При човека окото приема около 75% от постъпващата със сетивата информация
Сетивната система (на латински: Systema sensorium) е система от органи, част от нервната система, която обработва информация, получена от сетивата. Всяка сетивна система се състои от рецептори, нерви и части от мозъка, участващи в сетивните възприятия. При много животни има по няколко отделни сетивни системи – за зрение, слух, осезание, вкус, обоняние. Представлява сложна невродинамична система, която по своята функция и строеж е преди всичко аферентно образувание. Тази функция е продукт на историческото развитие на организма, който в хода на еволюцията се приспособява все по-точно да разграничава свойствата на дразнителите, падащи върху рецепторите.
Видове сетивни системи
Според начина по който се получава дразнението сетивните системи биват външни и вътрешни:[1]
Външни
Контактна, при която дразнението се получава чрез непосредствен контакт.
Проприоцептивна, изградена от мускулни вретена играещи ролята на рецептори за разтягане.
Вестибуларна, при която се извършва преразпределение на мускулния тонус и предизвиква мускулни съкращения.
Висцерална, свързана с разтягане на стената на гастро-интестиналния тракт.
Възприятия
В научните среди се води дискусията за това какво точно представлява терминът възприятие и колко са типовете възприятие. Въпреки това нормално се счита, че традиционно има възприятие за допир, вкус, мирис, светлина и звук. Освен тези основни типове възприятия, някои бозайници имат способност да реагират на болка, местоположение в пространството, движение на части от собственото тяло и температура. Някои други животни са способни да усещат магнитни и електрични полета.[2]
Началните етапи на възприятието включват специфичен стимул на чувствителна част от тялото, наречена рецептор. Рецепторите представляват свободни нервни окончания или специализирани клетки, които реагират на точно определен тип стимули (сигнали, дразнения). Различните видове рецептори са максимално чувствителни към точно определен вид дразнител, наречен адекватен дразнител (звук, топлина, светлина, и пр.)
Класификация
Съществуват много класификации на рецепторите, но следните три са основните, които намират приложение.
Според енергията на дразнение
Според енергията на дразнение рецепторите се категоризират в четири основни групи – хеморецептори, фоторецептори, механорецептори и терморецептори. Всички те реагират на различен физичен стимул и трансформират сигнала в т.нар. акционен потенциал. Акционнияt потенциал се придвижва по аферентните нервни пътища към главните участъци на нервната система, например в мозъка, където информацията се обработва и интерпретира.
Хеморецептори
Хеморецеторите или хемосензорите са отговорни за възприемането на стимули от химични съединения, като преобразуват сигнала в акционен потенциал. Те са два основни типа:
Обонятелни хеморецептори – способни са да възприемат дразненето от газообразни и аерозолни химични съединения.
Вкусови хеморецептори – реагират на разтворени химични съединения.
Коничните клетки (или колбички) са фоторецептори, които реагират на определен цвят на светлината (дължина на електромагнитната вълна). При хората три типа колбички са отговорни за разпознаването на трите основни цвята – син, зелен и червен.
Пръчковидните клетки са фоторецептори, реагиращи на интензитета на светлината, позволяващи зрение при ниски нива на осветление.
Съотношението между пръчките и колбичките корелира с това дали животното е с дневен или нощен ритъм на живот. При хората съотношението пръчковидни клетки:колби е около 20:1, докато при нощните животни, като например горската улулица, това съотношение е около 1000:1.
Механорецептори
Механорецепторите са сензорни рецептори, които реагират на механични сили като налягане и усукване [3]. Механорецептори са разположени във вестибуларния апарат и отговарят за усещането за звук и местоположение в пространството, но друга група е разположена в покривните тъкани на тялото и се разделя на четири типа:
Бавно адаптивни рецептори тип 1, които реагират на постоянен стимул с ниска честота и са отговорни за възприятие за формата на орган или тъкан.
Бавно адаптивни рецептори тип 2, които реагират на опъване и реагират на относително постоянни стимули.
Бързо адаптивни рецептори, които реагират на движение.
Палисадни рецептори, реагиращи на високочестотни стимулации и даващи усещането за много лек досег.
Терморецептори
Терморецепторите се отговорни за сигнализирането при промяна в температурата. Въпреки че механизмyt, по който това става, не е напълно изяснен, има достатъчно доказателства за присъствието на два типа терморецптори при бозайници:
Крушовидни корпускули (рецептори на Краусе) са отговорни за детекцията на повишение на температурата над телесната.
Руфинови корпускули (рецептори на Руфини) реагират на понижение на температурата под телесната.
