هرمون

اليسار: حلقة الفعل والاستجابة للهرمونات عند أنثى بالغة. (1) الهرمون المنبه للجريب، (2) الهرمون اللوتيني، (3) البروجسترون، (4) استراديول. يمينًا: أكسين الانتقال من الأوراق إلى الجذور في نبات Arabidopsis thaliana.
الأنواع المختلفة للهرمونات المُفرَزة في الجسم، مع اختلاف في الأدوار البيولوجيّة والوظائف

الهرمون هو أي عضو من فئة جزيئات الإشارة، والذي تنتجه الغدد في الكائنات مُتعدِّدة الخلايا، والذي يُنْقَل عن طريق جهاز الدّوران لاستهداف الأعضاء البعيدة، ولتنظيم وظائف الأعضاء والسّلوك.[1][2][3] للهرمونات تراكيب كيميائيّة متنوعة، وتتكوّن بشكل رئيسيّ من ثلاث فئات: ايكوسانويدات، والستيرويدات، ومشتقات الحمض الأميني/ البروتين (الأمينات، والببتيدات، والبروتينات). تشمل الغدد التي تُفرِز الهرمونات نظامَ الإشارة للغدد الصمّ. يمتدّ مصطلح الهرمون أحيانًا ليشمل الموادّ الكيميائيّة التي تُنتجها الخلايا والتي تؤثِّر في الخلايا نفسها أو في الخلايا المُجاورة. يتمّ استخدام الهرمونات للتّواصل بين الأعضاء والأنسجة للتّنظيم الفسيولوجيّ، والأنشطة السلوكيّة، مثل: الهضم، والأيض، والتنفّس، ووظيفة النّسيج، والإدراك الحسّيّ، والنّوم، والإخراج، والرّضاعة، والإجهاد، والنّموّ، والتّطوّر، والحركة، والإِنْجاب، والمزاج.[4][5] تُؤثِّر الهرمونات في الخلايا البعيدة بالارتباط ببروتينات مستقبلة خاصة في الخلايا المُستهدَفة؛ مما يؤدّي إلى تغيّر في وظيفة الخلية. عندما يرتبط الهرمون بالمستقبل؛ مما يؤدّي إلى تنشيط طريق نقل الإشارة. قد يؤدّي هذا إلى استجابات خاصة بنوع الخليّة، والتي تشمل الآثار غير الجينيّة السّريعة أو استجابات جينيّة أبطأ، حيث تعمل الهرمونات من خلال مستقبلاتها لتقوم بتنشيط النّسخ الجينيّ مما يؤدي إلى زيادة الّتعبير الجينيّ للبروتينات المستهدفة. الهرمونات المرتكزة على الحموض الأمينيّة (الهرمونات الأمينيّة، والببتيديّة، أو البروتينيّة) هي ذائبة في الماء، وتعمل على سطح الخلايا المُستهدَفة عن طريق المِرْسالِ الثَّانِي. بينما الهرمونات الستيرويديّة هي ذائبة في الليبيدات (الدهنيّات)، تتحرك خلال الغِشاء الهَيولِيّ (البلازميّ) للخلايا المُستهدَفة ( كلا الغشائين: الغشاء الهَيولِيّ، والنَوَوِيَّ) لتعمل داخل النّوى. قد يحدث إفراز الهرمون في العديد من الأنسجة. الغدد الصم هي المثال الرَّئِيسيّ، ولكن الخلايا المُتَخَصِّصَة في مختلف الأعضاء الأخرى تُفرِز أيضًا الهرمونات. يحدث إفراز الهرمون كاستجابة لإشارات كِيْميائيّة حَيَوِيّة خاصة من مجموعة واسعة من الأجهزة التّنظيميّة. على سبيل المثال، تركيز الكالسيوم في مصل الدم يؤثِّر في إنتاج هرمون الغدّة المجاورة للدرقيّة، وسكر الدم (تركيز الجلوكوز في مصل الدم) يؤثِّر في إنتاج الانسولين، وبسبب نواتج المعدة وإفرازات البنكرياس الخارجيَّة (كميّات من العصارة المعديّة، والعُصارَة البَنْكرياسِيَّة) والتي ستصبح مدخلات الأمعاء الدّقيقة؛ ستُفرِز الأمعاء الدقيقة الهرمونات لتحفيز أو تثبيط المعدة والبنكرياس اعتمادًا على مدى نشاطها (الأمعاء الدقيقة). يعتمد تنظيم إنتاج هرمونات الغُدَّةِ التَّنَاسُلِيَّة، وهُرْمونات قِشْرَةِ الكُظْر، وهرمونات الغدّة الدرقيّة غالبًا على مجموعات معقدة من التأثير المباشر وتفاعلات الارتجاع والتي تشمل المحاور الوِطائيّة – الكظريّة - النُّخاميّة، والتّناسليّة، والدّرقيّة. بناءً على الإفراز، هرمونات محددة، تحتوي الهرمونات البروتينيّة والكاتيكُولامينات هي ذائبة في الماء؛ لذلك هي جاهزة لنقلها خلال جَهاز الدَّوَرانِ. هرمونات أخرى تحتوي الهرمونات الستيرويديّة والهرمونات الدرقيّة هي ذائبة في الليبيدات للسماح لها بالتوزع على نطاق واسع، يجب على هذه الهرمونات أن ترتبط بالبروتين السُكَّرِيّ البلازميّ الناقل (مثل: غلوبولين مُرْتَبِط بالتِّيروكْسين (غ.م.ث)) لتكوين مركّبات الربيط -البروتين. بعض الهرمونات هي نشطة بشكل كامل عندما يتمّ إطلاقها إلى مَجْرَى الدَّم (كما في حال الانسولين وهرمونات النمو)، بينما هرمونات أخرى هي طليعة الهرمون والتي يجب تنشيطها في خلايا خاصة خلال سلسلة من خطوات التنشيط، والتي عادةً هي على درجة عالية من التنظيم. يُفرِز جهاز الغدد الصّمّ الهرمونات بشكل مباشر في مَجْرَى الدَّم عادةً إلى الشُعَيرات المُنَوفَذَة (المُثَقَّبة). بينما يُفرِز جهاز خارِجِيُّ الإِفْراز هرموناته بشكل غير مباشر مُستخدِمًا القنوات. الهرمونات ذات وظيفة نَظير الصَّمَّاوِيّ (وهو نقل الخلية إفرازاتها للخلية المجاورة) تنتشر خلال الحَيِّز الخِلالي للأنسجة المُستهدَفة القريبة.

