Boja očiju

Šarenica (dužica, iris) ljudskog oka

Pigmentacija

Individualna varijacija kože, očiju i kose počiva na gotovo istovjetnim kvalitativnim i količinskim razlikama u prisustvo nekoliko istovrsnih pigmenata. Glavni determinator svih oblika i pozicija pigmentacije je mrko-smeđa supstanca melanin, koji je najčešće tamnosmeđ, ali se javlja i u žućkasto-smeđim i crvenkastim nijansama. Stvara se u citoplazmi specijalnih ćelija – hromatofora i to oksidacijom aminokiseline tirozina, a preko međuprodukta dioksifenilalanina. Ove karike u lancu sinteze tjelesnog pigmenta samo su jedan od pravaca transformacije aminokiseline fenilalanina u ljudskom organizmu:

U citoplazmi pigmentiranih ćelija melanin obrazuje fina zrnca, a osim njega tu se mogu naći i drugi pigmenti, koji daju specijalne kolorne efekte.[1]

Prednji granično-epitelni sloj irisa je mezodermskog porijekla, a zadnji sloj strome čine dva ektodermalna lista. Različite kategorije boje očiju se ne ostvaruju miješanjem osnovnih boja (kao u slikarstvu), nego su posljedica razlika u prisustvu, količini i raspršenosti melanina u prednjem i zadnjem sloju dužice. Odnosi pigmentacije u ovim slojevima izazivaju osobene efekte u refleksiji svjetlosti, a koji se vide kao različite boje očiju (vidi priloženu galeriju). U plavim očima, npr., uopće nema plavog pigmenta, a njihovo plavetnilo je ustvari optički fenomen koji se registrira nakon odbijanja ulazne svjetlosti (prema posmatraču) od pigmentnih zrnaca zadnjeg sloja irisa. To se odvija pod istovjetnim optičkim zakonitostima na kojima počiva nebesko plavetnilo.

Ostale nijanse svjetlijih i tamnijih očiju primarno potiču od različitoh kvantiteta, kvaliteta i disperzije pigmenata u prednjem graničnom sloju šarenice. Malo raspršenog melanina u ovom sloju izaziva sivkaste efekte, a u zelenim očima tu se nalazi i nešto žutog pigmenta (moguće i rastvorenog melanina), tj. zelena boja nastaje kao i pri međusobnom preklapanju žute i plave prozirne ploče. Različite količine žutog i svijetlo-smeđeg pigmenta i specifične varijante njihove raspršenosti, u irisu stvaraju utisak svih ostalih boja. Albino fenotip je uvjetovan potpunim nedostatkom melanina u oba pomenuta sloja, kao i u koži i njenim tvorevinama (kosa, nokti i dr.). Crvenkasti efekat nastaje usljed refleksije hemoglobina unutar očnih krvnih sudova. Albinizam je posljedica nedostatka enzima tirozinaze (što uzrokuje mutacija na odgovarajućem lokusu), ali se ta deficijencija može desiti i na bilo kojoj drugoj od postojećih karika u preradi fenilalanina u njegove sukcesorske derivate.[2]

Pigmentacija šarenica kod ljudi varira od svijetlo smeđe do crne, ovisno o koncentraciji melanina u pigmentnom epitelu irisa (na njegovoj poleđini) i sadržaja melanina u stromi (na prednjoj strani) te gustoći ćelija u stromi.[3]

Boja šarenice, dakle, zavisi od:

  • melanina u pigmentnom epitelu šarenice,
  • melanina unutar strome šarenice i
  • gustoći ćelija u stromi šarenice.

Pojava plave i zelene šarenice, kao i kestenjastih očiju, posljedica je refleksije i loma svjetlosti u stromi, fenomen sličan onome koji stvara utisak nebeskog plavetnila. U oku nema ni plavih ni zelenih pigmenata (ni u irisu ni u očnoj tekućini).[4]

Od ostalih - modificirajućih pigmenata u šarenici se najčešće sjavljaju karoteni, purini, pteridini, lipofuscin (lipohrom), melanoidi, karotenoidi i dr.

Boja očiju može uočljivo da varira ovisno o uvjetima osvjetljenja, posebno kod svjetlijih nijansi.

