Στην Ελλάδα απαντούν τα υποείδηTroglodytes troglodytes troglodytes (Linnaeus, 1758) και Troglodytes troglodytes cypriotes (Bate, 1903).[2]
Ονοματολογία
Η επιστημονική ονομασία, τόσο του γένους όσο και του είδους, είναι ελληνική: τρωγλοδύτης < τρώγλη + δύω «βυθίζομαι» [3] και παραπέμπει ευθέως στη συνήθεια του πτηνού να κρύβεται καλά στην πυκνή βλάστηση και σε σχισμές, όταν ψάχνει για την τροφή του ή για να κουρνιάσει. Το ίδιο ισχύει και για την ελληνική λαϊκή ονομασία του και, τη συνήθειά του να κρύβεται στους φράχτες.[4]
Συστηματική ταξινομική
Το είδος περιγράφηκε για πρώτη φορά, το 1758, από τον Λινναίο, στη Σουηδία, ως Motacilla troglodytes.[5] Η ταξινομική του πτηνού είναι προβληματική, σε διάφορα επίπεδα. Επειδή περιλαμβάνει πλείστα υποείδη, έγιναν επισταμένες μελέτες που βασίστηκαν σε μορφολογικά, βιογεωγραφικά και μοριακά δεδομένα. Προτάθηκε, όχι μόνον ο διαχωρισμός των υποειδών σε 3 διαφορετικές ομάδες, που θεωρήθηκαν ως ξεχωριστά υποείδη, αλλά και η εισαγωγή ενός νέου γένους (Nannus) για να «στεγάσει» κάποια από αυτά. Η κατάσταση έγινε εξαιρετικά περίπλοκη, οι επιστήμονες διχάστηκαν και, μέχρι σήμερα δεν έχει δοθεί λύση στο πρόβλημα, διότι άλλοι φορείς δέχονται αυτές τις αλλαγές (ITIS, AOU),[6] ενώ άλλοι θεωρούν τα νέα δεδομένα ανεπαρκή για να στηρίξουν αυτές τις αλλαγές (IUCN, IBC, BirdLife International).[5]
Στο παρόν λήμμα ακολουθείται η κατά Howard & Moore ταξινομική και, παρουσιάζονται όλα τα υποείδη που ήσαν αποδεκτά παλαιότερα.[2] (βλ. Πίνακα)
Γεωγραφική κατανομή
Χάρτης εξάπλωσης του είδους Troglodytes troglodytes Κίτρινο ανοικτό: περιοχές αναπαραγωγής, Κίτρινο σκούρο: μόνιμος κάτοικος (επιδημητικό), Πορτοκαλί: περιοχές διαχείμασης
Ο τρυποφράχτης έχει ευρεία εξάπλωση στο Βόρειο Ημισφαίριο, όπου κατά τόπους είναι πολύ κοινό πτηνό. Στην Ευρώπη απαντά σε όλη την ήπειρο, εκτός από τις πολύ βόρειες περιοχές της Φιννοσκανδιναβίας, και της Β. Ρωσίας. Στην Ασία απαντά κυρίως στα ανατολικά της ηπείρου και σε περιοχές της Κ. Ασίας, ενώ λείπει από το μεγαλύτερο μέρος της Ινδίας και της Σιβηρίας. Στην Αφρική απαντά μόνον στις παραμεσόγειες χώρες της βόρειας πλευράς, ενώ στην Αμερική απαντά σε όλες τις ΗΠΑ και στο μεγαλύτερο μέρος του Καναδά, ενώ νότια φθάνει μέχρι το Β. Μεξικό.[7]
Αρ.
Υποείδος
Περιοχές αναπαραγωγής (επιδημητικό ή/και καλοκαιρινός επισκέπτης)
(σημ. με έντονα γράμματα τα υποείδη που απαντούν στον ελλαδικό χώρο)
Μεταναστευτική συμπεριφορά
Οι τρυποφράχτες είναι μερικώς μεταναστευτικά πτηνά και μεταναστεύουν μόνον εάν οι κλιματικές συνθήκες είναι δύσκολες για την επιβίωσή τους. Αυτό εξαρτάται άμεσα από το γεωγραφικό πλάτος και το υψόμετρο της αναπαραγωγικής τους περιοχής. Γι’ αυτό και οι περισσότεροι πληθυσμοί των πεδινών ή/και εύκρατων περιοχών είναι καθιστικοί (επιδημητικοί), μετακινούμενοι μόνον τοπικά, σε μικρές αποστάσεις (π.χ. στην Ευρώπη ή στην Αφρική). Αντίθετα, οι πληθυσμοί των μεγάλων υψομέτρων ή/και γεωγραφικών πλατών, είναι κατά βάσιν μεταναστευτικοί, μετακινούμενοι συνήθως νότια των περιοχών όπου αναπαράγονται (π.χ. οι πληθυσμοί στη ΒΑ. Σιβηρία ή στην Αλάσκα)
Ανάλογα με την περιοχή, η έναρξη της φθινοπωρινής μετανάστευσης τοποθετείται τον Σεπτέμβριο και μπορεί να διαρκέσει μέχρι τις αρχές Νοεμβρίου. Η ανοιξιάτικη μετανάστευση διαρκεί συνήθως από τον Μάρτιο έως τον Μάιο. Βέβαια, αν οι αναπαραγωγικοί πληθυσμοί βρίσκονται σε μεγάλο υψόμετρο, μια εσωτερική μετακίνηση πραγματοποιείται προς τις κοιλάδες. Οι πληθυσμοί της Β. Ευρώπης μεταναστεύουν συνήθως στην Κ. και Ν. Ευρώπη, ενώ οι τρυποφράκτες στο βόρειο τμήμα της Βόρειας Αμερικής ψάχνουν να χειμαδιά στις κεντρικές και νότιες πολιτείες των ΗΠΑ ή στο βόρειο Μεξικό. Στην Ασία, οι πολύ βόρειοι πληθυσμοί αποδημούν κυρίως στη ΝΔ. ή ΝΑ. Ασία. Τα μεταναστευτικά ταξίδια πραγματοποιούνται τόσο κατά τη διάρκεια της ημέρας όσο και κατά τη διάρκεια της νύχτας.
