Induction florale
Crocus vernus émergeant de la neige.
L'induction florale est un phénomène physiologique qui fait qu'un bourgeon à feuille évolue en bouton à fleur . Chez les Angiospermes , l’induction florale est responsable de la floraison , donc de la reproduction sexuée . Ainsi, l’étroite régulation de la période de floraison mène à un processus reproductif efficace, permettant le développement de graines dans des conditions environnementales optimales. Chez les plantes annuelles , l’induction florale est aussi le début de la sénescence .
Produits de contrôle de l'induction florale
Contrairement à de nombreuses des plantes, Epiphyllum oxypetalum ne fleurit qu'une nuit et se fane au petit matin.
Gibbérelline (Ga) : hormones les plus impliquées dans le contrôle de la floraison.
Cytokinines (Ck) : hormone appliquée à faible dose, elles ont souvent un effet stimulateur.
Auxine : elle est presque toujours inhibiteur de la floraison, idem pour l’acide abscissique .
L'éthylène selon les végétaux stimule ou inhibe la mise à fleur.
Transition du méristème apical en méristème floral
Le méristème apical caulinaire (MAC ou SAM en anglais (Shoot Apex Meristem), un tissu de la tige, sert de population cellulaire progénitrice pour les parties aériennes de la plante (feuilles, tige, fleurs) [ 1] . En ce qui concerne la production des fleurs, le MAC doit dans un premier temps être converti en méristème d’inflorescence. Le méristème d’inflorescence est un tissu indifférencié précurseur du méristème floral qui est responsable de l’organogenèse[ 2] . Les conditions environnementales, comme la température (vernalisation) ou la période d'ensoleillement, ainsi que des facteurs endogènes, dont les phytohormones et les gènes d’induction florale, sont responsables de cette transition [ 1] .
Facteurs en jeu
Forçage de la floraison des orchidées sous serre .
Les mécanismes de floraison sont complexes et dépendent essentiellement de facteurs environnementaux et endogènes, soit
une période obligatoire de froid (vernalisation ) ;
des variations saisonnières de température (thermopériodisme ) ;
la longueur du jour (photopériode ) ;
le temps qui passe (il semble que les plantes soient génétiquement programmées pour que, au-delà d'une certaine période, la floraison soit induite, même en l'absence des autres stimuli , l'horloge interne de la plante, dépendant pour cette opération du taux d'un brin d'ARN (microARN 156) dans la cellule (Ce taux qui diminue avec le temps); cette découverte a été faite en étudiant la plante-modèle de laboratoire Arabidopsis thaliana . Les gènes SPL induisent la floraison. Chez Arabidopsis thaliana, ils sont inhibés par un taux élevé (chez la jeune plante) de microARN 156[ 3] .) ;
des variations thermohygrométriques (sécheresse , stress hydrique ; par exemple, une réduction de l'arrosage favorise l'induction florale des agrumes ) ;
des hormones induites en réaction à d'autres facteurs de stress (taille, certaines maladies)
Les facteurs trophiques jouent également un rôle important. Lorsque l'alimentation de la plante est riche en azote , on favorise le développement végétatif alors qu’une alimentation riche en carbone favorise l'induction florale.
Si le rapport C/N est supérieur à 20, on favorise la floraison. En dessous, on l'inhibe.
Il y a donc compétition entre la croissance végétative et le développement d’organes reproducteurs. Lorsque l'on taille exagérément un arbre fruitier il stockera moins de sucres (moins de carbone C) car moins d'énergie solaire pourra être captée par les feuilles, à l'inverse de l'azote N apporté en même quantité par les racines : l'année suivante le rapport C/N sera trop faible, il y aura moins de boutons floraux et plus de bourgeons végétatives - pour remplacer les branches et le feuillage. De la même manière, après une grosse production de fruits beaucoup de sucre sera éliminé et l'année suivante il y aura encore un excès d'azote et une très mauvaise production. On génère ainsi un phénomène connu sous le nom d'alternance, plus ou moins sensible selon les variétés. Pour garantir la stabilité de la production il faudra donc parfois corriger, dans un sens ou dans l'autre, en taillant de manière à réduire le nombre de boutons végétatifs ou bien en éliminant une partie des jeunes fruits en formation. Parfois la plante élimine elle-même une partie de ses fruits avant maturité.
Un apport excessif d'azote peut empêcher la floraison : pour un arbre fruitier elle ne se justifie que lorsque l'arbre est encore en début de croissance.