Prikaz utjecaja pozicije loma svjetlosti u šarenici na boju očiju

Genetička kontrola

Boja očiju je poligenska fenotipska osobina, koju određuju pigmentacije šarenice (dužice, irisa) i frekvencijski-zavisni lom svjetlosti u njegovoj stromi.[5]. Preciznije, ona je pod utjecajem više od jednog gena. Odgovorni geni su traženi analizom asocijacija za male promjene u njima samim i susjednim genima. Ove promjene su poznate kao pojedinačni nukleotidni polimorfizmi – SNP (single-nucleotide polymorphisms). Stvarni broj gena koji doprinose formiranju boje očiju je trenutno nepoznat, ali postoji nekoliko pretpostavki. Studija u Roterdamu (2009.) je utvrdila da je boju očiju (za plave i smeđe) bilo moguće predvidjeti s više od 90% pouzdanosti, a primjenom samo šest SNP. Postoje dokazi da čak 15 ili 16 različitih gena može biti odgovorno za boju očiju kod ljudi. Međutim, dva gena su povezana s varijacijom boje očiju: OCA2 i HERC2, a oba su locirana u hromosomu 15.[6][7]

Jarke boje u očima mnogih vrsta ptica su rezultat prisustva drugih pigmenata, kao što su pteridini, purini i karotenoidi. Ljudi i druge životinje imaju mnoštvo fenotipskih varijacija u boji očiju. Njena genetika je komplicirana, a opće je suglasje da je određuje više gena. Među njima najproduktivniji su OCA2 i HERC2. Ranija uvjerenja da je plava boja očiju jednostavna recesivna osobina su se pokazala kao netačna. Složenost kontrole nasljednog dijela varijacije boje očiju ilustrira činjenica da se svaka boja može javiti u bilo kojoj kombinaciji roditelj-dijete. Ipak je teško objašnjiva, a davno uočena pojava, da se u potomstvu dvije osobe iste nijanse boje očiju rađa tek nešto oko 2% onih koji imaju neku od tamnijih boja oka od njihove.[1][8] Međutim, nema dvojbe da je lokacija OCA2 genskog polimorfizma locirana blizu proksimalne 5' regulatorne regije i da on objašnjava većinu varijacija boje ljudskog oka.

Najveći dio raspona varijacije boje očiju kontrolira polimorfizam OCA2 lokusa. U pojednostavljenoj praksi javljaju se i manje ili više simplificirani modeli nasljeđivanja ovog svojstva. Oligogensko nasljeđivanje podrazumijeva prisustvo "major" gena sa odlučujućom ulogom u ekspresiji boje očiju, dok "minor" geni dopunjavaju ili modificiraju njegove učinke. Monogensko nasljeđivanje ovog svojstva polazi od pretpostavke da su produktivniji aleli u sintezi melanina uvijek dominantni nad onim manje djelotvornim, tj. da je alel za tamne oči dominantan nad (recesivnim) alelom za svijetlije (plave, npr.) oči.[3]

Klasifikacija

  • – Martinova skala –

Prije savremene upotrebe refraktometra za pouzdanu – direktnu determinaciju boje očiju (na bazi upijanja i refleksije različitih dijelova spektra), u praksi su bila izvjesna pomagala. U tu svrhu su široko primijenjivani različiti (standardizirani) modeli po kojima se, komparirajući boju irisa ispitanika sa nizom (obično porculanskih) modela determinirala njegova kategorija. Najprihvatljiviju skalu je predložio Martin, inače jedan od najvećih autoriteta u klasičnoj bioantropologiji.

Distribucija svijetlih očiju u Evropi (Peter Frost, prema: Beals & Hoijer, 1965)

Carleton Coon je kreirao tabelu prema Martinovoj skali. Numeracija je izmijenjena na slijedećoj skali, a prema kasnijoj Martin–Schultzovoj skali, koja je se još uvijek upotrebljeva u fizičkoj antropologiji.

  1. Svijetle oči

    Svijetle oči i svijetlo-mješovite 16–12 u Martinovoj skali.

