fish Physiology and Biochemistry 8 (3): 207–210. PMID 24221983. doi:10.1007/bf00004459. 
  30. ↑ Davie, P.S.; Franklin, C.E.; Grigg, G.C. (1993). "Blood pressure and heart rate during tonic immobility in the black tipped reef shark, Carcharhinus melanoptera". Fish Physiology and Biochemistry 12 (2): 95–100. PMID 24202688. doi:10.1007/bf00004374. 
  31. ↑ "Tonic immobility". Shark defense: Chemical repellents. Arquivado dende o orixinal o June 14, 2006. Consultado o 28 de xaneiro de 2006. 
  32. ↑ Heithaus, M.R.; Dill, L.M.; Marshall, G.J.; Buhleier, B. (2002). "Habitat use and foraging behavior of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in a seagrass ecosystem". Marine Biology 140 (2): 237–248. doi:10.1007/s00227-001-0711-7. 
  33. ↑ Holland, K.N.; Wetherbee, B.M.; Lowe, C.G.; Meyer, C.G. (1999). "Movements of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in coastal Hawaiian waters". Marine Biology 134 (4): 665–673. doi:10.1007/s002270050582. 
  34. ↑ Brooks, E. J., et al. "The Stress Physiology of Extended Duration Tonic Immobility in the Juvenile Lemon Shark, Negaprion Brevirostris (Poey 1868)." Journal of experimental marine biology and ecology 409.1-2 (2011): 351-60.
  35. ↑ Lauren Smith (2017-11-16). "Orcas vs great white sharks: in a battle of the apex predators who wins?". The Guardian. Consultado o 2017-11-18. 
  36. ↑ Table; Whitman, P.A.; Marshall, J.A.; Keller, E.C.Jr (1986). "Tonic immobility in the smooth dogfish shark, Mustelus canis (Pisces, Carcharhinidae)". Copeia 1986 (3): 829–832. JSTOR 1444973. doi:10.2307/1444973. 
  37. ↑ Crawford, F.T. (1977). "Induction and duration of tonic immobility". The Psychological Record 27: 89–107. doi:10.1007/bf03394435. 
  38. ↑ Howe, J.C. (1991). "Field observations of death feigning in the convict tang, Acanthurus triostegus (Linnaeus), with comments on the nocturnal color pattern in juvenile specimens". Journal of Aquariculture and Aquatic Sciences 6: 13–15. 
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 Toledo, Luís Felipe; Sazima, Ivan; Haddad, Célio F.B. (2010-07-12). "Is it all death feigning? Case in anurans". Journal of Natural History 44 (31–32): 1979–1988. ISSN 0022-2933. doi:10.1080/00222931003624804. 
  40. ↑ 40,0 40,1 Gregory, Patrick T.; Isaac, Leigh Anne; Griffiths, Richard A (2007). "Death feigning by grass snakes (Natrix natrix) in response to handling by human "predators."". Journal of Comparative Psychology 121 (2): 123–129. ISSN 1939-2087. PMID 17516791. doi:10.1037/0735-7036.121.2.123. 
  41. ↑ Santos, Maurício Beux dos; Oliveira, Mauro Cesar Lamim Martins de; Verrastro, Laura; Tozetti, Alexandro Marques (2010). "Playing dead to stay alive: death-feigning in Liolaemus occipitalis (Squamata: Liolaemidae)". Biota Neotropica 10 (4): 361–364. ISSN 1676-0603. doi:10.1590/s1676-06032010000400043. 
  42. ↑ Prestrude, A.M.; Crawford, F.T. (1970). "Tonic immobility in the lizard, iguana iguana". Animal Behaviour 18 (2): 391–395. doi:10.1016/s0003-3472(70)80052-5. 
  43. ↑ Hennig, C.W; Dunlap, W.P. (1978). "Tonic immobility in Anolis carolinensis: Effects of time and conditions of captivity". Behavioral Biology 23 (1): 75–86. doi:10.1016/s0091-6773(78)91180-x. 
  44. ↑ 44,0 44,1 Gallup, Gordon G.; Nash, Richard F.; Wagner, Alan M. (1971). "The tonic immobility reaction in chickens: Response characteristics and methodology". Behavior Research Methods & Instrumentation 3 (5): 237–239. ISSN 0005-7878. doi:10.3758/bf03208389. 
  45. ↑ 45,0 45,1 Gallup, Gordon G. (1974). "Genetic influence on tonic immobility in chickens". Animal Learning & Behavior 2 (2): 145–147. ISSN 0090-4996. doi:10.3758/bf03199142. 
