Hipótese do eocito

Teoría da árbore dos tres dominios (esquerda) comparada coa árbore do eocito da filoxenia arqueana-eucariota (dereita).

A hipótese do eocito é unha teoría sobre a orixe da célula eucariota, que postula que esta provén dunha arquea do grupo dos crenarqueotas (antes chamados eocitos). Esta teoría compleméntase coa teoría simbioxenética da fusión biolóxica entre unha arquea e unha bacteria que daría orixe aos eucariontes. Debido ao interese pola orixe da célula eucariota, a hipótese do eocito despertou considerable atención ao converterse na principal alternativa ao sistema de tres dominios de Carl Woese de 1977.

Descubrimento

A hipótese de que os eucariontes evolucionaron a partir dun procarionte tipo eocito (Crenarchaeota), propúxoa orixinalmente James A. Lake e colegas en 1984, baseándose no descubrimento de que a estrutura dos ribosomas dos eocitos é similar á dos ribosomas eucariotas, pero distinta aos de bacterias ou de arqueas metanóxenas (Euryarchaeota).[1] Por todo isto especulouse que a relación entre estes catro reinos primarios era a seguinte:

 Prokaryota 
 

 Eubacteria

 
 

 Archaebacteria (Euryarchaeota)

 
  
  

 Eocyta (Crenarchaeota)

 
 + α─proteobacteria 

 Eukaryota

 
 
 

Segundo Lake, esta hipótese é compatible coas teorías da simbioxénese.[2] Pouco despois estableceuse a unidade entre as Archaebacteria (arqueas metanóxenas) e Eocyta (termoacidófilos), que se reuniron no dominio Archaea (Woese 1990), que quedou conformado polos grupos Euryarchaeota e Crenarchaeota.

Un estudo realizado por un equipo xaponés en 1989 encontrou relación entre os factores de elongación EF-Tu e EF-G dos eucariontes e as arqueas.[3] Despois comprobouse que esta relación era máis próxima cos Crenarchaeota, o que deu un grande apoio á hipótese do eocito.[4]

Evidencias adicionais

Na década dos 90 publicáronse outras probas que apoian a hipótese do eocito, pero a pesar diso, prevaleceu ata os nosos días a teoría dos tres dominios.

En 1992 encontráronse semellanzas entre o factor de elongación +11aa (EF-1α) de eucariontes e eocitos.[5] En 1999, a análise secuencial de xenes e proteínas atopou unha variación na taxa de substitución de nucleótidos e aminoácidos nos sitios de secuencia, mostrando unha árbore filoxenética do ARNr e ARN polimerase que sustenta á árbore do eocito.[6] Posteriormente, a análise de moitos xenes implicados na replicación, transcrición e tradución, concordou tamén coa hipótese do eocito,[7] igual que a análise de secuencias combinadas de aminoácidos de 41 xenes de ARNr e codificadores de proteínas.[8]

A compatibilidade desta hipótese coa teoría endosimbiótica é destacada por algúns autores que sosteñen que as características bacterianas presentes na membrana eucariota, proceden xeneticamente da bacteria ancestral endosimbionte,[9] a cal sería unha antiga alfaproteobacteria de acordo coa análise comparativa proteica,[10] polo que certos xenes eucariotas son de orixe bacteriana.

Hipótese estendida do eocito

Posteriores análises filoxenéticas estableceron unha árbore do eocito máis actualizada ao compararen os diversos filos arqueanos coa probable raíz eucariota, confirmando así a orixe arqueana dos eucariontes. Cando se descubriu o novo filo Thaumarchaeota, axiña se considerou que era posible que fose un grupo irmán ou ancestral de Eukaryota.[11]

Comparáronse novos filos. A análise utilizando sofisticados métodos filoxenéticos dos ARNr das subunidades menor e maior do ribosoma e de xenes que codifican proteínas, xunto con mostraxes melloradas da biodiversidade arqueana, permitiron unha "hipótese estendida do eocito", na que os eucariontes están moi relacionados cun superfilo denominado TACK, acrónimo das iniciais dos filos arqueanos (Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota e Korarchaeota), desbotando así a hipótese do sistema de tres dominios.[12] En consecuencia, a filoxenia de Archaea, segundo esta hipótese, estableceuse así:

 
 

 Bacteria 

 
 Archaea 
 
 

 Euryarchaeota 

 
 

 Nanoarchaeota 

 
 
 TACK 
 

 Thaumarchaeota 

 
 

 Aigarchaeota 

 
 

 Crenarchaeota 

 
 

 Korarchaeota 

 
 

 Eukaryota 

 
 
 
 

Notas

  1. ↑ Lake, James A. et al (1984). Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes. PNAS 81: 3786–3790.
  2. ↑ Lake,J.A. 1988, Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences. Nature. Enero 1988 14;331(6152):184-6.
  3. ↑ Iwabe N et al 1989 Evolutionary relationship of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes. Proc Natl Acad Sci U S A. 1989 December; 86(23): 9355–9359.
  4. ↑ Sandra L. Baldauf et al 1996, The root of the universal tree and the origin of eukaryotes based on elongation factor phylogeny. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 93, pp. 7749-7754, July 1996
  5. ↑ MC Rivera & JA Lake 1992, Evidence that eukaryotes and eocyte prokaryotes are immediate relatives Science 3 July 1992: Vol. 257 no. 5066 pp. 74-76 DOI: 10.1126/science.1621096
  6. ↑ Tourasse NJ & Gouy M. 1999, Accounting for evolutionary rate variation among sequence sites consistently changes universal phylogenies deduced from rRNA and protein-coding genes. Mol Phylogenet Evol. 1999 Oct;13(1):159-68.
  7. ↑ Cox, Cymon J. et al 2008, The archaebacterial origin of eukaryotes PNAS vol. 105 Nº. 51 20356–20361
  8. ↑ Foster P. et al 2009, The primary divisions of life: a phylogenomic approach employing composition-heterogeneous methods Phil. Trans. R. Soc. B 12 August 2009 vol. 364 no. 1527 2197-2207
  9. ↑ John M. Archibald 2008, The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells vol. 105 Nº 51 20049–20050
  10. ↑ Esser, Christian et al 2004, A Genome Phylogeny for Mitochondria Among α-Proteobacteria and a Predominantly Eubacterial Ancestry of Yeast Nuclear Genes Mol Biol Evol 21 (9): 1643-1660. doi: 10.1093/molbev/msh160
  11. ↑ S. Kelly, B. Wickstead and K. Gull 2010, Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes Arquivado 03 de marzo de 2016 en Wayback Machine. Proc. R. Soc. B published online 29 September 2010
  12. ↑ Williams, Tom et al 2012, A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea Proc. R. Soc. B