Los rálidos (Rallidae) son una familia de avesgruiformes que incluye numerosas especies de pequeño y mediano tamaño, conocidas como fochas, gallinetas, polluelas, rascones o calamones, son aves limícolas que presentan una distribución cosmopolita.
Morfología
Los rálidos son una familia de aves terrestres de tamaño pequeño a mediano. Varían en longitud de 12 a 63 cm (5 a 25 pulgadas) y en peso de 20 a 3000 g (0,7 oz a 6 lb 10 oz). Algunas especies tienen cuellos largos y en muchos casos están comprimidos lateralmente.[1]
El pico es el rasgo más variable dentro de la familia. En algunas especies, es más largo que la cabeza (como el rascón crepitante (Rallus crepitans) de América); en otros, puede ser corto y ancho (como en las fochas (Fulica)) o masivo (como en Porphyrio, galínula morada).[2] Algunas fochas y gallinulas tienen un escudo frontal, que es una extensión carnosa hacia atrás del pico superior. El escudo frontal más complejo se encuentra en la focha cornuda (Fulica cornuta).[3]
Las alas de todos los rálidos son cortas y redondeadas. El vuelo de los Rallidae capaces de volar, aunque no es potente, puede mantenerse durante largos períodos de tiempo y muchas especies migran anualmente. La debilidad de su vuelo, sin embargo, significa que son fácilmente desviados de su rumbo, lo que los convierte en vagabundos comunes, una característica que los ha llevado a colonizar muchas islas oceánicas aisladas. Además, estas aves suelen preferir correr en lugar de volar, especialmente en hábitats densos. Algunos tampoco vuelan en algún momento durante sus períodos de muda.[5]
La falta de vuelo de los rálidos es uno de los mejores ejemplos de evolución paralela en el reino animal. De las aproximadamente 150 especies de rálidos históricamente conocidas, 31 especies existentes o recientemente extintas evolucionaron en la capacidad de volar a partir de ancestros volantes (voladores). Este proceso creó las poblaciones endémicas de rálidos no voladores que se ven hoy en las islas del Pacífico.
Muchos rálidos de islas no pueden volar porque los hábitats de islas pequeñas sin depredadores mamíferos eliminan la necesidad de volar o moverse largas distancias. El vuelo exige intensas demandas, y la quilla y los músculos de vuelo absorben hasta el 40% del peso de un ave.[6] La reducción de los músculos de vuelo, con la correspondiente reducción de las demandas metabólicas, reduce el gasto energético del rálido no volador.[7] Por esta razón, la imposibilidad de volar hace que sea más fácil sobrevivir y colonizar una isla donde los recursos pueden ser limitados.[8] Esto también permite la evolución de múltiples tamaños de raíles no voladores en la misma isla a medida que las aves se diversifican para llenar nichos.[9]
Además de la conservación de energía, ciertos rasgos morfológicos también afectan la evolución de los rálidos. Para empezar, los rálidos tienen músculos de vuelo y alas relativamente pequeños. En estas aves, los músculos de vuelo representan sólo entre el 12% y el 17% de la masa corporal total.[10] Esto, en combinación con sus hábitos terrestres y su comportamiento de falta de vuelo, contribuye significativamente a la notablemente rápida pérdida de vuelo del rálido;[11] se necesitaron tan solo 125.000 años para que la polluela de Laysan (Porzana palmeri) perdiera la capacidad de volar y evolucionara las reducidas y cortas alas sólo útiles para mantener el equilibrio cuando se corre rápido.[12] De hecho, algunos sostienen que podría ser posible medir la evolución de la falta de vuelo en los rálidos en generaciones en lugar de milenios.[8]
Otro factor que contribuye a la aparición del estado de no vuelo es un clima que no requiere migración estacional de larga distancia; Esto se evidencia en la tendencia a que la falta de vuelo sea mucho mayor en las islas tropicales que en las templadas o polares.[13]
