Ligi 30 aastat uuris ja tegi ta hulgaliselt vee-, mulla- ja setteproove, määras fossiile, samuti kirjeldas tuhandeid uusi liike, millest suur osa olid algloomad (viburloomad, tsiliaadid jne). Erilist tähelepanu osutas ta üherakulistele ränivetikatele. Oma tulemused ja ülestähendused pani ta kirja umbes 400 teaduslikus publikatsioonis.