Според начина, по който се получава дразнението
Според начина, по който се получава дразнението, рецепторите могат да бъдат екстерорецептори (външни) и интерорецептори (вътрешни).
Екстерорецептори
Към този вид спадат зрителните, слуховите, тактилните, болевите, температурните, вкусовите и обонятелните рецептори.
Интерорецептори
Отнасят се висцерорецепторите на кръвоносните съдове, проприорецепторите на мускулите, ставите и сухожилията, и вестибуларните рецептори на органа на равновесието.
Според вида на усещането
Според вида на усещането рецепторите биват: зрителни, вкусови, обонятелни, слухови, тактилни, температурни и болкови.
Общи свойства на рецепторите
Праг на чувствителност
Прагът на чувствителност представлява минималното дразнение, което е способно да възбуди даден рецептор. В зависимост от различни фактори и от моментното физиологично състояние на организма обаче, възбудимостта е различна. Когато дразнението е под прага на чувствителност, не се получава усещане за дразнителя, а при надпрагово дразнение се появява усещане, което нараства с увеличаване на дразнението, като при много големи стойности на дразнението започва да се получава усещане за болка.[1]
В зависимост от това дали усещането е строго локализирано или е по-дифузно, по-разсеяно и дори неясно и смътно чувствителността бива:
Епикпикритична чувствителност. Кожната, тактилната и болевата рецепция имат по-строга локализация в усета.
Протопатична чувствителност. Към този вид спада чувствителността за глад образувана при перисталтиката на червата.
Диференциален праг
Диференциалният праг е тази минимална промяна в големината на дразнителя, която може да бъде различена. И той, както прага на дразнение се влияе също от много фактори.
Стимул
Сетивната система е способна да реагира на четири основни показателя на стимулите – вид, интензитет, местоположение и продължителност. Така например моментът на пристигане и фазата на звуковата вълна, носи достатъчна информация за местоположението на източника на звук. Рецепторите реагират на точно определен тип стимули. Механорецепторите анализират информация при допир и натиск, а рецепторите за температура реагират на понижение или повишение на температурата. Активираният рецептор създава акционен потенциал, която носи информация за интензитета на стимула. По този начин типът на рецептора и видът на акционния потенциал се използват от нервната система за идентификация на вида дразнител и неговата сила. Продължителността на стимула или времето на действие се детектира, посредством периода, в който определен тип рецептор е стимулиран.
Еволюционна диференциация и специализация на анализаторите
В хода на приспособителната еволюция, като се започне от примитивната чувствителност при едноклетъчните и се стигне до анализатора при висшите животни са се проявили няколко тенденции:
Нарастване на дразнимостта и възбудимостта на рецептора, които в значителна степен превъзхождат тези на нервното влакно.
Приспособяване на рецептора само към един вид дразнител, който става все по-специфичен или се формира като адекватен за даден вид рецептори.
Локализация на рецепторите при изграждане на сетивния орган.
Важен фактор в развитието и усложняването на устройството на анализаторите е възможността за движение на животните. Тези които са се приспособили към живот без движение притежават само рецептори, които се възбуждат от пряк контакт. За разлика от тях, тези които се движат активно притежават механизми, приемащи дразненията предимно с предния край на тялото. Причината за концентрацията им в тази част е, че на това място става по-честа интензивна среща с дразнителите.
По-бързото придвижване на тялото стимулира формирането на дистантните анализатори. Такива са зрителен, слухов и отчасти мирисен. С тях животното се информира за свойствата на дразнителя от разстояние. Другият вид анализатори като осезанието и вкуса се наричат контактни. За разлика от дистантните за стимулирането им е нужен пряк контакт.
При бозайниците рецепторите за четирите основни вкуса са разположени неравномерно върху различните части на езика. При човека чувствителността към сладко е най-силно изразена във върха на езика, към кисело на страничната му повърхност, за горчиво в задната му област и за солено отстрани на езика в предната му част. Вкусовите клетки са групирани във вкусови луковици, а те от своя страна са групирани във вкусови папили. С напредване на възрастта броят им намалява, а чувствителността става все по-ограничена. При хищните животни вкусовият анализатор не е добре развит, поради еднообразието на храната, птиците също имат по-слаба необходимост от развит вкус.
Адекватен дразнител за вкусовата рецепция са разтворимите във вода вещества. Тези, които не са разтворими не могат да предизвикат вкусови усещания и в случая остават безвкусни. Към вкусовата сетивност от значение са и връзките с други анализатори. Това са мирисния и тактилния, както и проприорецепторите на дъвкателната мускулатура. Горещата и студената храна понижават вкусовата чувствителност.