Στην Ελλάδα, ο τρυποφράχτης είναι κατά βάσιν επιδημητικό πτηνό, μένει δηλαδή μόνιμα στη χώρα καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους, όπου κατά τόπους είναι κοινό είδος. Δέχεται όμως και μεταναστευτικούς πληθυσμούς κατά τη διάρκεια του χειμώνα.[11][12] Αλλά και στην Κύπρο, το εκεί υποείδος (Troglodytes troglodytes cypriotes) απαντάται ως επιδημητικό, κυρίως στο όρος Τρόοδος.[13]
Βιότοπος
Αναπαραγωγική περίοδος
Ο τρυποφράκτης ζει κυρίως σε πυκνά οικοσυστήματα που περιλαμβάνουν θάμνους, αγκαθωτές βατομουριές, φράκτες, δασικές συστάδες, κήπους και πάρκα. Ωστόσο, εάν υπάρχουν οι κατάλληλοι κρυψώνες, κυρίως κοιλότητες ή σχισμές, μπορεί να βρεθεί και σε ανοικτά τοπία. Συχνά απαντά κοντά σε ρυάκια με αναρριχητικά φυτά ή αμπέλια και πλούσιο σε χαμηλή βλάστηση υπόστρωμα. Λιγότερο συχνά, αλλά όχι σπάνια, μπορεί να βρίσκεται ανάμεσα σε βράχια στους λόφους, ακόμη και σε ορθοπλαγιές, ιδιαίτερα στα απομονωμένα νησιά.[14][15] Στη Β. Ευρώπη και Ασία, πάντως, φωλιάζει στα μεγάλα δάση κωνοφόρων (τάιγκα), όπου είναι δύσκολο ακόμη και να τον δει κάποιος, οπότε αναγνωρίζεται από το δυνατό τραγούδι του (βλ. και Ηθολογία).
Στις Άλπεις ανεβαίνει μέχρι τα 2000 μέτρα.[16] Στις ορεινές περιοχές του Νεπάλ, το εκεί υποείδος ζει στα (2135-)2500-4750, μέτρα, αλλά έχει εμφανιστεί περιστασιακά, ακόμη και στα 5300 μέτρα.[17]
Μη αναπαραγωγική περίοδος
Ο τρυποφράκτης διαχειμάζει σε δάση, πάρκα και κήπους, ή περιοχές με καλαμιές, συχνά κοντά σε μεγάλα υδατικά συστήματα. Αντίθετα με την αναπαραγωγική εποχή, απαντά συχνά σε αχυρώνες, θερμοκήπια και στάβλους, ακόμη και σε σχισμές τοίχων, ή σε κήπους με τεχνητές λιμνούλες.
Στο Ηνωμένο Βασίλειο η στατιστική ανάλυση των 5 πρώτων προτιμητέων οικοσυστημάτων, δείχνει τα εξής αποτελέσματα: Δάση Πλατύφυλλων, Δάση Κωνοφόρων, Χωριά, Θαμνότοποι, Λειμώνες.[18]
Στην Ελλάδα ανευρίσκεται σε λόχμες, φράκτες, κήπους, άλση, δασύλια και θαμνώδεις περιοχές [11]
Βασικά διαγνωστικά στοιχεία
Πολύ μικρό μέγεθος
Συνήθως ανασηκωμένη, κοντή ουρά
Πολύ δυνατό, δυσανάλογο με το μέγεθός του, κελάηδημα
Μορφολογία
Eνήλικος τρυποφράχτης
Ο τρυποφράχτης είναι από τα μικρότερα σε μέγεθος ωδικά πτηνά, πράγμα που μερικές φορές δυκολεύει την παρατήρησή του, αν και δεν θεωρείται ιδιαίτερα ντροπαλό πουλί. Ωστόσο, το «στρουμπουλό», καφεκόκκινο παρουσιαστικό του, σε συνδυασμό με την συνήθως ανασηκωμένη, σχεδόν σε ορθή γωνία, ουρά και, το πολύ μικρό του μέγεθος, το κάνουν εύκολα αναγνωρίσιμο όταν εμφανίζεται.