وبصورة عامة، يعنى الجهاز الهرموني أو جهاز الغدد الصماء بصورة رئيسية بالتحكم بمختلف الوظائف الاستقلابية للجسم، مثل: معدلات التفاعلات الكيميائية في الخلايا ،أو نقل المواد خلال أغشيتها، أو النواحي الأخرى للاستقلابات الخلوية مثل النمو والإفراز. وتتم بعض التأثيرات الهرمونية بعد تخزين وإفراز الهرمونات خلال ثوان، بينما يحتاج بعضها الآخر إلى عدة أيام لمجرد بدئها ولكنها تستمر بعد ذلك لعدة أسابيع أو حتى لأشهر وفقا لاختلاف كيمياء الهرمونات.

ويوجد العديد من العلاقات البينية بين الجهازين الهرموني والعصبي؛ فمثلا: هناك على الأقل غدتان تفرزان هرموناتها بصورة تامة تقريبا استجابة للمنبهات العصبية المناسبة، وهما لب الكظر لب الغدة الكظرية والغدة النخامية غدة نخامية. وتحكم مختلف الهرمونات النخامية بدورها إفرازات معظم الغدد الصماء الأخرى.[4]

نظرة عامة

للمزيد من المعلومات: نقل الإشارة. تتطلّب الإشارات الهرمونيّة الخطوات التالية:[3]