Чрез обонянието се получават мирисни сигнали за наличието в дадена среда на газообразни и диспергирани във въздухообразно състояние вещества. Рецепторният апарат е разположен в т.нар. мирисна област, която се намира в задната част на дорзалната конха и задната горна част на носната преграда. Животни, при които обонянието е добре развито и е от първостепенно значение се наричат макросоматици. За тях обонянието е от съществено значение при търсенето и разпознаването на храната, при комуникацията с други животни, в отбранителното поведение, при придвижването про следи свързани с опасности, при откриване на партньора в сексуалното поведение. Други гръбначни, сред които влизат основно птиците приоритет в сензорния капацитет има зрителната функция, а обонянието остава на заден план. Тези животни се наричат микросоматици. Към тази група спадат и маймуните и човека.
Мирисните рецептори са представени от специализирани олфакторни клетки, които се удължават в периферния си край като тънки косъмчета или фибри. Мирисните косъмчета представляват най-повърхностният рецептор на организма.
Зрителният анализатор е най-сложно устроен и чрез него постъпва около 75% от цялата сетивна информация. Посредством зрението организмът получава информация за формата на предметите, тяхната големина и отдалеченост, скорост и направление по време на движението, тяхната подвижност, цвят и степен на оцветеност. Във филогенетичното развитие на зрителния анализатор усъвършенстването му е вървяло в две насоки:
Преминаване на централния отдел на анализатора към кората на главния мозък. Окото представлява изнесена напред мозъчна част, а самият зрителен нерв се отличава от всички останали нервни пътища в организма.
Усъвършенстване на оптическата система и рецепторния апарат.
Висцерален анализатор
Висцералният анализатор заема особено положение в сравнение с всички останали сетива. Реагира на вътрешни мотивационни стимули, които се формират във вътрешната среда на организма. Интерорецептивната сигнализация не е строго диференцирана и локализирана. Поради това висцералните усещания са неясни и неопределени. Обикновено това са общи състояния, които стават по-ясни когато достигнат пределно мотивационно възбуждане, което подтиква животното към неговото удовлетворяване. Такива например са чувствата за жажда, глад, ситост, нужда от уриниране или дефекация, полова възбуда, майчинска грижа за потомството.
Информацията, постъпваща от слуховия анализатор заема второ място по значение при анализа, който извършват сетивата. Улавя периодичните колебания на въздушните или водните звукови вълни, които се трансформират от механична енергия в нервни импулси, които субективно се приемат като слухово усещане. Отделните елементи на ухото се появяват на различни етапи от хода на еволюцията. Развитието им е свързано с усъвършенстване на анализатора и усилване на постъпващите звукови вълни. Крайната част, която е вътрешното ухо служи и като анализатор на равновесието.
Чрез вестибуларният апарат животните получават информация за позицията и движенията на главата в пространството. Състои се от костен и мембранен лабиринт, а пространството между тях е изпълнено от перилимфа. По този начин може да се оцени позицията на главата в трите измерения на пространството. За поддържане на равновесието и ориентацията в пространството от голямо значение е информацията, която постъпва от зрителния анализатор и на второ място информацията идваща от кожния и мускулоставния анализатор.
Кожният анализатор има приоритет в контакта на организма с външните дразнители. Дължи се на прекия контакт на по-голяма повърхност от тялото, в която са разпръснати рецепторите. Кожната чувствителност се нарича осезание. Някои от рецепторите са разположени по повърхността, други по-дълбоко в кожата. Съответно това поражда и разликите в чувствителността. Отклоненията от нормалната чувствителност се наричат хиперестезия (силна), хипоестезия (слаба) и анестезия (липсва). Усещането, кореспондиращо с някакъв дразнител се нарича парестезия. Общото чевство за допир в зависимост от природата на дразнителя се подразделя на три основни вида кожна чувствителност:
Чувствителност към контакт и налягане – тактилна чувствителност.
Термична чувствителност – за топло и студено.
Болева чувствителнност.
Други класификации определят като самостоятелни е чувствата за сърбеж и мускулното чувство като отделни. Те се отличават с известна неопределеност и затова се описват като междинна форма.
Обща черта на всички видове кожна чувствителност е, че имат общ проводен път и служат преди всичко на инстинкта за самосъхранение. При нисшите животни, където чувствителността на повърхността на тялото е по-ниска се говори за протопатична чувствителност, а при висшите животни тя е епикритична.