Το πτέρωμά του είναι ανοικτό καφέ στο κεφάλι και τη ράχη, αλλά οι πτέρυγες, το ουροπύγιο και η ουρά είναι σκούρα καφά ή καφεκόκκινα. Μία κρεμόχρωμη υπεροφθάλμια γραμμή είναι ευδιάκριτη, η οποία καταλήγει στα ωτικά καλυπτήρια. Υπάρχουν σκούρες καφέ κυματοειδείς ραβδώσεις στην ουρά και τα πλευρά, ενώ οι πτέρυγες εμφανίζουν μικρά, λευκά και σκούρα παραλληλόγραμμα που εναλλάσσονται μεταξύ τους. Όταν πετάει, οι πτέρυγες φαίνονται πολύ πιο σκούρες από το υπόλοιπο σώμα του. Ο λαιμός και το στήθος είναι πολύ ανοικτόχρωμα μπεζ-καφέ αλλά, βαθμιαία, η κάτω επιφάνεια σκουραίνει προς το μέρος της κοιλιάς και αποκτά χαρακτηριστικές κεραμιδοειδείς αλληλοεπικαλυπτόμενες γραμμώσεις. Η ουρά του είναι τετραγωνισμένη, με ραβδώσεις και κοντή, τόσο ώστε να δίνει την εντύπωση ότι είναι κολοβό.[4] Το μυτερό, σχετικά μακρύ και ελαφρώς κυρτό ράμφος είναι μαυριδερό στο πάνω μέρος (ρινοθήκη) και κιτρινωπό καφέ στο κάτω (γναθοθήκη). Οι ταρσοί και τα πόδια είναι σαρκόχρωμα, ενώ η ίριδα του ματιού είναι μαυριδερή.
Τα φύλα είναι όμοια στην εμφάνιση και δεν εμφανίζουν ιδιαίτερο φυλετικό διμορφισμό, αλλά τα αρσενικά είναι λίγο μεγαλύτερα και βαρύτερα από τα θηλυκά. Τα νεαρά πουλιά μοιάζουν με τα ενήλικα, αλλά η σκοτεινή ράβδωση στο πτέρωμα δεν είναι τόσο έντονη.
Ο τρυποφράχτης τρέφεται κυρίως με μικρού μεγέθους ζωική ύλη, παντός τύπου, αλλά γενικά θεωρείται εντομοφάγο πτηνό. Στα άφθονα προτιμώμενα θηράματα συμπεριλαμβάνονται αράχνες, φαλάγγια, ακάρεα, μικρά καρκινοειδή, ισόποδα και σαρανταποδαρούσες. Από τα έντομα προτιμά μικρές νυχτοπεταλούδες, μικρές λιβελλούλες, ψαλίδες, ορθόπτερα, βρωμούσες, μυρμήγκια, υμενόπτερα, νευρόπτερα, κουνούπια, πεταλούδες και μύγες, ενώ δεν περιφρονεί γυρίνους και μαλάκια. Μερικές φορές τρέφεται με μικρά σπέρματα, βατόμουρα και καρπούς κουφοξυλιάς. Μερικές φορές «κλέβει» σταφύλια, είτε από τις καλλιέργειες, είτε από τα τρυγημένα.
Η αναζήτηση της λείας πραγματοποιείται κυρίως κοντά στο έδαφος, στις ρίζες, στα φρύγανα και την άκρη του νερού, λιγότερο συχνά στα κλαδιά των δέντρων ή των θάμνων. Συνήθως αναζητά την τροφή του κοντά στο νερό, διότι εκεί είναι αφθονότερη ακόμα και τον χειμώνα, ενώ πολλές φορές αρπάζει και θηράματα μέσα από το νερό. Ο τρυποφράχτης γλιστράει εύκολα μέσα από τα χαμόκλαδα, και διεισδύει με το λεπτό ράμφος του στις μικρές ρωγμές του φλοιού των δένδρων ή των βλαστών, όπου υπάρχουν έντομα, αράχνες και προνύμφες. Το δύσπεπτο χιτινώδες περίβλημα κάποιων θηραμάτων το αποβάλλει με τη μορφή σφαιρικών συσσωμάτων. Τα θηλυκά συνηθίζουν να αναζητούν την τροφή τους στο έδαφος, ενώ τα αρσενικά μπορεί να φθάνουν και στα κλαδιά των ψηλών δένδρων.