  1. التَخْليقُ البَيولوجيّ لهرمون معين في نسيج معين.
  2. تخزين وإفراز الهرمون.
  3. نقل الهرمون إلى الخلية / الخلايا المستهدفة.
  4. تعرُّف الهرمون عن طريق البروتين المرتبط بغشاء الخلية أو البروتين المستقبل داخل الخلية.
  5. نقل الإشارات الهرمونيّة الواصلة على مراحل وتضخيمها بواسطة عملية نقل الإشارة: هذا يؤدي - فيما بعد - إلى استجابة خلويّة. ثمَّ قد يتمّ التّعرّف على تفاعل الخلايا المُستهدَفة بواسطة الخلايا الأصليّة المُنتجة للهرمون، وينتج عنه تنظيم سفليّ في إنتاج الهرمون. هذا مثال على الحلقة الارتجاعيّة السَّلبيّة الاستِتبابيّة.
  6. انهيار الهرمون.

خلايا الهرمون عادة ما تكون من نوع خلايا متخصِّصة، والمُستقِّرة داخل الغدة الصمّاء، مثل: الغدة الدرقيّة، والمبايض، والخُصَى. تُخرِج الهرمونات خلايا المنشأ الخاصة بها بواسطة الإيماس (قَذْف الخليَّةِ لِمحتوياتِها) أو وسائط أخرى للغشاء الناقل. النموذج التّسلسليّ هو التّبسيط المُفرِط لعمليّة الإشارات الهرمونيّة. الخلايا المستقبلة للإشارات الهرمونيّة الخاصّة قد تكون إحدى أنواع الخلايا المتعدّدة التي تستقرّ داخل عدد من الأنسجة المختلفة، كما هو الحال بالنسبة للإنسولين، والذي يستهدف مجموعة متنوعة من الآثار الفسيولوجية المجموعيّة. الأنواع المختلفة للأنسجة قد تستجيب أيضًا بشكل مختلف لنفس الإشارة الهرمونيّة.

التّنظيم

يتمّ تنظيم معدل التَخْليق البَيولوجيّ والإفراز للهرمون غالبًا بواسطة آلية ضبط الارتجاع السّلبِيّ الاستتبابيّ. هذه الآلية تعتمد على عوامل تؤثر في أيض وإخراج الهرمونات. لذلك التركيز العالي للهرمون وحده لا يستطيع إثارة آلية الارْتِجاع السَلْبِيّ. يجب إثارة الارْتِجاع السَلْبِيّ عن طريق فَرْطِ الإِنْتاج لتأثير الهرمون. يمكن تحفيز وتثبيط إفراز الهرمون بواسطة:

  • هرمونات أخرى (الهُرْمونات المُطْلِقَة أو المحفّزة).
  • تركيز الأيونات أو المغذيّات في البلازما، وكذلك الغلوبولينات الرّابطة.
  • الخلايا العصبيّة والنّشاط الفكريّ.
  • التغيّرات البيئيّة، مثل: الضوء أو الحرارة.

مجموعة خاصة واحدة من الهرمونات هي الهرمونات المؤثِّرة، والتي تقوم بتحفيز إنتاج الهرمون للغدد الصمّ الأخرى، على سبيل المثال: الهُرمون المُحفِّز للدَّرقيَّة يُسبِّب النمو وزيادة نشاط غدد صمّاء أخرى، وهي الدرقيّة، مما يزيد مخرجات هرمون الدّرقيّة. لإطلاق الهرمونات النشطة بشكل سريع إلى الدَّوران؛ قد تُنتِج الخلايا المُخَلَّقة للهرمون وتُخزِّن بيولوجيًّا الهرمونات غير النّشطة على شكل ما قبل الهرمونات أو طليعة الهرمونات. قد يتمّ تحويل هذه الهرمونات فيما بعد بشكل سريع إلى شكلها النشط كاستجابة لمُنبِّه معيّن. تعملالايكوسانويدات كهرمونات موضعيّة. وهي تعدُّ موضعيَّة لأنّها تمتلك آثارًا خاصة على الخلايا المستهدفة القريبة من مكان تكوّنها. ولديها أيضًا دورة تحلّل سريعة؛ للتَّأكُّد من عدم وصولها أماكن بعيدة داخل الجسم.[6]

طبيعة الهرمون

الهرمون هو مادة كيميائية تفرز إلى سوائل الجسم من خلية واحدة أو من مجموعة خلايا ولها تأثير تحكمي فيزيولوجي على خلايا أخرى في الجسم من خلال استجابات مستقبلات الهرمون الخاصة بكل هرمون ؛ فالبعض منها هرمونات موضعية local والبعض الآخر هرمونات عامة general.