Сетивни окончания в кожата
Кожните рецептори представляват видоизменени окончания на сетивни нерви, които реагират на точно определен вид кожно усещане. Сетивните окончания в кожата биват три вида:[1]
Свободни разклонени и навити около космен фоликул нервни окончания.
Разширени на върха си сетивни окончания, които изпълняват функцията на механорецептори.
Капсулираните и разширените окончания не са необходими за различните кожни усещания. Всички 3 вида кожни усещания могат да се предизвикат в участък от кожата, където хистологично се откриват само свободни нервни окончания. Най-много рецептори за допир има в кожата на пръстите и устните. Също така има много рецептори, разположени около космените фоликули, както и спирално увити около тях свободни нерви окончания.
Болковите рецептори (ноцицептори) представляват свободни нервни окончания намиращи се в почти всички тъкани. Импулсите от тях се предават към централната нервна система (ЦНС). Съществуват няколко вида болка:
Първична – бърза, добре локализаирана и остра.
Вторична – бавна, силна и дифузна.
Дълбока – трудна за локализиране, води до гадене, съпровожда се от потене и повишаване на кръвното налягане.
Мускулна – когато кръвоснабдяването на даден мускул, който извършва работа се наруши.
Висцерална – трудна за локализиране, съпровожда се от гадене и вегетативни реакции.
Отразена – при възпаление на някой вътрешен орган, болката се усеща в някоя соматична област.
Ирадиираща – когато болката се разпространява към някой по дистален съседен орган или област.
Поради това, че ресничестите червеи са хищни животни, имат и добре развити сетивни органи. При повечето турбеларии те са групирани предимно в главовия край на организма. При повечето от тях осезателна функция изпълнява цялата кожно-мускулна торба. При някои от тях в предния край има развити чифтни пипала. Чифт очи се намират над мозъчния ганглий. При повечето видове има и допълнителен чифт очи, разположени периферно по предния край на тялото. Очите са просто устроени. Представляват чашка със стени покрити с пигмент. В нея се намират една или няколко зрителни клетки. Поради причината, че светлината пада най-напред върху зрителната част на окото, а след това върху светлочувствителната му част този тип на очите се нарича инвертен. Те са светлочувствителни, но не дават ясен образ. Аурикулите са ухоподобни образувания, разположени в главовия край. Функцията им е обонятелна. При някои видове странично на главата се намират хеморецептори. Много видове притежават и равновесни органи – статоцисти.
При ларвните форми на някои трематоди, които имат свободно живеещи фази, съществуват кожни рецептори и прости очи, подобни на инверторните при турбелариите.
Единствените осезателни органи при тениите са чувствителните сенсили, разположени предимно по сколекса.
Върху главовия край имат един, два и по-рядко повече чифта прости очички. Странично на главата има и две постоянни вдлъбнатини, постлани с ресничест епител и допиращи непосредствено мозъчните ганглии. Предполага се, че това са органи за химически усет.
При този тип олганизми сетивните органи са слабо развити. Представени са от осезателни четинки и пипала, разположени около устата. Някои нематоди притежават и специални органи за химически усет – амфиди. Притежават и примитивни очи във вид на чашка и разположена над нея кутикуларна леща.
При полихетите има много и добре развити сетивни органи. По повърхността на тялото им има много чувствителни клетки. В главовия край чувствителна функция имат антените, палпите, специални ресничести ямки на простомиума. Много видове притежават и органи на равновесието – статоцисти и зрителни органи. Очите са една или две двойки разположени на простомиума. Много видове, водещи уседнал начин на живот имат очи и на главовите палпи.
При малочетинестите червеи осезателните органи са по-слабо развити. При тях се откриват зрителни петна, с помощта на които организмите отдиференцираг светлината и тъмнината. При малко водни олигохети съществуват прости очи.
Пиявиците притежават във всеки сегмент т.нар. „чашковидни органи“, за които се приема че са органи за химически усет.
Охлювите притежават сложно устроени осезателни органи. Очите са разположени в основата или върха на втория чифт пипала. Различават се по строеж – от прости пигментирани при род Patella до сложни с типична леща и стъкловидно тяло при представителите на род Fissurella. Притежават органи за химически усет, наречени осфрадии. Разположени са в основата на хрилете. Някои охлюви притежават множество листовидни разклонения. Предният чифт пипала, разположени на главата притежават вкусови и обонятелни функции. Органите за равновесие, статоцисти се срещат едновременно при сухоземните и водните охлюви. Разположени са в предната част на крачето, близо до главата. Представляват малки разтворени празнини, покрити отвътре с чувствителни ресничести клетки. Образуваната празнина е изпълнена с течност, в която плуват варовити телца, наречени статолити. Така според положението на тялото те натискат едни или други чувствителни клетки и така охлювът получава информация за положението на тялото.