Ηθολογία
Ο τρυποφράκτης είναι πολύ δραστήριος κατά τη διάρκεια της ημέρας και το σούρουπο, αν και στις περιοχές διαχείμασης μπορεί επίσης να είναι ενεργός το βράδυ. Αφήνει τον χώρο κουρνιάσματος με το πρώτο φως το πρωί και επανέρχεται λίγο μετά το σούρουπο. Όταν δεν κινείται, κρύβεται μόνο στην πυκνή βλάστηση του εδάφους, σπάνια σε μία από τις φωλιές επιλογής του, αλλά τα θηλυκά κατά την αναπαραγωγική περίοδο μένουν στη φωλιά. Περνάει την περισσότερη ώρα στην πυκνή βλάστηση των θάμνων και, όταν αποφασίζει να αλλάξει θέση, το κάνει γρήγορα μέχρι να καλυφθεί ξανά. Αποφεύγει συνήθως να πετάει σε μεγάλη απόσταση και, όταν το κάνει, πετάει σε ευθεία γραμμή, γρήγορα και κοντά στο έδαφος,[20][24] ενώ τα φτεροκοπήματά του παράγουν έναν χαρακτηριστικό ήχο στροβιλισμού σαν του μπάμπουρα.[24] Είναι υπερκινητικό πτηνό και η κίνησή του είναι τόσο γρήγορη που, πολλές φορές, θυμίζει εκείνη ενός ποντικού. Μπορεί να ανέβει κάθετα το στέλεχος ενός βλαστού, ή ένα κορμό με τα μακριά του δάχτυλα και τα γαμψά του νύχια, αλλά σπάνια κινείται προς τα κάτω.
Ο τρυποφράκτης καθαρίζει το πτέρωμά του συνήθως μέσα στην πυκνή βλάστηση στο έδαφος. Χρησιμοποιεί το ράμφος του -το οποίο ακονίζει στα κλαδιά- και λιπαρή ουσία που εκκρίνεται από ειδικό αδένα. Συχνά, μπορεί να κάνει αμμόλουτρο ή να τρίβει το σώμα του στο γρασίδι, αλλά σπάνια μπαίνει στο νερό.
Οι τρυποφράχτες είναι, γενικά, μοναχικά πτηνά, με τα αρσενικά να μην ανέχονται το ένα το άλλο, ενώ τα θηλυκά μπορούν σε μεγάλο βαθμό να βρίσκονται σε γειτονικές φωλιές, χωρίς πρόβλημα. Τα νεαρά άτομα, από το πρώτο έτος της ηλικίας τους μπορούν να ενωθούν για να σχηματίσουν μικρές ομάδες. Ο τρυποφράκτης συνηθίζει να ανασηκώνει την ουρά του, σχεδόν σε ορθή γωνία σε σχέση με το σώμα του και να την κινεί διαρκώς,[21] ιδιαίτερα όταν είναι εξιταρισμένος. Αυτό μπορεί να συμβαίνει όταν βρίσκεται κοντά σε ένα θηλυκό, είτε όταν αντιδρά από την παρουσία άλλου αρσενικού, οπότε τραγουδάει πολύ εντονότερα.
Τη νύχτα, συνήθως τον χειμώνα, συχνά κουρνιάζει, -πιστό στην επιστημονική ονομασία του- σε σκοτεινές κοιλότητες ή σχισμές, σε άνετες τρύπες ή ακόμη και σε παλιές φωλιές. Σε σκληρές καιρικές συνθήκες, μπορεί να κουρνιάζει ομαδικά (μέχρι και 60 άτομα), είτε πρόκειται για τα μέλη της οικογένειάς του, είτε για ξένα μεταξύ τους άτομα, ώστε να υπάρχει περισσότερη ζεστασιά.
Ζωτικός χώρος
Το αρσενικό κατέχει και υπερασπίζεται μια θέση όλο τον χρόνο, ιδιαίτερα όταν πρόκειται για τη θέση φωλιάσματος. Όταν το κελάηδημα δεν αρκέσει για να αποθαρρυνθεί ο πιθανός ανταγωνιστής, τότε υπάρχει έντονη αντίδραση με καταδίωξη και μάχη, αν χρειαστεί. Τα θηλυκά, ενώ δεν είναι τόσο κτητικά κατά την περίοδο φωλιάσματος, υπερασπίζονται το έδαφος αναζήτησης τροφής τον χειμώνα.
Φωνή
Τρυποφράχτης σε θέση τραγουδιού
Ο τρυποφράχτης χαρακτηρίζεται από το μελωδικό κελάηδημά του, δυσανάλογα δυνατό για ένα τόσο μικρό πουλί και, ιδιαίτερα κατά την αναπαραγωγική περίοδο, ολόκληρο το σώμα του δονείται από τους ήχους. Το τραγούδι του αρσενικού αποτελείται από περίπου 130 διαφορετικούς ήχους-συλλαβές, διανθισμένους με τρίλιες, αρθρώνεται σε περιοδικούς «κύκλους» και, αρχίζει και τελειώνει απότομα. Ένας κύκλος διαρκεί συνήθως 4-5 δευτερόλεπτα, αλλά μπορεί να φθάσει έως και 7 δευτερόλεπτα. Αντίθετα με ό, τι πιστεύεται, τραγουδούν και τα θηλυκά, αλλά χωρίς την ένταση και τα διανθίσματα των αρσενικών. Kατά τη διάρκεια της μετανάστευσης τα τραγούδια μειώνονται αισθητά και, κατά τους χειμερινούς μήνες, ακούγονται μάλλον σιγά και αραιά.