  46. ↑ Gilman, Thelma T.; Marcuse, F. L.; Moore, A. U. (1950). "Animal hypnosis: a study in the induction of tonic immobility in chickens.". Journal of Comparative and Physiological Psychology 43 (2): 99–111. ISSN 0021-9940. PMID 15415476. doi:10.1037/h0053659. 
  47. ↑ CRAIG, J.V.; KUJIYAT, S.K.; DAYTON, A.D. (1984). "Tonic Immobility Responses of White Leghorn Hens Affected by Induction Techniques and Genetic Stock Differences". Poultry Science 63 (1): 1–10. ISSN 0032-5791. PMID 6701136. doi:10.3382/ps.0630001. 
  48. ↑ Fogelholm, Jesper; Inkabi, Samuel; Höglund, Andrey; Abbey-Lee, Robin; Johnsson, Martin; Jensen, Per; Henriksen, Rie; Wright, Dominic (2019-05-07). "Genetical Genomics of Tonic Immobility in the Chicken". Genes 10 (5): 341. ISSN 2073-4425. PMC 6562468. PMID 31067744. doi:10.3390/genes10050341. 
  49. ↑ 49,0 49,1 Sargeant, Alan B.; Eberhardt, Lester E. (1975). "Death Feigning by Ducks in Response to Predation by Red Foxes (Vulpes fulva)". American Midland Naturalist 94 (1): 108. ISSN 0003-0031. JSTOR 2424542. doi:10.2307/2424542. 
  50. ↑ Whishaw, Ian Q.; Previsich, Nick; Flannigan, Kelly P. (1978). "Tonic immobility in feral and domestic dutch rabbits (Oryctolagus cuniculus), mountain cottontail (Sylvilagus nuttalli), and whitetail jackrabbit (Lepus townsendi) as a function of posture". Behavioral Biology 24 (1): 88–96. ISSN 0091-6773. doi:10.1016/s0091-6773(78)92941-3. 
  51. ↑ 51,0 51,1 Giannico, Amália Turner; Lima, Leandro; Lange, Rogério Ribas; Froes, Tilde Rodrigues; Montiani-Ferreira, Fabiano (2014-02-11). "Proven cardiac changes during death-feigning (tonic immobility) in rabbits (Oryctolagus cuniculus)". Journal of Comparative Physiology A 200 (4): 305–310. ISSN 0340-7594. PMID 24515628. doi:10.1007/s00359-014-0884-4. 
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 52,3 Ewell, Albert H.; Cullen, John M.; Woodruff, Michael L. (1981). "Tonic immobility as a predator-defense in the rabbit (Oryctolagus cuniculus)". Behavioral and Neural Biology 31 (4): 483–489. ISSN 0163-1047. doi:10.1016/s0163-1047(81)91585-5. 
  53. ↑ "Archived copy" (PDF). www.aic.gov.au. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21 de setembro de 2013. Consultado o 17 de xaneiro de 2022. 
  54. ↑ Hopper, James W. "Why many rape victims don't fight or yell" – vía www.washingtonpost.com. 
  55. ↑ Kalaf, Juliana; Coutinho, Evandro Silva Freire; Vilete, Liliane Maria Pereira; Luz, Mariana Pires; Berger, William; Mendlowicz, Mauro; Volchan, Eliane; Andreoli, Sergio Baxter; Quintana, Maria Inês; De Jesus Mari, Jair; Figueira, Ivan (7 de marzo de 2017). "Sexual trauma is more strongly associated with tonic immobility than other types of trauma – A population based study". Journal of Affective Disorders 215: 71–76. PMID 28319694. doi:10.1016/j.jad.2017.03.009. 
  56. ↑ Porges S W (2003). "Social engagement and attachment: a phylogenetic perspective". Annals of the New York Academy of Sciences 1008 (1): 31–47. Bibcode:2003NYASA1008...31P. PMID 14998870. doi:10.1196/annals.1301.004. 
  57. ↑ Hoskovec, J; Svorad, D (1969). "The relationship between human and animal hypnosis". American Journal of Clinical Hypnosis 11 (3): 180–182. PMID 5764620. doi:10.1080/00029157.1969.10402029. 
  58. ↑ Cortez, C. M.; Silva, D (2013). "Hypnosis, tonic immobility and electroencephalogram". Jornal Brasileiro de Psiquiatria 62 (4): 285–296. ISSN 0047-2085. doi:10.1590/S0047-20852013000400006. 