والأمثلة على الهرمونات الموضعية هي : الأستيل كولين أستيل كولين الذي يحرر عند النهايات العصبية والهيكيلية، والسيكريتين سيكريتين الذي يحرر من جدران الإثنا عشر وينقل في الدم إلى البنكرياس ليولد إفرازا مائيا بنكرياسيا، والكوليسيستوكينين كوليسيستوكينين الذي يحرر في الأمعاء الدقيقة وينقل إلى المرارة ليولد تقلصها وإلى البنكرياس ليولد إفراز إنزيماته الهضمية ؛ ومن الواضح أن لهذه الهرمونات تأثيرات خاصة موضعية، وقد نتجت تسمية الهرمونات الموضعية من هذه الخاصية.[7]

وتفرز معظم الهرمونات العامة من الغدد الصماء غدة صماءs ؛ مثل : الأدرينالين أدرينالين، والنورإبينفرين نورإبينفرين، اللذان يفرزان من لب الغدتين الكظريتين لب الغدة الكظرية استجابة للتنبيه العصبي السيمباثاوي.

وينقل هذان الهرمونان في الدم إلى كل أقسام الجسم ليولدا العديد من الاستجابات المختلفة، وخاصة تضيق الأوعية الدموية وارتفاع ضغط الدم.

والبعض من الهرمونات العامة تؤثر على كل أو معظم خلايا الجسم. والأمثلة على ذلك هرمون النمو هرمون النمو المفرز من الغدة النخامية الأمامية، الذي يسبب النمو في كل أو في معظم أقسام الجسم، وهرمون الغدة الدرقية هرمونات الغدة الدرقية المفرز من الغدة الدرقية، الذي يزيد سرعة معظم التفاعلات الكيميائية في كل خلايا الجسم تقريبا.

ولكن هناك هرمونات أخرى تؤثر فقط على أنسجة معينة تسمى الأنسجة المستهدفة target tissues لأن لهذه الأنسجة فقط مستقبلات الهرمون خاصة للخلايا المستهدفة ترتبط بهذه الهرمونات لتبدأ فعاليتها. فمثلا ؛ الهرمون الموجه لقشر الكظر الهرمون الموجه لقشر الكظر من الغدة النخامية أمامية تنبه بصورة خاصة قشر الكظر، وتسبب إفرازها للهرمونات القشرية الكظرية. وكذلك هرمونات المبيض ovarian hormones التي لها تأثيرات خاصة على الأعضاء الجنسية الأنثوية وكذلك على الخواص الجنسية الثانوية لجسم الأنثى

المستقبلات

الجانب الأيسر يُظهِر هرمون ستيرويديّ (1) دخول الخليّة (2) الارتباط بمستقبل البروتين في النواة، فيُسبِّب (3) إنتاج الحَمْض النَّوَوِيِّ الرِّيبِي المرسال، وهي الخطوة الأولى في إنتاج البروتين. الجانب الأيمن يُظهِر هرمونات بروتينيّة (1) الارتباط بالمستقبلات والتي (2) تبدأ سبيل التنبيغ ( نقل الإشارة). ينتهي سبيل التنبيغ (3) بعوامل النسخ والتي يتمّ تنشيطها في النواة، ويبدأ إنتاج البروتين. في كِليْ الرسمين: a : الهرمون، b: غشاء الخليّة، c : الهيولى ( السيتوبلازم)، d : النواة.