    Svijetle
    15: Plave, samo sive. 16: Ekskluzivno plave; 16-1a: čisto svijetlo-plave
    Svijetlo-miješane
    14–12 u Martinovoj skali.
    1. Vrlo svijetlo-mješovite (plave sa sivim ili zelenim, ili zelene ili zelene sa sivim primjesama)
    2. Svijetlo-mješovite (svijetle ili vrlo svijetno-mješovite sa malim primjesama smeđeg pigmenta).
  2. Mješovite oči
    Mješovite
    12–6 u Martinovij skali. Mješavina svijetlih očiju (plave, sive ili zelene) sa smeđim pigmentom kada su svijetli i smeđi pigment na istoj razini.
  3. Tamne oči
    Tamno-mješovite
    6–4 u Martinovoj skali. Smeđe sa primjesama svijetlog pigmenta.
    Tamne
    4–1 u Martinovoj skali. Smeđe (svijetlo-smeđe i tamno-smeđe (gotovo crne).
Pojednostavljana Martinova skala
  • 1-2: Plave;
    • 1a, 1b, 1c, 2a: Svijetloplave;
    • 2b: Tamnoplave;
  • 3: Plavo-sive;
  • 4: Sive;
  • 5: Plavo-sive sa žutim / smeđim mrljama;
  • 6: Sivo-zelene sa žutim / smeđim mrljama;
  • 7: Zelene;
  • 8: Zelene sa žutim / smeđim mrljama;
  • 9-11: Svjetlo-smeđe;
  • 10: Lješnikaste;
  • 12-13: Srednje smeđe;
  • 14-15-16: Tamno-smeđe / crne
Distribucija, kvalitet i kvantitet pigmenata u irisu različitih boja
Boja očiju Zadnji (anteriorni) sloj Prednji (frontalni ) sloj
Albino – –
Plava Blagi depoziti melanina –
Siva Blagi depoziti melanina Malo raspršenog melanina
Zelena Blagi depoziti melanina Raspršen žuti pigment
Smeđa Jaki depoziti melanina Blagi depoziti melanina
"Crna" Jaki depoziti melanina Jaki depoziti melanina

Tamne

  • ("Crne" i smeđe)
Tamni iris je najčešći u Istočnoj Aziji.
Svijetlo smeđi irisi mogu se naći u južnoj Evropi, zapadnoj Aziji i među Amerikancima.

Kod ljudi, tamne oči su rezultat relativno visoke koncentracije melanina u stromi irisa, što uzrokuje svjetlu i kraće i duže talasne dužine da se apsorbira.[5] Tamno smeđe ("crne") oči, prema konceptima oligogenskog i monogenskog nasljeđivanja dominantna fenotipska oznaka u odnosu na svjetlije nijanse.[9], a u mnogim dijelovima svijeta to je gotovo jedina boja šarenice.[10] Tamna nijansa smeđih očiju je uobičajena u istočnoj, zapadnoj, jugoistočnoj, južnoj i centralnoj Aziji, Okeaniji, Africi, kao i u Americi i dijelovima istočne i južne Evrope. Prema tome, većina sveukupnog čovječanstva ima tamno smeđe oči. Među Arapima i Jevrejima i na Bliskom Istoku najčešće su takve nijanse očiju. Svijetlo- ili srednje-pigmentirane smeđe oči obično se sreću u južnoj Evropi, Americi, na Srednjem Istoku i ostalim dijelovima Azije.

Blago-pigmentirane smeđe oči se označavaju i kao oči boje meda ili kao "medene oči".

  • U irisu uopće nema crnog pigmenta, pa se uobičajeni termin "crne oči" odnosi na fenotipove koji nastaju gomilanjem velikih količina smeđeg pigmenta melanina u oba sloja šarenice.

Sive

Sivo oko sa žutim prstenom
Sive oči

Kao i plave, i sive oči u poleđini šarenice imaju tamni epitel i naprijed relativno jasnu stromu. Moguće objašnjenje različitosti između njih je to što sive oči u stromi imaju veće depozite kolagena, tako da se svjetlost (od epitela) reflektira silazno, što ne zavisi jako od frekvencije svjetlosnih zraka (na kraćim talasnim dužinama se jače prelama). To bi bilo analogno promjenama boje neba iz plave pri raspršenju sunčeve svjetlosti od malih molekula gasa (kada je nebo vedro); prelazak u sivu uzrokovan je raspršenjem velikih kapi vode, kada je nebo oblačno.[11] Alternativno, razlike u sivoj i plavoj boji očiju mogu javiti zbog razlika u koncentraciji melanina u frontalnom sloju strome.

Sive oči su uobičajene u sjevernoj i istočnoj Evropi,[12], Alžir i drugdje.[13] na Zlatnim planinama (Aurès Mountains) u sjeverozapadnoj Africi, na Srednjem Istoku, te u centralnoj i južnoj Aziji.