Es paradójico, dado que los rálidos parecen reacios a volar, que la evolución de los rálidos no voladores requiera una gran dispersión hacia islas aisladas.[10] Sin embargo, tres especies de rálidos de masa pequeña, Gallirallus philippensis, Porphyrio porphyrio y Porzana tabuensis, exhiben una capacidad persistentemente alta para dispersarse a largas distancias entre las islas tropicales del Pacífico,[10] aunque sólo las dos últimas dieron lugar a especies endémicas no voladoras en la Cuenca del Pacífico de todo el mundo.[14] Al examinar la filogenia de G. philippensis, aunque la especie es claramente polifilética (tiene más de una especie ancestral), no es el antepasado de la mayoría de sus descendientes no voladores, lo que revela que la condición no voladora evolucionó en rieles antes de que se completara la especiación.[14]
Una consecuencia del menor gasto energético en los rálidos insulares no aéreos también se ha asociado con la evolución de su "tolerancia" y "accesibilidad".[13] Por ejemplo, los herrerillos azules corsos (no Rallidae) exhiben menor agresión y comportamientos de defensa territorial reducidos que sus homólogos de Europa continental,[15] pero esta tolerancia puede limitarse a parientes cercanos.[16] Los fenómenos altruistas de selección de parentesco resultantes reasignan recursos para producir menos jóvenes que sean más competitivos y beneficiarían a la población en su conjunto, en lugar de muchos jóvenes que exhibirían menos aptitud física.[13] Desafortunadamente, con la ocupación humana de la mayoría de las islas en los últimos 5.000 a 35.000 años, la selección sin duda ha revertido la tolerancia en cautela hacia los humanos y los depredadores, causando que especies no preparadas para el cambio se vuelvan susceptibles a la extinción.[13]
Historia natural
Casi todos los miembros se asocian a ambientes semiacuáticos. Hay excepciones, sin embargo, como el guion de codornices (Crex crex), que se reproduce en tierras de labranza.
Los miembros de la familia más típicos ocupan la vegetación densa en los ambientes húmedos cerca de lagos, pantanos o ríos. Los cañaverales son un hábitat particularmente favorable. Son en general omnívoros, y aquellos que emigran lo hacen por la noche. Construyen el nido en la vegetación densa. En general son aves tímidas, calladas, difíciles de observar.
La mayoría de las especies corren vigorosamente, ya que poseen patas fuertes, y tienen dedos largos que se adaptan bien a las superficies blandas y desiguales. Tienden a tener las alas cortas, redondeadas y ser poco planeadores, aunque cuando vuelan son capaces de hacerlo a grandes distancias.
Las especies insulares a menudo han perdido la capacidad de volar, y muchas se han extinguido por la introducción de gatos, ratas y cerdos.
Sistemática
La familia Rallidae se ha agrupado tradicionalmente con familias de aves de mayor tamaño, como las grullas (Gruidae) y las avutardas (Otididae), para constituir el orden Gruiformes.[17]
La alternativa taxonómica de Sibley-Ahlquist que se ha aceptado ampliamente en América convierte al grupo en orden: Ralliformes.
García-R, J.C.; Gibb, G.C.; Trewick, S.A. (2014). «Deep global evolutionary radiation in birds: Diversification and trait evolution in the cosmopolitan bird family Rallidae». Molecular Phylogenetics and Evolution81: 96-108. PMID25255711. doi:10.1016/j.ympev.2014.09.008.
Granjon, L., and G. Cheylan (1989): The fate of black rats (rattus-rattus, l) introduced on an island, as revealed by radio-tracking. Comptes Rendus De L Académie des Sciences, Série III Sciences de la Vie 309:571–575.
Horsfall, Joseph A. & Robinson, Robert (2003): Rails. In: Perrins, Christopher (ed.): Firefly Encyclopedia of Birds. Firefly Books.
Livezey, B. (2003): Evolution of Flightlessness in Rails (Gruiformes: Rallidae): Phylogenetic, Ecomorphological, and Ontogenetic Perspectives. Ornithological Monographs No. 53. (Book)
McNab, B.K.; Ellis, H.I. (2006). «Flightless rails endemic to islands have lower energy expenditures and clutch sizes than flighted rails on islands and continents». Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology145 (3): 295-311. PMID16632395. doi:10.1016/j.cbpa.2006.02.025.
Perret, P.; Blondel, J. (1993). «Experimental-evidence of the territorial defense hypothesis in insular blue tits». Experientia49: 94-98. S2CID23665106. doi:10.1007/bf01928800.
Slikas, B.; Olson, Storrs L.; Fleischer, R.C. (2002). «Rapid, independent evolution of flightlessness in four species of Pacific Island rails (Rallidae): an analysis based on mitochondrial sequence data». J. Avian Biol.33 (1): 5-14. doi:10.1034/j.1600-048X.2002.330103.x.