تبدأ معظم الهرمونات الاستجابة الخلويّة إما الارتباط بالمستقبلات المرتبطة بغشاء الخليّة أو المستقبلات داخل الخليّة. قد يكون للخليّة أنواع مختلفة متعددة للمستقبل والتي تتعرّف الهرمون نفسه، ولكنها تقوم بتنشيط سبل مختلفة لنقل الإشارة، أو قد يكون للخليّة مستقبلات مختلفة ومتعددة وتتعرّف هرمونات مختلفة، وتقوم بتنشيط نفس السبيل البيوكيميائيّ. مستقبلات معظم هرمونات الببتيدات وكذلك هرمونات العديد من الايكوسانويدات يتمّ تضمينها فيالغشاء البلازميّ على سطح الخليّة، ويعود معظم هذه المستقبلات إلى صنف المستقبل المقترن بالبروتين ج(م م ب ج) من البروتينات عبْرَ الغِشائِيّة اللولبيّة أَلْفا السّبعة. يُحفِّز التّفاعل بين الهرمون والمستقبل عادةً سلسلة من الآثار الثانويّة ضمن هَيولَى (سيتوبلازم) الخليّة، غالبًا يتطلّب الفَسْفَتَة (الفسفرة ( أو نَزْع الفُسْفات من البروتينات الهَيولِيّة الأخرى المتنوّعة، وتغيّرات في نَفاذِيَّة القناة الأيونيّة، أو زيادة تركيز الجزيئات الجوّانيّة ( داخل الخلايا) والتي قد تعمل كرسول ثانويّ ( مثل: أُحادِيُّ فُسْفاتِ الأَدينُوزِين الحلقيّ). بعض هرمونات البروتين أيضًا تتفاعل مع المستقبلات الجوانيّة الواقعة في الهَيولَى (السيتوبلازم) أو النّواة عن طريق الآليّة الداخليّة (عمل الهرمون داخل الخليّة). تقع مستقبلات الهرمونات الستيرويديّة أو الدرقيّة داخل الخليّة في السيتوبلازم للخليّة المُستهدَفة. تعود هذه المستقبلات إلى عائِلَة المستقبلات النَوَوِيَّة من عوامل النسخ المُنشِّطة للربيطة. لترتبط هذه الهرمونات بمستقبلاتها، يجب عليها أولاً عبور غشاء الخليّة. يمكنها عمل ذلك لأنّها ذائبة في الليبيدات. ثمّ ينتقل مركَّب الهرمون – المستقبل المشترك عبر الغشاء النوويّ إلى داخل نواة الخليّة، وهناك يرتبط بسلاسل معيّنة للحَمض الرِّيبِيّ النَّوَوي المَنزُوع الأوكسجين، وتنظيم تعبير جينات معيّنة؛ ونتيجة لذلك زيادة مستويات البروتينات المُشفَّرة بهذه الجينات.[1] ومع ذلك، فقد تبيّن أنّه ليس جميع مستقبلات الستيرويد تقع داخل الخلية. ويرتبط بعضها بالغشاء الهيوليّ.[8]

تأثير الهرمونات

تأثير الهرمونات على الجسم:

  • تحفيز أو تثبيط النمو.
  • حلقة النوم والاستيقاظ، والأنظمة اليوميّة.
  • تغيّر المزاج.
  • حثّ أو كبت الاسْتِماتَة (مَوْت الخَلَيُّة المُبَرْمَج).
  • تحفيز أو تثبيط جهاز المناعة.
  • تنظيم الأيض.
  • تحضير الجسم للاقتران (التزاوج)، وللقتال (المواجهة)، والهرب، وأنشطة أخرى.
  • تحضير الجسم لمرحلة جديدة من الحياة، مثل: البلوغ، والأبوّة، وسنّ اليأس (انقطاع الطمث).
  • ضبط الدَورَة الإِنْجابِيَّة.
  • الرغبة الشديدة في الجوع.
  • التهيُّج الجنسيّ.

قد يُنظِّم الهرمون أيضًا إنتاج وإطلاق الهرمونات الأخرى. تضبط الإشارات الهرمونيّة البيئة الداخليّة للجسم عن طريق الاسْتِتْباب (الاتزان الدّاخليّ).