Pod uvećanjem, u sivoj šarenici se zapažaju male količine žute i smeđe boje.

Zelene

Zeleno oko
Zelene oči

Kao i u slučaju plavih očiju, i zelene ne rezultiraju samo iz pigmentacije irisa. Umjesto toga, njegova pojava je uzrokovana kombinacijom žute ili svijetlo smeđe pigmentacije strome sa niskim ili umjerenim koncentracija melanina, uz raspršenje odbijenih zraka svjetlosti koje bi se vidjele u plavom tonu.[5] Zelene oči su vjerovatno rezultanta interakcije multiplih varijanti unutar OCA2 lokusa i deugih gena. Bile su prisutne u južnom Sibiru još tokom Bronzanog doba.[14] Zelene oči se najčešće javljaju u sjevernoj i centralnoj Evropi.[15][16] Mogu se također naći i u južnoj Evropi, zapadnoj i južnoj i centralnoj Aziji. Na Islandu čak 89% žena i 87% muškaraca imaju plave ili zelene oči.[17] Studija odraslih Islanđana i Nizozemaca pronašla je da zelene oči mnogo više preovlađuju više kod žena, nego kod muškaraca.[18] Među Evropljanima i evropskim Amerikancima zelene oči su najučestalije među potomcima Kelta i Germana (oko 16%).[19]

Boja lješnika

Oči boje lješnika
Oko boje lješnika

Utisak boje lješnika u irisu stvara kombinacija koma svjetlosnih zraka i prisustva umjerenih količinamelanina na prednjem graničnom sloju.[3] [20] Ova boja očiju se mijenja, od smeđe do zelene. Iako se najčešće sastoji od smeđe i zelene, dominantna boja u oku određuje da li će biti zlatno-smeđe ili zelene. Ovo navodi na pogrešno mijenjanje naziva kestenjastih očiju u "amber" i obrnuto.[21][22][23][24][25][26][27] Kako varira utisak boje lješnika, tako su različite i definicije očiju boje lješnika, tako da su ponekad sinonimne za svijetlo smeše ili zlatne, kao boja istoimene školjke.[21][23][26][28]

Oči boje lješnika su uobičajene u kavkazoidnim populacijama, osobito u područjima gdje su plavooki, zelenooki i smeđooki ljudi izmiješani.

Jantarne

Oko boje jantara

Oči boje jantara jednolike su s jakim žućkastim i/ili zlatno-hrđastim nijansama (mrljama) uz jednoliku boju i jaku žućkastu. To bi mogla biti posljedica odlaganja žutog pigmenta lipokroma u dužici. Taj pigment se također nalazi i u zelenim i ljubičastim očima. Ova boja se često brka sa bojom lješnika, iako te oči mogu sadržavati dijelove jantarne ili zlatne. One obično imaju tendenciju da obuhvaćaju mnoge druge boje, uključujući i zelene, smeđe i narančaste. Pored toga, oči boje lješnjaka mogu se javiti i u mješovitom obliku od od mrljica boja, dok jantarne imaju solidne zlatne nijanse. Irisi nekih golubova također sadrže žuti pigment, ali kod njih je to fluorescentni pteridin. Svijetlo-žute oči sova potječu od pteridinskog pigmenta ksantopterina unutar osobenih hromatofora (ksantofore) u stromi šarenice. Smatra se da je kod ljudi prisutne Žućkaste mrljice ili zakrpe kod ljudi producira pigment lipofuscin, poznat i kao lipohrom.

Plave

Svijetlo-plavi iris
Učestalost plavih očiju
Zemlja Plavooki
Alžir (Odrasli)
  
 2,6 %
Belgija (Odrasli)
  
 28,9 %
Bosna (Regruti)
  
 ≈10−30 %
Engleska
  
 48 %
Francuska (Odrasli)
  
 20,2 %
Irska
  
 50 %
Maroko (Odrasli)
  
 2,1 %
SAD
  
 16,6 %
Škotska
  
 57 %
Španija
  
 16,3 %
Tunis (Odrasli)
  
 1,2 %
Vels
  
 45 %
Izvori:[29][30][31][32]

Kao što je istaknuto, ne postoji plava pigmentacije ni u irisu ni u očnoj tekućini. Seciranje otkriva da je pigmentni epitel irisa je smeđkasto-crn – zbog prisustva melanina.[33] Za razliku od smeđih očiju, plave imaju niske koncentracije melanina u stromi, koji se nalazi ispred tamnog epitela. Duže talasne dužine svjetlosti imaju tendenciju da se apsorbiraju u zamućenju osnove epitela, a kraće se odražavaju silazno u mutnoći središta strome irisa. Ta pojava je istovjetna onoj koja se javlja pri frekvencijski-ovisnom lomu svjetla koji se javlja na plavom nebu.[34] To je rezultat Tyndallovog efekta sa spoljnjim uvjetima osvjetljenja.