Influence de la photopériode
Rose de Noël . Floraison hivernale (24 janvier 2019).
Les recherches permettant la compréhension des mécanismes induisant la floraison ont été menées dès les années 1920, en particulier par le physiologiste arménien Mikhail Chailakhyan , lequel a introduit en 1936 le terme florigène : substance hormonale contrôlant et/ou déclenchant la floraison[ 4] . Des études plus récentes, conduites dans le but d’améliorer la productivité agricole, ont permis de confirmer que les plantes répondent en fonction de la durée du jour[ 5] . Des recherches subséquentes ont permis de diviser les espèces en différents groupes selon leur photopériode (chronotype)[ 6] :
Les plantes à floraison en jours longs (LD) fleurissent lorsque la période de lumière est supérieure à un seuil, appelé photopériode critique [ 7] . Arabidopsis thaliana est l’organisme modèle pour l’étude des mécanismes moléculaires induisant la floraison des plantes à jour long.
Les plantes à floraison en jours courts (SD) voient leur floraison induite lorsque la durée du jour est inférieure à ce seuil [ 7] . Le riz domestiqué, Oryza sativa , représente un organisme typique étudié pour ce chronotype.
Histoire
Rose de Noël à floraison estivale exceptionnelle (1er juillet 2019).
Les chroniqueurs médiévaux et scientifiques des siècles précédents ont souvent noté des phénomènes remarquables de « secondes floraison » en automne ou hiver, souvent considérés comme de mauvais présage au Moyen Âge.
À titre d'exemple, le directeur du Jardin botanique d'Anvers, signale une seconde floraison de plusieurs espèces aux mois d'octobre et de novembre 1858 , année exceptionnellement chaude et sèche en été, alors que la floraison normale avait eu lieu « un mois plus tôt que l'époque habituelle ». Il signale que M. Bellynck a fait connaître également qu'une seconde floraison s'est fait remarquer à Namur , particulièrement dans le pommier, le poirier, le Corchonis japonicus et le Syrinyu vulgaris [ 8] .
Notes et références
↑ a et b Gordon G. Simpson , Anthony R. Gendall et Caroline Dean , « When to Switch to Flowering », Annual Review of Cell and Developmental Biology , vol. 15, no 1, 1er novembre 1999 , p. 519–550 (ISSN 1081-0706 , DOI 10.1146/annurev.cellbio.15.1.519 , lire en ligne , consulté le 2 janvier 2018 )
↑ (en) Y. Machida , H. Fukaki et T. Araki , « Plant Meristems and Organogenesis: The New Era of Plant Developmental Research », Plant and Cell Physiology , vol. 54, no 3, 1er mars 2013 , p. 295–301 (ISSN 0032-0781 , DOI 10.1093/pcp/pct034 , lire en ligne , consulté le 2 janvier 2018 )
↑ Source : miR156-regulated SPL transcription factors define an endogenous flowering pathway in Arabidopsis thaliana - Cell, 21. August 2009 ; doi:10.1016/j.cell. 2009/06/014, d'après les travaux de l'Institut Max Planck de biologie du développement de Tübingen,
↑ « CAB Direct », sur www.cabdirect.org (consulté le 22 juillet 2020 )
↑ (en) Nelson, R.J., Denlinger, D.Let Somers, D. E., Photoperiodism, the Biological Calendar , New York, OXFORD University Press., 2010 , 596 p. (ISBN 978-0-19-533590-3 et 0-19-533590-2 , lire en ligne ) , p.3-8
↑ W. W. Garner et H. A. Allard , « Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants », Monthly Weather Review , vol. 48, no 7, 1er juillet 1920 , p. 415–415 (ISSN 0027-0644 , DOI 10.1175/1520-0493(1920)482.0.CO;2 , lire en ligne , consulté le 2 janvier 2018 )
↑ a et b (en) Hoong-Yeet Yeang , « Solar rhythm in the regulation of photoperiodic flowering of long-day and short-day plants », Journal of Experimental Botany , vol. 64, no 10, 1er juillet 2013 , p. 2643–2652 (ISSN 0022-0957 , DOI 10.1093/jxb/ert130 , lire en ligne , consulté le 2 janvier 2018 )
↑ Mémoires de l'Académie royale des sciences, des lettres et des beaux-arts (TOME XXXII classe des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique / observations botaniques et zoologiques)
Voir aussi
Articles connexes
Liens externes