الفئات الكيميائيّة

يتمّ تعريف الهرمونات وظيفيًّا، وليس من الجانب البنائيّ، قد يكون لها بنى كيميائيّة مختلفة. توجد الهرمونات في الكائنات الحيّةعديدة الخلايا (النباتات، والحيوانات، والفطريّات، والطحالب البنية، والطحالب الحمراء). توجد هذه المركّبات أيضًا في الكائنات الحيّة وحيدة الخلايا، وقد تعمل كجزيئات للإشارة،[2][9] ولكن في هذه الحالة ليس هناك إجماع إذا كان بالإمكان تسميتها بالهرمونات.

الحيوانات

للمزيد من المعلومات: قائمة هرمونات البشر. تقع هرمونات الفقاريات ضمن أربع فئات كيميائيّة رئيسيّة:

بالمقارنة مع الفقاريات، تمتلك الحشرات والقشريّات عدد من الهرمونات غير العاديّة بنائيًّا، مثل: هرمونات الشباب (الهُرْمونات اليَفَعِيّة) وسيسكوتيربينويد.[12]

النبات

للمزيد من المعلومات: هرمون النبات وتصنيفات الهرمونات النباتيّة. تتضمّن هرمونات النبات حمض التسقيط، وأكسين، وسيتوكينين، وإيثيلِين، وجبرلين.

الاستخدام العلاجيّ

تُستخدَم العديد من الهرمونات ومشابهاتها الوَظيفيّة والبنائيّة كدواء. الهرمونات الموصوفة الأكثر شيوعًا هي استروجين وبروجستيرون (كوسائل منع الحمل الهرمونيّة وكعلاج استبدال الهرمونات)،[7] والثايروكسين (كــ ليفوثيروكسين (هرمون درقيّ صناعيّ) لقُصور الدَّرقيَّة)، والستيرويدات (أمراض المَناعةِ الذَّاتيَّة، والاضطرابات التّنفسيّة المتعدّدة). يستخدم الانسولين المصابون بالسكر. التحضيرات المحلية لاستخدامها في طب الأنف والأذن والحنجرة غالبًا تحتوي على المُكافِئة الدوائية (نفس القيمة الدوائيّة) للأدرينالين، بينما تُستخدَم كريمات الستيرويد وفيتامين د على نطاق واسع في الممارسة الجلديّة. الجرعة الدوائيّة أو الجرعة فوق الفسيولوجيّة للهرمون هو الاستعمال الطبّيّ يُشير إلى كمية الهرمون وهي أكبر بكثير مما يحدث بشكل طبيعيّ في الجسم السّليم. قد تكون آثار الجرعة الدوائيّة للهرمونات مختلفة عن الاستجابات للكميات الواقعة بشكل طبيعيّ، وقد تكون مفيدة علاجيًّا، وبالرغم من ذلك لها آثار جانبيّة ضارة محتملة. وعلى سبيل المثال، قدرة الجرعات الدوائيّة للهرمون القشريّ السّكّريّ على كبت للالتهاب.

التّفاعلات الهرمونيّة السلوكيّة

على المستوى العصبيّ، يمكن استنتاج السلوك اعتمادًا على: تركيز الهرمون، والأساليب المُطلِقة للهرمونات، وأعداد ومواقع مستقبلات الهرمون، وكفاءة مستقبلات الهرمون اللازمة للنسخ الجينيّ. ليس فقط الهرمونات تُؤثِّر في السّلوك، ولكن أيضًا السّلوك والبيئة تُؤثِّران في الهرمونات. لذلك تتكوّن حلقة الارتجاع. على سبيل المثال، السّلوك يمكنه التّأثير في الهرمونات، والتي بدورها يمكنها التّأثير في السّلوك، والذي بدوره يمكنه التّأثير في الهرمونات، وهكذا. ثلاث مراحل واسعة من التفكير يمكن استخدامها عند تحديد التفاعلات الهرمونية السلوكيّة:

  • تكرار حدوث السّلوك المعتمد هرمونيًّا يجب أن يتوافق مع مصدره الهرمونيّ.
  • لا يُتوقَّع السّلوك المعتمد هرمونيًّا إذا كان مصدره الهرمونيّ (أو أنواع عمله) غير موجود.
  • يُتوقَّع إعادة إدخال المصدر الهرمونيّ المعتمد سلوكيًّا (أو أنواع عمله) لإعادة السّلوك الغائب.