При мидите осезателни органи за допир и химически усет са двете устни пипала, разположени от двете страни на устата. Очи липсват или са слабо развити и се намират по ръба на мантията като вторично развити органи.
Главоногите, наред с насекомите притежават една от най-сложно устроените сетивна система при безгръбначните. Прости очи наутилоиден тип имат само при нисшите представители, а останалите имат големи сложни очи. Някои дълбоководни представители имат светещи органи. Намират се по различни части на тялото и светят със синя светлина. Притежават и осфрадии и статоцисти.
Голяма част от рецепторите при насекомите се намират в областта на главата
Ракообразните притежават просто науплиално око и чифт сложни фасетни очи. Осезателна функция имат и множеството четинки, разположени предимно по антените, антенулите, крайниците и други части на тялото. Антенулите имат и специални органи за химически усет. Ракообразните притежават и органи за равновесие – статоцисти. При висшите са разположени в първото антенално членче и представляват вдлъбване на кутикулата. Вътрешната повърхност е покрита с чувствителни четинки, в която плуват една или няколко песъчинки. При линеене песъчинките се изхвърлят с линеещата кутикула и всеки път раците, посредством щипките си добавят нови песъчинки в отвора, които да изпълняват ролята на статолити.
При паякообразните простите очи са представени с различен брой, фасетните са две. Върху педипалпите притежават особено чувствителни четинки, наречени трихоботрии. Обонятелна функция изпълняват лировидни органи, намиращи се по кутикулата.
Насекомите притежават множество рецептори, разположени в различни части на тялото. Най-просто устроени са трихоидните сенсили. Биват пластинковидни кутикулни образувания, трихоми или четинки, свързани с нервно окончание. Разположени са неравномерно по тялото и са основно концентрирани в областта на устния апарат, антените и крайниците. Други хордотонални сенсили възприемат трептенията на субстрата и околната среда. При някои насекоми те са се специализирали в сложно устроени слухови органи. При скакалците например се наричат тимпанални органи. Към механорецепторите спадат и специализираните рецептори за движението на въздушните и водни течения, за равновесието на тялото и положението му в пространството. Други рецептори, наречени хеморецепторни сенсили са специализирани за химически усет. Разположени са върху антените, устните органи, крайниците и други части на тялото. Те са особено развити при пеперудите. Фоторецепторите са специализирани в сложно устроени фасетни очи и прости очи, наречени оцели.
Гръбначни животни
Риби
Странична линия при рибаОбонятелните канали при акулите се отварят между окото и устата
Наблюдава се разпространение на светлочувствителни клетки по цялата повърхност на тялото. В предната половина на тялото е разположена обонятелна трапчинка. Развити са и вкуса и обонянието.
Обонятелният орган е нечифтен и представлява обонятелна ноздра с обонятелни клетки. Очите са слабо развити – липсват склера и корнея. В предната гръбна част са разположени рецепторите на страничната линия. Представляват малки подутинки, които възприемат механичните трептения на водата. На главата си имат и малък електрически орган, чрез който кръглоустите се ориентират в разпознаването на други организми и препятствия.
Притежават добре развито обоняние. Развити са обонятелни трапчинки, които се свързват, чрез бразди в устата. Очите са големи, но виждат само на близко разстояние. По страничната част на тялото минава канал на страничната линия. Свързва се с външната среда посредством малки пори. По стените му са разположени чувствителни клетки. Страничната линия улавя и най-слабите вълни като действието и е на принципа на ехолокацията.
Обонятелните торбички са свързани с ноздрите, които имат преден и заден отвор. В устата, по мустачките, плавниците и други места са разположени вкусови папили. Страничната линия наподобява тази на хрущялните риби. По кожата има множество осезателни и терморецептори. Очите са добре развити. Повечето риби могат за възприемат цветовете. Ухото е само вътрешно, затворено в хрущялна капсула.
