Golgi kompleks

Golgi kompleks (GK), ka Golgi keha ja Golgi aparaat [hääldus: goldži], on enamikus eukarüootsetes rakkudes leiduv, tsütoplasmavõrgustikuga seotud rakuorganell.

Golgi kompleksi avastas 1897. aastal Itaalia teadlane Camillo Golgi, kelle järgi see ka nimetati. Golgi kompleksis toimub valkude töötlemine, spetsiaalsetesse vesiikulitesse pakkimine ning seejärel lõplikesse sihtkohtadesse saatmine.

Inimese leukotsüüdi Golgi kompleks vaadelduna mikroskoobiga. Pildil on näha poolringikujuliste mustade ringide kogum ja mitmed ümmargused vesiikulid
Camillo Golgi (1843–1926)

Avastamine

 Pikemalt artiklis Camillo Golgi

Üsna suurte mõõtmete tõttu oli Golgi kompleks üks esimesi avastatud ja detailselt uuritud organelle. See avastati 1897. aastal, kui uuriti närvirakkude (täpsemalt Purkinje rakkude) ehitust, Camillo Golgi (1843–1926) poolt, kelle järgi sai see ka nimetuse. Ta kasutas selleks enda väljatöötatud histoloogilist värvimist (nn must reaktsioon, mis põhineb raskmetallidega värvimisel) ning kirjeldas rakkudes korvitaolist moodustist, mis paikneb tuuma ümbruses. Ta avaldas 1898. aastal oma töö, kus ta nimetas seda struktuuri apparato reticolare interno'ks ehk sisemiseks retikulaarseks aparaadiks.[1] Hiljem hakati selle asemel kasutama terminit "Golgi kompleks". Camillo Golgi avastust peeti esialgu tema uudsest uurimismeetodist tulenevaks optiliseks illusiooniks. Kaasaegsete mikroskoopide leiutamisega 20. sajandil sai kinnitust ka Golgi kompleksi olemasolu.[2]


Struktuur

Golgi kompleks on membraanidest ja kanalitest moodustunud lamedate põiekeste või tsisternide kogum, mida ümbritsevad membraaniga kaetud vesiikulid.[1] Taimedes leiduvat Golgi tsisternidekuhja nimetatakse vahel diktüosoomiks. Imetajaraku Golgi kompleks koosneb tavaliselt 40–100 tsisternide kuhjast ning üks kuhi koosneb enamasti 4–8 hantlikujulisest tsisternist.[3] Erinevalt endoplasmaatilisest retiikulumist (ER) ei ole Golgi kompleksi membraanid omavahel ühendatud. Iga tsistern sisaldab spetsiaalseid Golgi ensüüme, mis modifitseerivad GK-d läbivaid valke.

Golgi kompleksis eristatakse kolme funktsionaalset piirkonda: cis-, kesk- ja trans-Golgi. Nii cis- kui ka trans- külg on tihedalt seotud struktuuridega, mida nimetatakse vastavalt cis- ja trans-Golgi võrgustikuks.

  • Cis-Golgi võrgustik (CGN) on kõige tuumapoolsem. Tema ülesandeks on võtta vastu ER-ist tulevaid sünteesitud valke.
  • Trans-Golgi võrgustik (TGN) on rakumembraanipoolne piirkond. Temast punguvad välja erineva koostisega membraanidega kaetud vesiikulid.

Golgi kompleksi ümbritseb tsütoplasmapoolsest küljest Golgi maatriks, mis isoleerib GK membraane ning on oluline struktuuri hoidmises ja vesiikulite liikumises. Arvatakse, et maatriksi ülesandeks on hoolitseda GK kasvu, jagunemise ja võrdse jaotamise eest tütarrakkudesse mitoosis.[4]

Vesiikulite tüübid

  1. Klatriiniga kaetud vesiikulid;
  2. COP (coat proteins) valgulise kestaga vesiikulid − jaguneb COP I ja COP II.
ER (oranž) ja Golgi kompleks (roosa). 1. Tuumamembraan; 2. Tuumapoor; 3. Karedapinnaline ER (RER); 4. Siledapinnaline ER (SER); 5. Ribosoom RER-il; 6. Makromolekulid; 7. Transportvesiikulid; 8. Golgi kompleks; 9. Cis-Golgi; 10. Trans-Golgi; 11. Golgi kompleksi tsisternid