  59. ↑ Tsoukalas I (2012). "The origin of REM sleep: A hypothesis". Dreaming 22 (4): 253–283. doi:10.1037/a0030790. 
  60. ↑ Tsoukalas, Ioannis (2018). "Theory of Mind: Towards an Evolutionary Theory". Evolutionary Psychological Science 4 (1): 38–66. doi:10.1007/s40806-017-0112-x. Pdf.
  61. ↑ Gallup, G.G. Jr.; Nash, R.F.; Potter, R.J.; Donegan, N.H. (1970). "Effect of varying conditions of fear on immobility reactions in domestic chickens (Gallus gullus)". Journal of Comparative and Physiological Psychology 73 (3): 442–445. PMID 5514679. doi:10.1037/h0030227. 
  62. ↑ Gallup, G.G. Jr (1979). "Tonic immobility as a measure of fear in the domestic fowl". Animal Behaviour 27: 316–317. doi:10.1016/0003-3472(79)90159-3. 
  63. ↑ 63,0 63,1 Jones, B.; Faure, J.M. (1981). "Tonic immobility ("righting time") in laying hens housed in cages and pens". Applied Animal Ethology 7 (4): 369–372. doi:10.1016/0304-3762(81)90063-8. 
  64. ↑ Forkman, B.; Boissy, A.; Meunier-Salaün, M.-C. Canali; Jones, R.B. (2007). "A critical review of fear tests used on cattle, pigs, sheep, poultry and horses". Physiology & Behavior 92 (3): 340–374. PMID 18046784. doi:10.1016/j.physbeh.2007.03.016. 
  65. ↑ 65,0 65,1 Zamudio, S.R.; Quevedo-Corona, L.; Garcés, L.; De La Cruz, F. (2009). "The effects of acute stress and acute corticosterone administration on the immobility response in rats". Brain Research Bulletin 80 (6): 331–336. PMID 19772903. doi:10.1016/j.brainresbull.2009.09.005. 
  66. ↑ Jones, R.B. (1987). "Fearfulness of caged laying hens: The effects of cage level and type of roofing". Applied Animal Behaviour Science 17 (1–2): 171–175. doi:10.1016/0168-1591(87)90018-9. 
  67. ↑ Scott, G.B.; Moran, P. (1993). "Fear levels in laying hens carried by hand and by mechanical conveyors". Applied Animal Behaviour Science 36 (4): 337–345. doi:10.1016/0168-1591(93)90131-8. 
  68. ↑ Cashman, P.; Nicol, C.J.; Jones, R.B. (1989). "Effects of transportation on the tonic immobility fear reactions of broilers". British Poultry Science 30 (2): 211–221. doi:10.1080/00071668908417141. 
  69. ↑ Bazovkina, D.V.; Tibeikina, M.A.; Kulikov, A.V.; Popova, N.K. (2011). "Effects of lipopolysaccharide and interleukin-6 on cataleptic immobility and locomotor activity in mice". Neuroscience Letters 487 (3): 302–304. PMID 20974218. doi:10.1016/j.neulet.2010.10.043. 
  70. ↑ Griebel, G.; Stemmelin, J.; Scatton, B. (2005). "Effects of the cannabinoid CB1 receptor antagonist rimonabant in models of emotional reactivity in rodents". Biological Psychiatry 57 (3): 261–267. PMID 15691527. doi:10.1016/j.biopsych.2004.10.032. 
  71. ↑ Donatti, A.F.; Leite-Panissi, C.R.A. (2011). "Activation of corticotropin-releasing factor receptors from the basolateral or central amygdala increases the tonic immobility response in guinea pigs: An innate fear behaviour". Behavioural Brain Research 225 (1): 23–30. PMID 21741994. doi:10.1016/j.bbr.2011.06.027. 
  72. ↑ Verwer, C.M.; van Amerongen, G.; van den Bos, R.; Coenraad, F.M.H. (2009). "Handling effects on body weight and behaviour of group-housed male rabbits in a laboratory setting". Applied Animal Behaviour Science 117 (1–2): 93–102. doi:10.1016/j.applanim.2008.12.004. 
  73. ↑ Hessing, M.J.C.; Hagelsø, A.M.; Schouten, W.G.P.; Wiepkema, P.R.; van Beek, J.A.M. (1994). "Individual behavioral and physiological strategies in pigs". Physiology and Behavior 55 (1): 39–46. PMID 8140172. doi:10.1016/0031-9384(94)90007-8. 

Véxase tamén

Outros artigos