Като последица от еволюционната връзка с рибите при ларвните форми и представителите, които изцяло живеят във водата се среща органът на страничната линия. При сухоземните представители органите и са разпръснати по тялото и особено по главата. Очите са пригодени за въздушна среда. Лещата им е по-изпъкнала от тази на рибите и притежават клепачи и мигателна ципа. Появява се и средно ухо, което усилва звуковите вълни. Външният отвор е затворен с тъпанчева мембрана. От вътрешната страна върху нея опира костица, наречена стреме. Тя предава звуковите дразнения посредством мембрана към вътрешното ухо. В средното ухо се отваря и единия край на Евстахиевата тръба, а другия край достига до устната кухина. Така се постига изравняване на налягането между външната среда и средното ухо. Под водата звуковите вълни се приемат от повърхността на тялото и чрез венозната и лимфната система се прехвърлят към вътрешното ухо. Обонянието е добре разнито. Въздухът навлиза през хоаните и преминава през обонятелните пътища. Те са постлани от специфичен епител. Оттук започва обонятелния нерв.
Подобно на земноводните и очите на влечугите имат клепачи и мигателна ципа. При някои змии и гущери клепачите са сраснали в прозрачна ципа. При хамелеони, някои агами и игуани очите могат да се движат независимо едно от друго. Така влечугото може да следи жертвата си като остава неподвижно. Слуховият орган е сходен с този на земноводните. При змиите липсва тъпанче, а улавят сеизмичните вълни от субстрата. При намирането на храна важна роля имат хеморецепторите. Обонятелните органи са два чифтни отвора. Под хоаните е разположен Якобсоновият орган, който долавя миризмите, донесени от езика.
Някои змии притежават терморецептори и дори термолокатори. При гърмящите змии например термолокаторът е разположен в ямки между ноздрите и очите. Тези змии могат да регистрират промени в температурата от порядъка на хилядни части от градуса.
Очите са големи в относителни и абсолютни размери. Остротата на зрението е изключително голяма. Очите на соколоподобните са едни от най-съвършените при всички птици. Анатомично органът на слуха е по-близо до този на крокодилите, но функционално се доближава до бозайниците. Размерът на средното ухо се увеличава. Има зачатъци на външно ухо като е представено от развит ушен канал. Обонянието е слабо и съответства на слабото развитие на обонятелния дял на предния мозък. Вкусът е добре развит и много видове птици разпознават основните вкусове. По повърхността на тялото и в устата има множество осезателни и терморецептори, които допълват сетивните органи на птиците.
Зрението е добре развито, но отстъпва на това на птиците. За първи път при бозайниците се появява стереоскопичното зрение. Макар че обекта се гледа с двете очи, в мозъка се възприема един образ. Органите на слуха са също добре развити. Външното ухо е представено от ушна мида и слухов канал. Ушната мида е свързана с мускули и може да се движи по посока на звука, като го улавя и насочва по слуховия канал към тъпанчевата ципа. Вътрешното ухо е съставено от вестибуларен и слухов дял като изпълнява функцията и на орган на равновесието.
При прилепите и много водни бозайници съществува звукова локация (ехолокация). Органът на обонянието е по-добре развит от този на останалите гръбначни животни. Служи за търсене на храна, избягване от врагове, вътревидова и междувидова комуникация. Разположен е в дъното на носната кухина. Съставен е от множество камерки, постлани с обонятелен епител, власинки и рецепторни клетки.
При китоподобните обонятелният апарат е редуциран. Вкусовият орган е развит в различна степен. Представен е от вкусови луковици, в които навлизат окончанията на специфични вкусови нерви. На повърхността папилите завършват с малък отвор. Най-много вкусови папили има по езика и по-малко по останалата част на устата и фаринкса.
Кръстев Х., Витанов С., „Ембриология“, Земиздат, София 1994 г. ISBN 954-05-0203-9
Томов Тр., Седлоев Н., Градинарски Г., Костов Й., Илиев я., Биволарски Б., Георгиев П., „Ветеринарномедицинска физиология“, Издателство Тракийски университет, Стара Загора 1998 г.
↑Hofle, M., Hauck, M., Engel, A. K., & Senkowski, D. (2010). Pain processing in multisensory environments. [Article]. Neuroforum, 16(2), 172-+.
↑Winter, R., Harrar, V., Gozdzik, M., & Harris, L. R. (2008). The relative timing of active and passive touch. Brain Research, 1242, 54 – 58. doi: 10.1016/j.brainres.2008.06.090
Cet article est une ébauche concernant le droit français. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Article 47 de la Constitution du 4 octobre 1958 Données clés Présentation Pays France Langue(s) officielle(s) Français Type Article de la Constitution Adoption et entrée en vigueur Législature IIIe législature de la Quatrième République française Gouvernement Charles de Gaulle (3e) Promulgation 4...