Funktsioon

Rakud sünteesivad suurel hulgal erinevaid makromolekule. GK ülesandeks on karedapinnalisest ER-ist saabuvate valkude modifitseerimine (glükosüleerimine ja fosforüleerimine), sortimine ja pakkimine. Kui GK on oma töö lõpetanud, liiguvad vesiikulitesse pakitud valgud rakust välja, jäävad rakuseina koostisse või asuvad funktsioneerima raku sees. Golgi kompleks on seotud ka raku ümber paiknevate lipiidide transpordi ja lüsosoomide moodustamisega. Piltlikult öeldes talitleb Golgi kompleks kui postkontor − ta pakib ja märgistab valgud või lipiidid ning saadab siis raku eri osadesse.[4]

Golgi kompleksi iseloomustab eelkõige suure hulga erinevate glükosidaaside ja glükosüültransferaaside olemasolu. Esinevad ka fosfo- ja sulfotransferaasid. Golgi membraanis esinevad spetsiifilised transportsüsteemid, transportimaks tsütoplasmast suhkruid Golgi kompleksi. Eri rakkude Golgi aparaat sisaldab erinevaid ensüüme, samuti erinevad koostiselt cis-, kesk- ja trans- positsioonis olevad tsisternid.

Golgi kompleks on eriti rikkalik sekreteerivates ehk eritusega seotud rakkudes, näiteks soolte epiteelis, mis sekreteerivad glükoproteiinide ja proteoglükaanide segu.[5]

Valkude modifitseerimine

Valkude glükosüleerimine

Valkude glükosüleerimist viivad läbi glükosüültransferaasid. Need on membraanis paiknevad valgud, mille aktiivtsenter on suunatud Golgi valendiku poole. Substraadiks neile ensüümidele on nukleosiid di- või monofosfaatsuhkrud. Glükosüleerimise käigus lisatakse valgumolekulile suhkrujääk. .[6] Need suhkrud liidetakse kas juba paigas olevale eelmisele suhkrujäägile (kui on tegemist oligosahhariidse ahela pikendamisega) või aminohappele.[7]

Golgis toimub kahte tüüpi glükosüleerimist:

  • N-seoseline glükosüleerimine – N-seoseliste oligosahhariidahelate pikendamine, mis algas juba ER-is ning viiakse lõpuni GK-s;
  • O-seoseline glükosüleerimine – toimub ainult Golgi kompleksis. Sünteesitakse O-seoselisi suhkruahelaid.[1]

Valkude glükosüleerimine on väga keerukas protsess, teatud valkudel võivad oligosahhariidsed ahelad olla märkimisväärselt pikad. Näiteks ekstratsellulaarses maatriksis leidub nn. proteoglükaane, mille koostises on väga pikad laengut kandvad polüsahhariidid – glükoosaminoglükaanid. Glükosüleerimisel omandavad valgud õige konformatsiooni ehk kuju ning suureneb resistentsus ehk vastupanuvõime proteaaside suhtes. On teada, et lüsosoomide membraanide valgud on tugevalt glükosüleerunud ning on tänu sellele vastupidavad proteaaside suhtes – need ei saa hüdrolüüsida lüsosoomide membraanide koostises paiknevaid valke.[1] Samuti tagab glükosüleerimine valkude liikumise erinevatesse organellidesse.

Valkude fosforüleerimine

Fosforüülimisega tegelevad fosfotransferaasid. Kõik lüsosoomidesse saadetavad ensüümid peavad saama märgistatud N-atsetüülglükoosamiini fosfotransferaasi poolt. Märgistuse tagajärjel tekkiv mannoos-6-fosfaat grupp on spetsiifiliseks sorteerimis-signaaliks, et saata valk lüsosoomi. Kui mingil põhjusel seda gruppi Golgi kompleksis lüsosoomidesse määratud ensüümidele külge ei panda, siis vastavad ensüümid lüsosoomidesse ei jõua ning nad eksotsüteeritakse ehk väljutatakse rakust.[1]

Valkude sulfaatimine

Osa valkude suhkruahelad sulfaaditakse Golgi kompleksis. Selle eest vastutavad sulfotransferaasid. Sulfaatgrupi liitmine annab valkudele suure negatiivse laengu. Paljude sulfaatgruppide olemasolu on iseloomulik eespool nimetatud proteoglükaanidele. Paljud proteoglükaanid sekreteeritakse rakust ja nad osalevad rakuvälise maatriksi moodustamisel. Osa aga jäävad rakumembraani koosseisu.[1]