Σε γενικές γραμμές, ο κάθε «κύκλος» αρχίζει με μερικές προκαταρκτικές νότες, ακολουθεί στη συνέχεια μια τρίλια, ανεβαίνει σταδιακά σε οξύτητα, για να καταλήξει με πλήρεις καθαρές νότες ή με κάποια άλλη τρίλια.
Το κελάηδημα του τρυποφράχτη μπορεί να παράγει ένταση 40 έως 90 ντεσιμπέλ (dB), ακόμη και σε απόσταση 500 μέτρων.[27] Αυτή η ένταση της φωνής, σε σχέση με το βάρος του πουλιού (10 γραμμάρια), είναι 10 φορές μεγαλύτερη από εκείνη του πετεινού.
Οι τρυποφράχτες κελαηδούν τόσο από τη χαμηλή βλάστηση, όσο και από τις ειδικές, εκτεθειμένες θέσεις ποσταρίσματος (perching), όπου τα πουλιά συνηθίζουν να αλλάζουν θέση και στάση με μικρά πηδήματα (hops). Κατά την αναπαραγωγική περίοδο τα αρσενικά αρχίζουν το τραγούδι τους πολύ νωρίς, συχνά λίγο μετά τις 4 τα ξημερώματα, για να φτάσουν στο αποκορύφωμα το πρωί, ενώ το απόγευμα αρχίζουν και το ελαττώνουν σταδιακά μέχρι να σταματήσουν. Το επόμενο ξημέρωμα, ο κύκλος επαναλαμβάνεται. Έρευνες, έχουν δείξει ότι οι «συλλαβές» σε κάθε τύπο κελαηδήματος δεν είναι τυχαία διατεταγμένες στα τραγούδια, λ.χ. ορισμένες χρησιμοποιούνται κατά προτίμηση στην «εισαγωγή» ενός τραγουδιού και αντιστοιχούν σε ένα ακουστικό σχήμα (μοτίβο). Εκείνο που αλλάζει είναι οι συνδετικοί ήχοι μεταξύ αυτών των επαναλαμβανομένων μοτίβων. Το φωνητικό ρεπερτόριο είναι πιθανόν να ποικίλλει μεταξύ της αναπαραγωγικής και μη-αναπαραγωγικής περιόδου.[28]
Τα ευρωπαϊκά και ιαπωνικά υποείδη έχουν ένα ρεπερτόριο από έξι έως επτά συχνά επαναλαμβανόμενων «τύπων» κελαηδήματος που είναι παρόμοιοι σε διάρκεια και πολυπλοκότητα. Παρά το γεγονός ότι τα πουλιά της ανατολικής Βόρειας Αμερικής έχουν παρόμοια φωνητική οργάνωση, η εσωτερική μικροδομή είναι απλούστερη και περιέχει μόνον έναν έως τρεις τύπους τραγουδιών. Αυτές οι δύο ομάδες κελαηδούν πολύ διαφορετικά από τους τρωγλοδύτες της δυτικής Βόρειας Αμερικής, των οποίων τα τραγούδια έχουν μεγαλύτερη εσωτερική ποικιλομορφία, πιο μεταβλητές αλληλουχίες και, πολύ μεγαλύτερο ρεπερτόριο, ίσως 30 τύπους ή περισσότερο.[29] Αυτός, άλλωστε, είναι και ένας από τους λόγους που κάποιοι ερευνητές διαχωρίζουν τα συγκεκριμένα υποείδη από τα υπόλοιπα (βλ. Συστηματική). Τα νεαρά αρσενικά τραγουδούν λιγότερα και απλούστερα τραγούδια από τα «έμπειρα», ενήλικα αρσενικά. Η πολυπλοκότητα αυξάνεται σταδιακά ιδίως μετά την αλλαγή πτερώματος των νεαρών ατόμων έτσι ώστε, μετά από ένα χρόνο, υπάρχει ένα ρεπερτόριο με δυνατό τραγούδι. Τα ηχογραφήματα φάσματος (sonograms) δείχνουν ότι η ποικιλομορφία των στοιχείων σε ολόκληρο το τραγούδι επιτρέπει την αποτελεσματική επικοινωνία και διάδοση των πληροφοριών σε μεγάλες αποστάσεις. Επιπλέον, η αφθονία στα διανθίσματα του κελαηδήματος δίνει μιαν ιδέα για την ιεραρχική βαθμίδα του πτηνού, μέσα στην ομάδα.[30]
Εκτός από το κελάηδημα, οι τρυποφράκτες αρθρώνουν και άλλους χαρακτηριστικούς ήχους, ιδιαίτερα όταν ενοχληθούν. Αυτοί οι ήχοι είναι μάλλον «σκληροί» (harsh, grating) και δεν αντιστοιχούν με το όμορφο τραγούδι τους.[14]