Za obrazac nasljeđivanja ove varijante boje očiju kod ljudi smatra se da je sličan onome kod ostalih recesivnih osobina, iako, generalno, za boja očiju se pretpostavlja da je se višegenska osobina, što znači da se formira u interakciji više gena, a ne samo sa jednog lokusa.

Novija istraživanja (2008). sugeriraju da ljudi s plavim očima imaju jednog zajedničkog pretka. U traganju za mutacijom koja se (u homozigotnom stanju) ispoljava kao plave oči, nazire se zaključak : "u početku smo svi imali smeđe oči".[35] Eiberg i saradnici su pretpostavili mutaciju u 86. intronu gena HERC2 i da interakcija sa njegovim genom promotorom reducira na ekspresiju samog OCA2, uz sljedstveno smanjenje proizvodnje melanina.[36] Autori su zaključili da je mutacija mogla proisteći u samo jednoj osobi na sjeverozapadu crnomorske regije, prije 6.000–10,000 godina tokom tzv. Neolitske revolucije.[36][37] Pretpostavljeno je da genetička mutacija gena koji utiču na OCA2 u našem hromosomu rezultirala stvaranjem "switch" varijante koja mu doslovno isključi sposobnost proizvodnje pigmenta za smeđe oči." Genetički prekidač se nalazi u genu pored OCA2 i umjesto da isključi gena u potpunosti, prekidač ograničava svoje akcije, što smanjuje proizvodnju melanina u irisu. Ustvari, okrenuo je down prekidač za razrijeđene smeđe oči u funkciju za plave. Ako bi funkcija OCA2 gena bila u potpunosti "zatvorena", kosa, oči i koža bi bili bez melanina, što je poznato albinizam.[35]

U Estoniji, 99% ljudi ima plave oči, konstatirao je Hans Eiberg iz Department of Cellular and Molecular Medicine at the University of Copenhagen.[38] Plave oči su također uobičajene u sjevernoj i istočnoj Evropi, osobito u Baltičkoj regiji. Prema Eibergu "u Danskoj prije 30 godina, samo 8% populacije je imalo smeđe oči, iako je bilo imigracija. Danas ta učestalost iznosi oko 11%. U Njemačkoj, oko 75% ljudi imaju plave oči"[38] Plave oči su također nađene i širom južne Evrope, centralne, južne i zapadne Azije, posebno u jevrejskoj populaciji u Izraelu.[39][40][41] Mnogi današnji izraelski Jevreji su porijeklom evropski Aškenazi, među kojima je ova osobina uobičajena. Oko 53.7% ukrajinskih Jevreja također ima plave oči.[42][43]

DNK studije o drevnim ostacima pokazuju da su plave oči bile prisutne u širokom geografskom rasponu od brončanog doba, iako ima premalo kostura za procjenu frekvencije. A ostaci lovaca-sakupljača datiraju još od oko 5000 godine prije naše ere.[44][45] Studija iz 2002. godine je utvrdila da je prevalencija plave boje očiju među bijelim Amerikancima u SAD-u bila 33,8% za one rođene od 1936. do 1951., u odnosu na 57,4 % za one koji su rođeni od 1899. do 1905.

Istraživanja iz 2006. pokazuju da 16,6% ukupnog stanovništva, a 22,3% bijelaca, ima plave oči. To znači da plave oči postaju sve rjeđe kod američke djece.[46]

Ljubičaste

Duboko plave oči se mogu ispoljavati i sa ljubičastim nijansama (kao u Elizabeth Taylor, npr.), a "istinski" ljubičaste oči se javljaju samo u slučajevima albinizma.[47]

Crvene

  • - Albino
"Crvene" albino oči

Oči nekih osoba sa albinizmom mogu se ispoljavati kao crvene ili u nešto blažim nijansama, što je posljedica slabašnih količina melanina u šarenici i refleksije svjetlosnih zraka sa krvnih žilica očnog dna.[48][49][50]