Vesiikulite transport

Golgi kompleksi sisenevad karedapinnalise ER-i ekspordipiirkonnalt punguvad sekreteeritavat valku sisaldavad põiekesed, mis ühinevad Golgi cis-tsisternide membraaniga. Põiekesed tühjendavad oma sisu GK luumenisse, kus toimub valkude modifitseerimine, sortimine ning pakkimine. Lõpuks on vesiikulitesse pakitud valgud trans-Golgi piirkonnas, kust nad saadetakse lõplikesse sihtkohtadesse.[8]

Vesiikulite transport sõltub nende kesta valkudest

Vesiikulid moodustuvad transporditava valgu signaaljärjestuse ja ER/Golgi membraani retseptorvalkude vastavuse baasil. Osa kesta valkude subühikutest ning adaptervalkudest määravad, millised membraani osad ja millised valgud sisenevad vesiikulisse. Seega kesta valgud – klatriin, COP I, COP II ning adaptervalgud, on vajalikud selleks, et konkreetsesse vesiikulisse lülituksid teatud kindlad valgud. Nad ei ole vajalikud märklaudorganellide äratundmiseks ja nendega seostumiseks. Pärast vesiikuli moodustumist kestavalgud depolümeriseeruvad ja eralduvad. [9]

Vesiikulite tüübid

On kolme tüüpi valgulise kestaga vesiikuleid, mis osalevad valkude transpordil ühest organellist teise:

  1. klatriiniga ümbritsetud vesiikulid – moodustuvad rakumembraanidest endotsütoosi protsessis. GK-lt pungudes liiguvad endosoomidesse;
  2. COP II kaetud vesiikulid – liiguvad karedapinnaliselt ER-ilt Golgi kompleksi;
  3. COP I kestaga vesiikulid – transpordivad valke cis-Golgist tagasi ER-i.[10]

Golgi kompleks ja mitoos

Rakujagunemisel loomarakus valkude transport ja sekreteerimine peatatakse ning Golgi kompleks fragmenteerub väikesteks vesikulaarseteks struktuurideks. Need struktuurid paiknevad hajutatult üle kogu tsütoplasma.

Fragmenteerunud Golgi kompleks jaotub koos tsütoplasmaga tütarrakkudesse, kus nad pärast tsütokineesi taas tavapärase tsisternse GK kuju võtavad.

Mitoosi korral taime- ja pärmirakus jäävad Golgi tsisternid puutumatuks kogu rakutsükli aja. Põhjus pole teada, kuid kuna ei taime- ega pärmirakus proteiinide transporti ER-ist ei blokeerita, võib peituda põhjus selles.[11]

Viited

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 [1],http://cellbio.ebc.ee/rakubio/golgi.html Loengukonspekt.
  2. .Davidson MW (2004-12-13). „The Golgi Apparatus“.Molecular Expressions. Florida State University.
  3. Duran JM, Kinseth M, Bossard C, Rose DW, Polishchuk R, Wu CC, Yates J, Zimmerman T, Malhotra V (June 2008). "The role of GRASP55 in Golgi fragmentation and entry of cells into mitosis". Mol. Biol. Cell 19 (6): 2579–87.
  4. 4,0 4,1 [2] Yale Scientists Give the Golgi Apparatus its own Identity, Paving the way for More Targeted Cancer Research.
  5. “Molecular Cell Biology 5th edition” Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell (2000) lk 705–723.
  6. Golgi Apparatus
  7. [3], http://cellbio.ebc.ee/rakubio/golgi.html Loengukonspekt.
  8. “Molecular Cell Biology 5th edition” Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell (2000) lk 701.
  9. “Molecular Cell Biology 5th edition” Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell (2000) lk 736.
  10. “Molecular Cell Biology 5th edition” Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell (2000) lk 715–719.
  11. The mechanism of Golgi segregation during mitosis is cell type-specific.

Read other articles:

المجمع الطبي للقوات المسلحة بكوبري القبة الشعار إحداثيات 30°05′00″N 31°17′53″E / 30.083222222222°N 31.298194444444°E / 30.083222222222; 31.298194444444  معلومات عامة نوع المبنى مستشفى عسكري القرية أو المدينة كوبري القبة، القاهرة الدولة  مصر سنة التأسيس 1825 (منذ 198 سنة) المالك إدارة الخدمات ال

USS Mount McKinley (AGC-7) Sejarah Amerika Serikat Nama Mount McKinleyPasang lunas 31 Juli 1943Diluncurkan 27 September 1943Mulai berlayar 1 Mei 1944Dipensiunkan 26 Maret 1970Dicoret 30 Juli 1976Nasib Dijual pada 1979 Ciri-ciri umum Kelas dan jenis kapal komando kelas-Mount McKinleyBerat benaman 12,550 tonPanjang 459 ft 2 in (139,95 m)Lebar 63 ft (19 m)Sarat air 25 ft (7,6 m)Kecepatan 15 knot (28 km/h)Awak kapal 664Senjata 1 × meriam kaliber 5 in ...