Presiden Republik Persatuan MyanmarLambang MyanmarPetahanaMyint Swe(penjabat)sejak 1 Februari 2021GelarYang Mulia (formal)AnggotaKabinet Dewan Pertahanan dan Keamanan NasionalKediamanIstana KepresidenanKantorNaypyidawDicalonkan olehMajelis PersatuanDitunjuk olehPresidential Electoral CollegeMasa jabatanLima tahun, dapat diperbarui sekaliDasar hukumKonstitusi MyanmarPejabat perdanaSao Shwe ThaikDibentuk4 Januari 1948WakilWakil Presiden MyanmarGajiK5 juta / bulan[1]Situs webwww.pre...
Italian television channel This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Nick Jr. Italian TV channel – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2019) (Learn how and when to remove this template message) Television channel Nick Jr.Logo used since February 11, 2024CountryItalyBroadcast areaItaly, San Marino,...
Pour les articles homonymes, voir Mozilla. Bugzilla Informations Développé par Mozilla Foundation Première version 1.0 (26 août 1998)[1] Dernière version 5.0.6 (9 février 2019)[2] Version avancée 5.1.2 (16 février 2018)[3] Dépôt github.com/bugzilla/bugzilla Écrit en Perl Système d'exploitation Microsoft Windows et type Unix Environnement Multiplate-forme Type Suivi de bug Licences MPL GNU GPL GNU LGPL Site web www.bugzilla.org modifier - modifier le code - voir Wikidata (aide) Bu...
Pour les articles homonymes, voir Schleck. Andy SchleckAndy Schleck en 2013InformationsNom de naissance Andy Raymond SchleckNaissance 10 juin 1985 (38 ans)LuxembourgNationalité luxembourgeoiseSpécialité Courses par étapes Grimpeur[1]Équipes amateurs 1997-19992000-200220032004SAF ZéissengLC TétangeLP MuhlenbachVC Roubaix Lille MétropoleÉquipes professionnelles 09.2004-12.2004CSC (stagiaire)2005-2008CSC2009-2010Saxo Bank2011 Leopard-Trek2012RadioShack-Nissan2013RadioShack-Leopard...
Questa voce sull'argomento stagioni delle società calcistiche inglesi è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Voce principale: Manchester United Football Club. Manchester United F.C.Stagione 1991-1992Sport calcio Squadra Manchester Utd Allenatore Alex Ferguson Presidente Martin Edwards First Division2º (in Coppa UEFA) FA CupQuarto turno League CupVincitore Coppa delle CoppeOttavi di finale Supercoppa UEFAVincitrice Maggiori presenzeCamp...
烏克蘭總理Прем'єр-міністр України烏克蘭國徽現任杰尼斯·什米加尔自2020年3月4日任命者烏克蘭總統任期總統任命首任維托爾德·福金设立1991年11月后继职位無网站www.kmu.gov.ua/control/en/（英文） 乌克兰 乌克兰政府与政治系列条目 宪法 政府 总统 弗拉基米尔·泽连斯基 總統辦公室 国家安全与国防事务委员会 总统代表（英语：Representatives of the President of Ukraine） 总...
Potongan woot buku China (Mogallana) Sutra Ullambana adalah suatu sutra Buddhis terjemahan Dharmaraksha dari bahasa Sanskerta ke bahasa Tionghoa.[1] Sutra ini mengisahkan tentang Mahamoggallana, salah satu siswa utama Sang Buddha, yang berusaha menolong mendiang ibunya yang terlahir menjadi hantu kelaparan. Sutra Ullambana menjadi dasar dari Perayaan Ulambana di Asia Timur. Perayaan ini merupakan salah satu hari suci umat Buddhis yang diselenggarakan pada tanggal pertama hingga ke-15 ...
Professional co-ed tennis team Hartford FoxForceSportTeam tennisFounded1999 (1999)LeagueWorld TeamTennisTeam historyHartford FoxForce2000–2006Based inHartford, ConnecticutStadiumState Arsenal and Armory 3,000Blue Fox Run 2,500OwnerLisa Wilson-Foley The Hartford FoxForce were a professional co-ed tennis team in Connecticut that competed in the World TeamTennis (WTT). History In 1999, owner Lisa Wilson-Foley and her husband franchised the World TeamTennis team Hartford FoxForce in Hartfo...
UzbekistanNickname(s)Oq Boʻrilar/Oқ бўpилap (White Wolves)AssociationUzbekistan Football FederationConfederationAFC (Asia)Head coach Jose Venancio LopezFIFA codeUZBFIFA ranking11[1] Home colours Away colours First international Kazakhstan 3–2 Uzbekistan(Kuala Lumpur, Malaysia, 5 March 1999)Biggest win Uzbekistan 15–0 Qatar(Bangkok, Thailand; 12 November 2005)Biggest defeat Brazil 13–0 Uzbekistan(Lages, Brazil, 18 October 2007)World CupAppe...