Medicinske implikacije

Utvrđeno je da osobe sa svjetlijim bojama irisa imaju veću prevalenciju starosne makularne degeneracije (SUDM) od onih s tamnijim očima[25], a također su povezane i sa povećanim rizikom od progresije ARMD.[51] Sive oči mogu upućivati na prisustvo uveitisa, a povećani rizik od uvealnog melanoma je evidentiran u onih sa plavim, zelenim ili sivim očima.[17][52] Međutim, jedna studija iz 2000. ukazuje na to da da osobe s tamno-smeđim očima imaju povećan rizik od razvoja katarakte pa bi preventivno trebale zaštititi svoje oči od izravnog izlaganja suncu.[53]

Spektar boje očiju

Reference

  1. ^ a b Hadžiselimović R. (1995): Tjelesni pigmenti i boja očiju. Mala škola popularne humane genetike, Biološki list, 43: 2-4.
  2. ^ Hadžiselimović R. (2005). Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 9958-9344-2-6.
  3. ^ a b c Wang H., Lin S., Liu X., Kang S. B. (2005): Separating reflections in human iris images for illumination estimation. Tenth IEEE International Conference on Computer Vision, 2 : 1691–1698.
  4. ^ Mason C. W. (1924): Blue eyes. Journal of Physical Chemistry, 28 (5): 498–501.
  5. ^ a b c Fox D. L. (1979): Biochromy: Natural coloration of living things. University of California Press, Los Angeles.
  6. ^ Wielgus A. R., Sarna T. (2005): Melanin in human irides of different color and age of donors. Journal Pigment Cell Res., 18 (6): 454–64.
  7. ^ Prota G., Hu D. N., Vincensi M. R., McCormick S. A., Napolitano A. (1998): Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors. Journal Exp. Eye Res., 67 (3): 293–9.
  8. ^ Scheinfeld A. (11956): The human heredity handbook. J. B. Lippincott Company. Philadelphia and New York, Library of Congress Catalog Card Number 56-5861.
  9. ^ Eiberg H., Mohr J. (1996): Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q. Eur. J. Hum. Genet., 4 (4): 237–41.
  10. ^ OMIM: SKIN/HAIR/EYE PIGMENTATION, VARIATION IN, 1; SHEP1 -227220
  11. ^ http://www.thetech.org/genetics/ask.php?id=232 Arhivirano 27. 9. 2011. na Wayback Machine |title=Are gray eyes the same as blue in terms of genetics? |work=Understanding Genetics: Human Health and the Genome |publisher=Stanford School of Medicine |author=Southworth L.|access-date=2011-10-19}}
  12. ^ Risley H., Crooke W. (1999): The people of India.
  13. ^ Provincia: bulletin trimestriel de la Société de Statistique..., Volumes 16–17 By Société de statistique, d'histoire et d'archéologie de Marseille et de Provence: 273 l'iris gris est celui des chaouias...
  14. ^ Keyser, Christine; Bouakaze, Caroline; Crubézy, Eric; Nikolaev, Valery G.; Montagnon, Daniel; Reis, Tatiana; Ludes, Bertrand (2009). "Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people". Human Genetics. 126 (3): 395–410. doi:10.1007/s00439-009-0683-0. PMID 19449030. Indeed, among the SNPs tested was rs12913832, među SNP testiran je rs12913832, pojedinačna DNK varijacija regulatornog fgena HERC2 koji je povezan sa plavim očima kod ljudi. Ovaj polimorfizam, zajedno sa diplotipom iz varijacije OCA2 lokuse (glavni doprinositelj varijacije boje irisa) pokazao je najmanje 60% osoba proučavanog drevnog sibirskog uzorka imalo plave (ili zelene oči. line feed character u |quote= na mjestu 47 (pomoć)
  15. ^ Blue Eyes Versus Brown Eyes: A Primer on Eye Color Arhivirano 8. 12. 2012. na: Archive.today. Eyedoctorguide.com. Retrieved on 2011-12-23.
  16. ^ Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?. Cogweb.ucla.edu. Retrieved on 2011-12-23.
