Ein Ökosystem befindet sich im ökologischen Gleichgewicht, wenn sich sein Zustand ohne von außen einwirkende Störungen nicht verändert. Der Begriff des ökologischen Gleichgewichts ist als Fachterminus problematisch geworden und wird heute nicht mehr in der Bedeutung verwendet, die ihm bei seiner Definition und Einführung zukam. Meist wird der Begriff heute außerhalb der Wissenschaft und fast immer mit wertendem Beiklang gebraucht.[1][2]
Systemtheoretisch lässt sich ein ökologisches Gleichgewicht so beschreiben: Alle möglichen Zustände, die das Ökosystem einnehmen kann, kann man sich durch einen Phasenraum repräsentiert vorstellen. Die Dimensionen dieses Raums bilden die einzelnen Parameter, die zur Beschreibung des Systems erforderlich sind. Jeder Zustand, den das System überhaupt einnehmen kann, kann also durch einen Punkt in diesem Zustandsraum repräsentiert werden. Da der Raum so viele Dimensionen hat, wie zu seiner vollständigen Beschreibung erforderlich sind, besitzt er sehr viele Dimensionen und ist deshalb nicht mehr anschaulich darstellbar. Eine Veränderung des Zustands (z. B. Zu- oder Abnahme einer Art) bildet eine Bahn im Phasenraum (eine Trajektorie), die vom ursprünglichen Zustand über die Zwischenstadien zum neuen Endzustand führt. Im Gleichgewicht ist das so beschriebene System dann, wenn es einen Punkt des Zustandsraumes nicht verlässt. Um einen Gleichgewichtszustand herum schwanken würde es, wenn die gegenwärtige Phase eines regelmäßigen bzw. längerfristigen Entwicklungskreislaufs gut ausgebildet ist (periodischer Orbit). In der entsprechenden mathematischen Terminologie bezeichnet „ökologisches Gleichgewicht“ dann eine unter ungestörter Systemdynamik (d. h. ohne zusätzliche Einwirkungen von außen) „positiv invariante“ kompakte Teilmenge des Zustandsraumes eines Ökosystems. Bezogen nicht auf das System selbst, sondern auf die konstituierenden Individuen, ist es ein Fließgleichgewicht, da es nur durch ständigen Durchfluss von Energie und Stoffen seinen stabilen Zustand beibehält.
Bei der mathematischen Beschreibung möglicher Gleichgewichtspunkte können diese stabil oder instabil sein. Ein instabiler Gleichgewichtspunkt ist zwar für sich betrachtet konstant, geht aber bei der geringsten Störung in einen anderen über (in einer graphischen Darstellung würde es auf der Spitze eines „Potenzialbergs“ balancieren). Mit „ökologischem Gleichgewicht“ sind in der Regel nur stabile Gleichgewichtspunkte gemeint (sie entsprächen einer „Potenzialmulde“).
Untersuchungsansätze zum Gleichgewicht stammen aus zwei zueinander komplementären Quellen:
Versucht man nun, einfache Modelle miteinander interagierender Arten zu konstruieren, die die natürlichen Verhältnisse abbilden sollen, um das Problem der Stabilität zu lösen, beobachtet man folgendes:
Beobachtungen an natürlichen Ökosystemen haben zahlreiche Indizien dafür geliefert, dass die hier genannten Modellvorstellungen möglicherweise auf natürliche Systeme anwendbar sind. Insbesondere wurden Systeme mit multiplen Gleichgewichten auch in der Natur schon direkt nachgewiesen.[5][6] Es handelt sich um ein aktives Feld der ökologischen Forschung, zu dem laufend weitere Arbeiten veröffentlicht werden.
Was man also als ökologisches Gleichgewicht bezeichnet, ist dadurch charakterisiert, dass die Entwicklung des Systems von sich aus nicht aus einem Fixpunkt oder einem Orbit herausführt. In diesen Fällen wird die durchschrittene Punktmenge des Zustandsraumes als invariant bezeichnet.