Οι τρυποφράκτες αποκτούν σεξουαλική ωριμότητα από το 1ο έτος της ηλικίας τους. Στο είδος παρατηρείται το φαινόμενο της πολυγυνίας, δηλαδή το αρσενικό ζευγαρώνει με περισσότερα του ενός θηλυκά και, πολύ σπάνια είναι μονογαμικό. Έτσι, μπορεί να έχει ανά πάσα στιγμή, μια «ενεργή» φωλιά στο έδαφός του. Ενεργή φωλιά είναι εκείνη στην οποία υπάρχουν αυγά ή νεοσσοί. Η διγαμία και η τριγαμία είναι οι πιο κοινές μορφές πολυγαμίας στο είδος, αν και έχουν καταγραφεί και περιπτώσεις με 4 ή 5 θηλυκά.[31]
Τρυποφράχτης με τη χαρακτηριστική, ανασηκωμένη ουρά του
Την άνοιξη, το αρσενικό ψάχνει για το κατάλληλο έδαφος. Εκεί, αρχίζει αμέσως μετά την άφιξή του να κατασκευάζει το κέλυφος αρκετών φωλιών (cock nests), χωρίς όμως να τις ολοκληρώνει, διότι αυτό ανήκει στη δικαιοδοσία των θηλυκών. Η επιλογή των θέσεων εξαρτάται τόσο από το έδαφος όσο και από τη βλάστηση και ο τρυποφράχτης είναι πολύ «εύκολος» σε αυτόν τον τομέα, αφού πρακτικά, οποιαδήποτε διαθέσιμη κοιλότητα ή σχισμή μπορεί να χρησιμεύσει για την κατασκευή της φωλιάς. Οι φωλιές βρίσκονται συνήθως σε ύψος το πολύ δύο μέτρα από το έδαφος, κάτω από σπασμένα ξύλα, ρίζες δέντρων ή θημωνιές, συνήθως όμως στα πλαϊνά ενός κορμού ή στις όχθες ρυακιών και στην πυκνή βλάστηση.[32] Ωστόσο, μπορεί να είναι και σε φράχτες, κάτω από γέφυρες, σε παλιούς τοίχους ή σε στάβλους. Συχνά χρησιμοποιούνται παλιές φωλιές, όπως της αλκυόνας, του οχθοχελίδονου, του σπουργιτιού και άλλων πουλιών που δεν είναι σε χρήση από τους «νόμιμους» κατόχους τους.
Η φωλιά είναι συνήθως οβάλ ή σφαιρική, με πλαϊνή είσοδο, ενώ το μέγεθος και το υλικό κατασκευής της ποικίλλει ανά περιοχή. Συνήθως κατασκευάζεται από βρύα, φρέσκα και ξερά φύλλα, μικρά κλαδιά και ρίζες. Το αρσενικό χρησιμοποιεί συνήθως φρέσκα φύλλα για να φτιάξει την αρχική δομή και την ενισχύει με μικρά καλάμια, ρίζες και κλαδιά. Όταν κατασκευαστεί η μισή, αρχίζει να τη συμπληρώνει με υγρά βρύα μέχρι η «μπάλα» να κλειστεί. Μερικές φωλιές αποτελούνται εξ ολοκλήρου μόνο από βρύα. Είναι σημαντικό, το υλικό να είναι υγρό, έτσι ώστε να μπορεί να ενισχυθεί η φόρμα κατά τη διάρκεια της ξήρανσης. Η φωλιά έχει περίπου 16 εκατοστά ύψος και 13 εκατοστά πλάτος. Η πλευρική οπή εισόδου έχει διάμετρο 2,5 εκατοστά και ενισχύεται ιδιαίτερα στις άκρες. Το αρσενικό χτίζει έως 8 τέτοιες φωλιές-κελύφη πριν ζευγαρώσει για πρώτη φορά και, κατόπιν, μπορεί ακόμη να φτιάξει άλλες 2-4 φωλιές.
Ζευγάρωμα
Μόλις μια φωλιά επιλεγεί, το αρσενικό αρχίζει το τραγούδι του για να προσελκύσει το θηλυκό. Όταν κάποιο έλθει κοντά, το τραγούδι χαμηλώνει σε ένταση και δεν ολοκληρώνεται. Το θηλυκό, εάν ενδιαφερθεί, αρχίζει ένα «χορευτικό», ανοιγοκλείνοντας τις πτέρυγες και κουνώντας την ουρά πάνω-κάτω και δεξιά-αριστερά. Κατόπιν, το αρσενικό πετά προς το θηλυκό και εάν εκείνο πετάξει μακριά, εκείνος την ακολουθεί και ξαναρχίζει το τραγούδι. Τελικά, το αρσενικό πηγαίνει στην, υπό επιλογή, φωλιά και τραγουδάει, ενώ το θηλυκό κοιτάζει τη φωλιά από το εξωτερικό και, μερικές φορές μπαίνει μέσα για χρονικό διάστημα τουλάχιστον δέκα δευτερολέπτων για να «ελέγξει» τη σταθερότητα, το μέγεθος και τη γενική κατασκευή. Όταν το θηλυκό «συμφωνήσει», τότε μόνον αρχίζει το ζευγάρωμα. Κατόπιν, το αρσενικό φεύγει για να επαναλάβει τη διαδικασία με άλλο θηλυκό, ενώ εκείνο που μένει στη φωλιά, αρχίζει και την επιστρώνει με βρύα, μαλλί και φτερά.