この記事の項目名には以下のような表記揺れがあります。 グレタ・トゥンベリ グレータ・トゥンベリ グレータ・トゥーンベリ グレタ・トゥーンベリ2023年原語名Greta Thunberg生誕グレタ・ティーンティン・エレオノーラ・エルンマン・トゥーンベリGreta Tintin Eleonora Ernman Thunberg (2003-01-03) 2003年1月3日(20歳) スウェーデン・ストックホルム職業学生[1]、環境活動家...

يفتقر محتوى هذه المقالة إلى الاستشهاد بمصادر. فضلاً، ساهم في تطوير هذه المقالة من خلال إضافة مصادر موثوق بها. أي معلومات غير موثقة يمكن التشكيك بها وإزالتها. (مارس 2016) زهرة العين معلومات شخصية اسم الولادة فاطمة يوسف إبراهيم تاريخ الميلاد 3 مايوأبو ظبي، الإمارات العربية المتح

Опис Знак Толкіна Джерело www.jrrt.ru Час створення 2005 Автор зображення tinde Ліцензія Дозволено копіювати, розповсюджувати та/або модифікувати цей документ на умовах ліцензії GNU FDL, версії 1.2 або більш пізньої, виданої Фондом вільного програмного забезпечення, без незмінних р

Women's team pursuitat the XXI Olympic Winter GamesVenueRichmond Olympic OvalDates26–27 February 2010Medalists Daniela Anschütz-Thoms, Stephanie Beckert, Anni Friesinger-Postma, Katrin Mattscherodt  Germany Masako Hozumi, Nao Kodaira, Maki Tabata  Japan Katarzyna Bachleda-Curuś, Katarzyna Woźniak, Luiza Złotkowska  Poland← 20062014 → Speed skating at the2010 Winter Olympics500 mmenwomen1000 mmenwomen1500 mmenwomen3000 mwomen5000 mmenwomen10,000 mmenT...

La Torre Oscura de Stephen KingGénero Novela fantásticaSubgénero Western, terror, ciencia ficciónEdición original en inglésTítulo original The Dark Tower VI: The Dark TowerCubierta Michael Whelan Editorial Donald M. GrantPaís USAFecha de publicación 2004Premios Premio August Derleth (2005) Edición traducida al españolTítulo La Torre Oscura VII:La Torre OscuraTraducido por Verónica CanalesEditorial Random House (Debolsillo y Plaza & Janés)País EspañaFecha de publi...

Néméa Maurice Chabas (* 21. September 1862 in Nantes; † 11. Dezember 1947 in Versailles) war ein französischer Maler des Symbolismus. Leben Maurice Chabas wurde in der Familie eines Kaufmanns geboren, der ein Amateurmaler war. Seinen Söhnen Maurice und Paul ermõglichte er das Studium der Malerei, während ihr älterer Bruder das Geschäft des Familienunternehmens übernahm. Maurice und Paul schrieben sich an der Académie Julian in Paris ein, wo sie bei Tony Robert-Fleury (1837–1911)...

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Hosono House – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (June 2023) (Learn how and when to remove this template message) 1973 studio album by Haruomi HosonoHosono HouseStudio album by Haruomi HosonoReleasedMay 25, 1973 (1973-05-25)Octo...

1992 Australian filmThe Nostradamus KidDirected byBob EllisWritten byBob EllisProduced byTerry JenningsStarringNoah TaylorMiranda OttoAlice GarnerLoene CarmenLucy BellArthur DignamColin FrielsClaudia KarvanCinematographyGeoff BurtonEdited byHenry DangarMusic byChris NealDistributed byBeyond (Australia)Release date October 1992 (1992-10) Running time120 minutesCountryAustraliaLanguageEnglishBudgetA$4 million (est.)[1]Box officeA$242,800 (Australia) The Nostradamus Kid is a 19...