  17. ^ a b Rafnsson V, Hrafnkelsson J, Tulinius H, Sigurgeirsson B, Olafsson JH (2004). "Risk factors for malignant melanoma in an Icelandic population sample". Prev Med. 39 (2): 247–52. doi:10.1016/j.ypmed.2004.03.027. PMID 15226032.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  18. ^ Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans. Retrieved on 2012-08-07.
  19. ^ "Gene Expression: NLSY blogging: Eye and hair color of Americans". Arhivirano s originala, 27. 12. 2011. Pristupljeno 25. 10. 2014.
  20. ^ Lefohn A., Budge B., Shirley P., Caruso R., Reinhard E. (2003). "An Ocularist's Approach to Human Iris Synthesis". IEEE Comput. Graph. Appl. 23 (6): 70–5. doi:10.1109/MCG.2003.1242384.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  21. ^ a b Zhu, G.; Evans, D.M.; Duffy, D. L.; Montgomery, Grant W.; Medland, Sarah E.; Gillespie, N. A.; Ewen, Kelly R.; Jewell, M.; Liew, Y. W.; Hayward, N. K.; Sturma, R.A.; Trenta, J. M.; Martina, N. G. (2004). "A genome scan for eye color in 502 twin families: most variation is due to a QTL on chromosome 15q". Twin Res. 7 (2): 197–210. doi:10.1375/136905204323016186. PMID 15169604.
  22. ^ Albert, D. M.; Green, W. R; Zimbric, M. L.; Lo, C.; Gangnon, R. E.; Hope, K. L.; Gleiser, J (2003). "Iris melanocyte numbers in Asian, African American, and Caucasian irides" (PDF). Trans Am Ophthalmol Soc. 101: 217–21, discussion 221–2. PMC 1358991. PMID 14971580. Arhivirano s originala (PDF), 21. 8. 2008. Pristupljeno 25. 10. 2014.
  23. ^ a b Mitchell R., Rochtchina E., Lee A., Wang J. J., Mitchell P. (2003). "Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study". Am. J. Ophthalmol. 135 (3): 384–6. doi:10.1016/S0002-9394(02)01967-0. PMID 12614760.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  24. ^ Lindsey J. D., Jones H. L., Hewitt E. G., Angert M., Weinreb R. N. (2001). "Induction of tyrosinase gene transcription in human iris organ cultures exposed to latanoprost". Arch. Ophthalmol. 119 (6): 853–60. doi:10.1001/archopht.119.6.853. PMID 11405836.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  25. ^ a b Frank R. N., Puklin J. E., Stock C., Canter L. A. (2000). "Race, iris color, and age-related macular degeneration". Trans Am Ophthalmol Soc. 98: 109–15, discussion 115–7. PMC 1298217. PMID 11190014.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  26. ^ a b Regan S., Judge H. E., Gragoudas E. S., Egan K. M. (1999). "Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma". Arch. Ophthalmol. 117 (6): 811–4. doi:10.1001/archopht.117.6.811. PMID 10369595.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  27. ^ Hawkins T. A., Stewart W. C., McMillan T. A., Gwynn D. R. (1994). "Analysis of diode, argon, and Nd: YAG peripheral iridectomy in cadaver eyes". Doc Ophthalmol. 87 (4): 367–76. doi:10.1007/BF01203345. PMID 7851220.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  28. ^ Hammond B. R., Fuld K., Snodderly D. M. (1996). "Iris color and macular pigment optical density". Exp. Eye Res. 62 (3): 293–7. doi:10.1006/exer.1996.0035. PMID 8690039.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  29. ^ Blue eyes
  30. ^ http://www.boston.com/yourlife/articles/2006/10/17/dont_it_make_my_blue_eyes_brown/%7Ctitle=Don't[mrtav link] it make my blue eyes brown Americans are seeing a dramatic color change|work=The Boston Globe, 17 October 2006, Douglas Belkin.
  31. ^ http://www.edinburghnews.scotsman.com/news/health/why-edinburgh-residents-are-likely-to-be-blue-eyed-1-3577755 Arhivirano 23. 9. 2015. na Wayback Machine, Why Edinburgh residents are likely to be blue-eyed, Edinburghnews.Scotsman.
  32. ^ Weisbach A. (1895): Die Bosnier. Mitteilungen der anthropologischen Gesellschaft in Wien, XXV: 206-240.