Η αναπαραγωγική περίοδος για τους περισσότερους κεντροευρωπαϊκούς πληθυσμούς είναι από τα τέλη Απριλίου έως τις αρχές Μαΐου, ενώ η ωοτοκία πραγματοποιείται άπαξ,[33] ή σπανιότερα υπάρχει και δεύτερη, αργά τον Ιούνιο με Ιούλιο, εάν καταστραφεί η αρχική.
Πέντε έως έξι ημέρες μετά το ζευγάρωμα, το θηλυκό γεννά το πρώτο αυγό και ακολουθούν τα επόμενα κάθε ημέρα, λίγο πριν την αυγή. Τελικά εναποτίθενται 5-8 αβγά -αν και έχουν καταγραφεί μέχρι 16 (!)-, διαστάσεων 17,6×13,3 χιλιοστών και βάρους 1,36 γραμμαρίων, από τα οποία ποσοστό 6% είναι κέλυφος. Η επώαση πραγματοποιείται μόνον από το θηλυκό, αρχίζει μετά την εναπόθεση του τελευταίου αβγού, και διαρκεί 14-17 ημέρες.[18][34]
Οι νεοσσοί είναι φωλεόφιλοι, γεννιούνται δηλαδή με τα μάτια κλειστά και ανήμποροι, με υποτυπώδες πτέρωμα και χρήζουν της άμεσης προστασίας των γονέων. Το θηλυκό συνηθίζει να μεταφέρει τα τσόφλια των αβγών μέχρι και 25 μέτρα μακριά από τη φωλιά και τα απορρίπτει σε νερό, αν υπάρχει εκεί κοντά. Τα μάτια των νεοσσών ανοίγουν από την 4η ημέρα, ενώ μετά από την 8η ημέρα, φωνάζουν δυνατά, κάτι που ενεργοποιεί το αρσενικό να συμμετέχει στη σίτισή τους. Ωστόσο, βοηθάει μόνο σποραδικά και ακανόνιστα. Μετά τη 10η ημέρα οι νεοσσοί σιτίζονται μόνον από το θηλυκό. Εγκαταλείπουν τη φωλιά στις 15-20 ημέρες, αλλά σε περίπτωση κινδύνου, αυτό μπορεί να συμβεί και νωρίτερα. Στις περιοχές όπου υπάρχει και δεύτερη ωοτοκία, όπως λ.χ. στο Ηνωμένο Βασίλειο, το αρσενικό αναλαμβάνει τους νεοσσούς της πρώτης γέννας, ενόσω το θηλυκό επωάζει τα αβγά της δεύτερης.[20]
Μετά την ανάπτυξη του πρώτου πτερώματος, τα νεαρά πουλιά καθοδηγούνται από το αρσενικό, αλλά σπάνια τρέφονται από αυτό, ενώ οι φωλιές χρησιμοποιούνται πλέον ως θέσεις κουρνιάσματος. Ο μεγαλύτερος κίνδυνος για τα αυγά και τους νεοσσούς του τρυποφράχτη είναι τα κορακοειδή, ιδιαίτερα οι καρακάξες, αλλά και οι αρουραίοι, τα ποντίκια και οι σκαντζόχοιροι. Επίσης, ο τρυποφράκτης θεωρείται ένα από τα είδη-ξενιστές, εις βάρος των οποίων παρασιτεί ο κούκος
Φωλιά με νεοσσούς
Στην Ελλάδα το είδος είναι επιδημητικό, κοινό πτηνό που αναπαράγεται σε όλη τη χώρα.[11][12][35][36]
Κατάσταση πληθυσμού
Ο τρυποφράχτης είναι από τα κοινότερα είδη παγκοσμίως, κυρίως λόγω του ότι δεν θηρεύεται και λόγω του αρκετά κρυπτικού του χαρακτήρα. Γι’ αυτό, αξιολογείται ως Ελαχίστης Ανησυχίας (LC).[1] Μάλιστα, στο Ηνωμένο Βασίλειο θεωρείται το πολυπληθέστερο πτηνό, με περισσότερα από 8,5 εκατομμύρια αναπαραγωγικά ζευγάρια.[37] Αυτά, όμως, δεν ισχύουν για όλα τα υποείδη, αφού πολλά είναι ενδημικά, ζουν σε απομονωμένες περιοχές και κινδυνεύουν (λ.χ. το Troglodytes troglodytes fridariensis)
Ο μεγαλύτερος κίνδυνος για το είδος είναι, οι κατά τόπους, δύσκολες κλιματικές συνθήκες, όπως το έντονο κρύο, που μπορεί να προκαλέσει τον αποδεκατισμό ολόκληρων σμηνών, επειδή υπάρχει έλλειψη τροφής, κυρίως εντόμων.[37] Ωστόσο, η πολυγαμική αναπαραγωγική του φύση, τού επιτρέπει να ανακάμπτει σε σχετικά σύντομο διάστημα. Είχε ανακηρυχθεί ως Πτηνό τους Έτους στην Αυστρία, το 2004 και στην Ελβετία, το 2012.[38]