Im Zusammenhang mit der Diskussion zu Gleichgewichten bzw. Stabilität von Ökosystemen sind mehrere Begriffe zu unterscheiden, die jedoch in der Literatur teilweise unterschiedlich gebraucht werden.[7] Die folgende Gliederung richtet sich nach Heinz Ellenberg[8] mit vegetationskundlichem Schwerpunkt:
Elastische und resiliente Systeme sind zumindest vorübergehend instabil.[8] Es gibt nicht nur einen, sondern mehrere Gleichgewichtslagen die stabil oder labil, die natürlich oder vom Menschen verursacht sein können. Eine Wiese kann als stabiles, menschlich beeinflusstes Ökosystem verstanden werden. Wird die Mahd unterlassen oder geändert, breiten sich Stauden aus und schließlich tritt eine Verbuschung ein. Diese Sukzession mündet schließlich in einem Wald, der ebenso stabil sein kann. Während der Zeit Sukzession ist das Ökosystem nicht im Gleichgewicht, der Stabilitätsbegriff ist nicht sinnvoll anwendbar.[9]
Die Vorstellung von einem Gleichgewicht in der Natur kann bis in die Antike zurückverfolgt werden. Im 18. Jahrhundert findet sich die Vorstellung von einem Gleichgewicht und dem Zustreben auf eine vom Schöpfer vorgegebene Ordnung bei Carl von Linné. Mit der Entdeckung der Evolution im 19. Jahrhundert lagen dann zwar Gegenargumente vor, doch die am Beginn des 20. Jahrhunderts aufkommenden mathematischen Modelle für Ökosysteme suggerierten ein Gleichgewichtsstreben. Einige Ökologen haben den Theorien vom Streben auf ein Gleichgewicht in der Natur aber schon damals widersprochen. Trotzdem fand die Gleichgewichtstheorie mit der so genannten Arten-Areal-Beziehung in den 1960er Jahren ihren Höhepunkt: Da die Artengemeinschaften auf ein Gleichgewicht zustrebten, kämen historischen Effekten, räumlicher Heterogenität oder Störungen in Ökosystemen kleine bis unbedeutende Rollen bei der Vorhersage von Artenzahlen auf einer bestimmten Fläche zu.[10]
Bei der Suche nach Beweisen oder Gegenargumenten für diese Theorie wurde in der Folgezeit deutlich, dass nicht ein Gleichgewichtsstreben von Organismen die Artenvielfalt einer Fläche bestimmt, sondern verschiedene system- und artimmanente Faktoren. Aus der Gleichgewichtsdebatte entstand eine Stabilitätsdebatte. Es wurde erwartet, dass ein einfaches, artenarmes System eher schwanken würde als ein komplexeres, artenreiches System. Später kam die Produktivität zum wissenschaftlichen Disput hinzu. Dabei wurde deutlich, dass z. B. durch gute Stickstoffversorgung eines Bodens die weniger produktiven Arten in Graslandschaften verloren gehen, dies jedoch nicht zwangsläufig mit der Abnahme von Produktivität und Stabilität des biologischen Systems einhergeht. Landschaftsökologen fanden heraus, dass Ökosysteme im Regelfall einer komplexen Dynamik durch verschiedene systemimmanente Störungen unterliegen. Im Naturschutz wurde trotzdem lange Zeit an der Vorstellung von Gleichgewicht und Stabilität festgehalten, bis schließlich auch dynamische Prozesse im Prozessschutz als Naturschutzziel anerkannt wurden.[10]
Der Begriff des „ökologischen Gleichgewichts“ gilt für Begründungen in Naturschutzfragen als veraltet.[11] Allerdings ist die Naturschutzdiskussion nach wie vor geprägt von der Vorstellung eines ökologischen Gleichgewichtes, das durch Eingriffe des Menschen geschädigt werde.[11] Probleme in der Verwendung des Begriffs „ökologisches Gleichgewicht“ entstehen durch mehrere Unschärfen:
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