Zoo in West Midlands, England Dudley ZooDate opened18 May 1937LocationDudley, West Midlands, EnglandLand area40 acreNo. of animals1500+ (2017)No. of species200+ (2017)[1]Major exhibitsTigers, Chimpanzees, Lemur WoodWebsitewww.dudleyzoo.org.uk Dudley Zoo & Castle (previously Dudley Zoological Gardens) is a 40-acre (16 ha) zoo located within the grounds of Dudley Castle in the town of Dudley, in the Black Country region of the West Midlands, England. The Zoo opened to the publi...

Jackie ShroffLahirJaikishen Kakubhai Shroff01 Februari 1957 (umur 66)Latur, Maharashtra, IndiaTempat tinggalMumbai, Maharashtra, IndiaKebangsaanIndianNama lainJackie ShroffPekerjaanAktor, Produser filmTahun aktif1978–menyajikanDikenal atasHero, Yudh, KarmaSuami/istriAyesha Dutt ​(m. 1987)​AnakTiger ShroffKrishna ShroffSitus webwww.jackieshroff.in Jaikishen Kakubhai Jackie Shroff (lahir 1 Februari 1957) adalah aktor berkebangsaan India. Dia telah t...

1970 California lieutenant gubernatorial election ← 1966 November 3, 1970 1974 →   Nominee Edwin Reinecke Al Alquist Party Republican Democratic Popular vote 3,521,065 2,718,904 Percentage 54.79% 42.31% County resultsReinecke:      40–50%      50–60%      60–70%      70–80%Alquist:      40–50%      50–...

Pemandangan udara Teluk Hanauma Hanauma (/ˌhɑːnəˈuːmə/; Hawaii: [həˈnɔumə])[1] adalah teluk laut yang terbentuk di dalam cincin tuf dan terletak di sepanjang pantai tenggara Pulau Oʻahu (sebelah timur dari Honolulu) di Kepulauan Hawaii.[2] Hanauma adalah salah satu tujuan wisata paling populer di Pulau Oʻahu dan telah mengalami sedikit kelebihan (pada suatu waktu menampung lebih dari tiga juta pengunjung per tahun). Pada tahun 1956, dinamit digunaka...

1972 filmBaron BloodItalian theatrical release posterDirected byMario BavaScreenplay by Vincent G. Fotre Willibald Eser Mario Bava[2] Story byVincent G. Fotre[2]Produced byAlfredo Leone[1]Starring Joseph Cotten Elke Sommer Massimo Girotti Antonio Cantafora Alan Collins Humi Raho Rada Rassimov CinematographyAntonio RinaldiMario Bava[2][3]Edited byCarlo Reali[1]Music byStelvio Cipriani[1]Color processTechnicolorProductioncompanies Euro Ame...

Динамика численности населения Возрастно-половая пирамида населения Эсватини на 2020 год Содержание 1 Численность населения 1.1 Языки 1.2 Образование 1.3 Здравоохранение 1.4 Этнический состав населения 2 Примечания Численность населения По данным, предоставленным на июль 2...

Formula One Grand Prix This article is about the Formula One race. For the JAF Grand Prix, see JAF Grand Prix. For other uses, see Japanese Grand Prix (disambiguation). Japanese Grand PrixSuzuka Circuit(Intermittently; 1966–1976, 1987–present)Race informationNumber of times held48First held1963Most wins (drivers) Michael Schumacher (6)Most wins (constructors) McLaren (9)Circuit length5.807 km (3.608 miles)Race length307.471 km (191.053 miles)Laps53Last race (2023)Pole ...

ГородЗарлуинем. Saarlouis Флаг Герб 49°19′ с. ш. 6°45′ в. д.HGЯO Страна  Германия Земля Саар Район Зарлуи (район) Внутреннее деление 7 городских районов Обер-бургомистр Петер Деммер (СДПГ) История и география Основан 1680 Прежние названия Зарлибр, Саарлаутерн Площадь 4...

This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Kisco River – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (April 2010) (Learn how and when to remove this template message) Stream in the U.S. state of New York The Kisco River is a creek that runs through the Mount Kisco, New York area. It is formed by the forks of Chappaqua Br...

The entrance of Tashkent Aviation Production Association. The replica of Ilyushin Il-76 plane. Tashkent Aviation Production Association named after V. P. Chkalov atau TAPO/TAPOiCh for short (bahasa Rusia: Ташкентское авиационное производственное объединение имени В. П. Чкалова) adalah perusahaan teknologi tinggi terkemuka Uzbekistan, yang semula dipindahkan dari Rusia ke belakang Uni Soviet, Uzbekistan dalam 1941 selama Perang...