  33. ^ Menon IA, Basu PK, Persad S, Avaria M, Felix C. C., Kalyanaraman B. (1987). "Is there any difference in the photobiological properties of melanins isolated from human blue and brown eyes?". Br J Ophthalmol. 71 (7): 549–52. doi:10.1136/bjo.71.7.549. PMC 1041224. PMID 2820463.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  34. ^ Denis Llewellyn Fox, Biochromy: Natural Coloration of Living Things, (Berkeley: University of California Press, 1979)
  35. ^ a b Bryner, J. (31. 1. 2008). "Genetic mutation makes those brown eyes blue". MSNBC. Arhivirano s originala, 19. 12. 2012. Pristupljeno 19. 10. 2009.
  36. ^ a b Eiberg, Hans; Troelsen, Jesper; Nielsen, Mette; Mikkelsen, Annemette; Mengel-From, Jonas; Kjaer, Klaus W.; Hansen, Lars (2008). "Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression". Hum. Genet. 123 (2): 177–87. doi:10.1007/s00439-007-0460-x. PMID 18172690.
  37. ^ Highfield, Roger (30. 1. 2008). "Blue eyes result of ancient genetic 'mutation'". The Daily Telegraph. London. Arhivirano s originala, 15. 3. 2014. Pristupljeno 19. 10. 2011.
  38. ^ a b Weise E. (2008-02-05) More than meets the blue eye: You may all be related. Usatoday.com. Retrieved on 2011-12-23.
  39. ^ Cavalli-Sforza, L. L., Menozzi, P., & Piazza, A. (1994). the history and geography of human genes.
  40. ^ "Distribution of Bodily Characters. Pigmentation, the Pilous System, and Morphology of the Soft Parts". Arhivirano s originala, 26. 7. 2011. Pristupljeno 26. 7. 2011.
  41. ^ Day, John V. (2002). "In Quest of Our Linguistic Ancestors: The Elusive Origins of the Indo-Europeans" (PDF). The Occidental Quarterly. 2 (3): 5–2. Pristupljeno 8. 5. 2010.
  42. ^ http://www.nature.com/news/2010/100603/full/news.2010.277.html
  43. ^ Maurice Fishberg (1911). Jews, race & environment. Transaction Publishers. ISBN 978-1-4128-0574-2. Pristupljeno 23. 12. 2011.
  44. ^ http://www.infoukes.com/history/
  45. ^ Sharma S., Rai E. Sharma P., Jena M., Singh S., Darvishi K., Bhat A. K., Bhanwer A. J. et al. (2009). The Indian origin of paternal haplogroup R1a1(*)substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system. J. Hum.Genet. 54 (1).
  46. ^ Douglas Belkin (17. 10. 2006). "Don't it make my blue eyes brown Americans are seeing a dramatic color change". The Boston Globe.
  47. ^ Palmer R. (25. 3. 2005). "Elizabeth Taylor: Beautiful Mutant". Slate. Arhivirano s originala, 23. 6. 2011. Pristupljeno 26. 3. 2011.
  48. ^ NOAH — What is Albinism? Arhivirano 14. 5. 2012. na Wayback Machine. Albinism.org. Retrieved on 2011-12-23.
  49. ^ Johnson D. (2009): |newspaper=PC World (magazine)#Countries|New Zealand PC World|date=2009-01-16
  50. ^ http://pcworld.co.nz/pcworld/pcw.nsf/digi/D193D7DD8DD78628CC257540000F4A4F Arhivirano 24. 2. 2010. na Wayback Machine |access-date=2010-01-09.
  51. ^ Nicolas, C. M.; Robman, Luba D; Tikellis, Gabriella; Dimitrov, P. N.; Dowrick, A.; Guymer, R. H.; McCarty, Catherine A. (2003). "Iris colour, ethnic origin and progression of age-related macular degeneration". Clin. Experiment. Ophthalmol. 31 (6): 465–9. doi:10.1046/j.1442-9071.2003.00711.x. PMID 14641151.
  52. ^ Stang A., Ahrens W., Anastassiou G., Jöckel K. H.; Ahrens; Anastassiou; Jöckel (2003). "Phenotypical characteristics, lifestyle, social class and uveal melanoma". Ophthalmic Epidemiol. 10 (5): 293–302. doi:10.1076/opep.10.5.293.17319. PMID 14566630.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  53. ^ Cumming R. G., Mitchell P., Lim R.; Mitchell; Lim (2000). "Iris color and cataract: The Blue Mountains Eye Study". American journal of ophthalmology. 130 (2): 237–238. doi:10.1016/S0002-9394(00)00479-7. PMID 11004303.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

Također pogledajte