Professional body for doctors in the UK Royal College of General PractitionersAbbreviationRCGPEstablished1952TypeMedical royal collegeHeadquarters30 Euston Square, London, EnglandLocationUnited KingdomMembership (2023) 54,000PresidentRichard VautreyChair of councilKamila HawthorneChair of trusteesMike HolmesChief executive officerChris AskewStaff (2014) 267[1]Websitewww.rcgp.org.uk The Royal College of General Practitioners (RCGP) is the professional body for general (medical) practit...
Artikel ini membutuhkan rujukan tambahan agar kualitasnya dapat dipastikan. Mohon bantu kami mengembangkan artikel ini dengan cara menambahkan rujukan ke sumber tepercaya. Pernyataan tak bersumber bisa saja dipertentangkan dan dihapus.Cari sumber: Siddhattha Gotama – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR (Juni 2023) Buddha beralih ke halaman ini. Untuk agama, lihat Agama Buddha. Untuk kegunaan lain, lihat Buddha. Siddhattha GotamaPatung Sid...
Pour les articles homonymes, voir Bellion. David Bellion Bellion en 2009 avec les Girondins de Bordeaux. Biographie Nationalité Français Sénégalais Naissance 27 novembre 1982 (41 ans) Sèvres (France) Taille 1,81 m (5′ 11″) Période pro. 2001-2016 Poste Attaquant Parcours junior Années Club 1996-2001 AS Cannes Parcours senior1 AnnéesClub 0M.0(B.) 2001-2003 Sunderland AFC 022 0(1) 2003-2006 Manchester United 040 0(8) 2005-2006 → West Ham United 010 0(1) 2...
Croix pattée de Guiry-en-Vexin (95). Croix pattée dite croix de Bost à la Journalière à Crozant (23). Croix pattée du Pré Carré à Crozant (23). Croix pattée dite croix fromage à Omerville (95). Croix pattée devant l'église Saint-Martin à Omerville (95). Une croix pattée est un type de croix chrétienne dont les branches sont étroites au niveau du centre et larges à la périphérie, le nom venant du fait que ces branches font penser à des pattes d’animaux. Il existe plusieu...
Cet article est une ébauche concernant l’architecture ou l’urbanisme et la Lombardie. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Consultez la liste des tâches à accomplir en page de discussion. Villa royale de MonzaPrésentationType Palais royal, musée national, Residenz, bien culturel, musée d'art, musée d'art moderne, musée national italien (d)Style Architecture néoclassiqueArchitecte Giuseppe...
Anglican Archbishop Of Dublin The Most ReverendMichael JacksonArchbishop of Dublin,Bishop of Glendalough,and Primate of IrelandJackson in 2017ChurchChurch of IrelandProvinceDublin and CashelDioceseDublin and GlendaloughElected2 February 2011Installed8 May 2011PredecessorJohn NeillPrevious post(s)Bishop of ClogherOrdersOrdination1986 (deacon) 1987 (priest)Consecration6 March 2002by Robin EamesPersonal detailsBornMichael Geoffrey St Aubyn Jackson (1956-05-24) 24 May 1956 (age 68)Lurga...
Chilean Navy officer and lawyer In this Spanish name, the first or paternal surname is Prat and the second or maternal family name is Chacón. Arturo PratBorn(1848-04-03)April 3, 1848Ninhue, ChileDiedMay 21, 1879(1879-05-21) (aged 31)Off Iquique, Peru (present-day Chile)Allegiance ChileService/branchChilean NavyYears of service1861–1879RankFrigate captainCommands Corvette Esmeralda Schooner Covadonga Battles/wars Chincha Islands War Battle of Papudo Battle of Abtao Wa...
Lisa Nandy (2024) Lisa Eva Nandy MP (* 9. August 1979 in Manchester) ist eine britische Politikerin der Labour Party und Abgeordnete im House of Commons. Sie vertritt dort seit den Britischen Unterhauswahlen 2010 den Wahlkreis Wigan.[1] Biographie Nandy wurde in Manchester geboren und wuchs sowohl dort als auch in Bury (Greater Manchester) auf.[2] Väterlicherseits ist sie indischer Abstammung. Sie studierte Politikwissenschaften an der Newcastle University und an der Birkbeck...