Λαογραφία
Στην ευρωπαϊκή λαογραφία, ο τρυποφράχτης αναφέρεται σε ένα μύθο που ο Πλούταρχος αποδίδει στον Αίσωπο, όταν ο αετός και ο τρυποφράχτης αγωνίστηκαν ποιος θα πετάξει ψηλότερα: ο τρυποφράχτης ανέβηκε στη ράχη του αετού και, όταν εκείνος κουράστηκε, ο τρυποφράχτης πέταξε πάνω από αυτόν. Ο μύθος ήθελε να δείξει ότι η εξυπνάδα είναι καλύτερη από τη δύναμη.[39] Επίσης, το πτηνό αναφέρεται και στα περίφημα παραμύθια των αδελφών Γκριμ («Ο Τρυποφράχτης και η Αρκούδα»).
Ο Αριστοτέλης[40] και ο Πλούταρχος αποκαλούσαν το πτηνό «βασιλιά» και «μικρό βασιλιά», αντίστοιχα. Άλλωστε στα γερμανικά ονομάζεται «Zaunkönig» και στα ολλανδικά «Winterkoning», αλλά και στην Ιαπωνία «Βασιλιάς των Ανέμων». Ήταν ιερό πουλί για τους Δρυΐδες, οι οποίοι το έκριναν ως το «υπέρτατο ανάμεσα σε όλα τα πουλιά» και χρησιμοποιούσαν το κελάηδημά του για μαντεία. Σύμφωνα με τον Σουητώνιο, η δολοφονία του Ιούλιου Καίσαρα είχε προβλεφθεί από έναν δυσοίωνο τρυποφράχτη.[41] Ο τρυποφράκτης αναφέρεται ακόμη και στο μαρτύριο του Αγίου Στεφάνου, ο οποίος υποτίθεται ότι προδόθηκε από το δυνατό τραγούδι του, όταν προσπάθησε να κρυφτεί από τους εχθρούς του.
Άλλες ονομασίες
Ο τρυποφράχτης απαντά στον ελλαδικό χώρο και με τις ονομασίες Τρυποκαρύδα, Τρυποκάρυδο, Τρυποκάρυδος, Τρυπαλίδι (Κρήτη), Κολύμβρι (Ταΰγετος), Κάρζιακας (Αιτωλία),[42] Τρυπαλίτης και Χουφτραλός (Κρήτη).[43] Πιθανότατα, είναι ο Τρόχιλος ή Όρχιλος ή Βασιλεύς του Αριστοτέλη.[42]
↑Plutarch, Political Precepts xii.806e; Laura Gibb, tr. Aesop's Fable #238; Plutarch's brief account is referenced by Erasmus, Adages iii.7.1, accounting for the hostility of the Eagle ("a creature at war with everyone") towards the Wren
Ντίνου Απαλοδήμου, Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας, 1988.
Σημαντικές Περιοχές για τα Πουλιά της Ελλάδας (ΣΠΕΕ), ΕΟΕ 1994
«Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλουμένων Σπονδυλοζώων της Ελλάδας», Αθήνα 1992
Γεωργίου Δ. Μπαμπινιώτη, Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002
BirdLife International. 2004. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. BirdLife International, Cambridge, U.K.
Linnaeus, C (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii).
Burn J. L., 1996, Polygyny and the Wren, D.Phil thesis, University of Oxford
Jo Holland, Torben Dabelsteen, Simon Boel Pedersen, Ole Næsbye Larsen: Degradation of wren Troglodytes troglodytes song: Implications for information transfer and ranging. The Journal of the Acoustical Society of America, Vol. 103: 2154-2166, 1998
Donald E. Kroodsma, Hiroshi Momose: Songs of the Japanese Population of the Winter Wren (Troglodytes troglodytes). The Condor Vol. 93: 424-432, 1991, Weblink (PDF-Datei; 829 kB)
Beatrice Van Horne: Assessing Vocal Variety in the Winter Wren, a Bird with a Complex Repertoire. The Condor, Vol. 97: 39-49, 1995, Weblink
,_%D0%91%D0%B8%D1%82%D1%86%D0%B5%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BB%D0%B5%D1%81.jpg)