المقارنة مع النّاقلات العصبيّة

هناك العديد من الفروقات الواضحة بين الهرمونات والناقلات العصبيّة:

  • يؤدي الهرمون وظائفه بنطاق مكانيّ وزمانيّ أكبر مما يستطيع النّاقل العصبيّ.
  • الإشارات الهرمونيّة يمكنها السفر تقريبًا في أيّ مكان في جهاز الدّوران، بينما الإشارات العصبيّة مُقيَّدة في مساحات العصب الموجودة مُسبَقًا.
  • إذا افترضنا مسافة السفر متساوية، الإشارات العصبيّة ستنتقل بسرعة أكبر بكثير (في نطاق الميلي ثانية) من الإشارات الهرمونيّة (في نطاق الثواني أو الدقائق أو الساعات). يمكن إرسال الإشارات العصبيّة بسرعة تصل إلى 100 متر / ثانية.
  • تخضع الإشارات العصبيّة لقانون الكلّ أو العدم (عمل كل شيء أو لا شيء (رقمي))، بينما الإشارات الهرمونيّة يمكنها التغيّر باستمرار اعتمادًا على تركيز الهرمون.

البروتينات المرتبطة

نقل الهرمونات ومشاركة البروتينات المرتبطة هو جانب أساسيّ عند النظر في وظيفة الهرمونات. هناك العديد من الفوائد عند تشكيل مركب مع لبروتينات المرتبطة: يتم زيادة عمر النصف الفعال للهرمون المرتبط؛ حيث يتم إنشاء خزان من الهرمونات المرتبطة، مما يفسّر الاختلافات في تركيز الهرمونات غير المرتبطة (الهرمونات المرتبطة ستحل محل الهرمونات غير المرتبطة عندما يتم إخراجها).[13]

الاكتشاف

حدث اكتشاف الهرمونات وإشارات الغدد الصمّ خلال دراسات كيفيّة تنظيم الجهاز الهضميّ لأنشطته، كما شُرِحت في سيكريتين والاكتشاف.

الخواص الدوائية

يفرز الهرمون في الدم مباشرة من خلال غدد خاصة تسمي بالغدد الصماء كما أنه هناك نوع آخر من الهرمونات تفرز غدد قنوية مثل الغدد اللعابية الموجودة تحت اللسان وهناك نوع ثالث من الغدد يسمى بالغدد المشتركة والتي تفرز هرمونات في الدم مباشرة وهرمونات خارجية مثل غدة البنكرياس.

نظرة عامة على الغدد الصماء الهامة وهرموناتها

الغدد الصمّ الرئيسية. (أنثى يمين، ذكر يسار) 1. الغدة الصنوبرية 2. الغدة النخامية 3. الغدة الدرقية 4. الغدة الزعترية 5. الغدة الكظرية 6. البنكرياس 7. المبيض 8. الخصية

هرمونات الغدة النخامية أمامية

هرمونات الغدة النخامية الخلفية

القشرة الكظرية

الغدة الدرقية

جزر لانغرهانس في البنكرياس

المبيضان

الخصيتان

الغدة جارة الدرقية

1) هرمون الدريقات ( جارات الدرقية ) هرمون جار درقي ؛ حيث يتحكم بتركيز أيونات الكالسيوم في السائل خارج الخلايا بالتحكم في :

المشيمة

يتضح من هذه النظرة العامة لجهاز الغدد الصماء بأن معظم الوظائف الاستقلابية للجسم تحكم بطريقة أو بأخرى بالغدد الصماء. فمثلا؛ من دون هرمون النمو يبقى الشخص قزما. ومن دون هرموني الثيروكسين وثالث يود الثيرونين من الغدة الدرقية تصبح تقريبا كل التفاعلات الكيميائية في الجسم كسولة أيضا. ومن دون الأنسولين من البنكرياس لا تتمكن خلايا الجسم من استعمال السكريات لتوليد الطاقة إلا قليلا جدا. ومن دون الهرمونات الجنسية ينعدم التطور الجنسي ووظائفه.

انظر أيضًا

مراجع

  1. ^ ا ب Beato M، Chavez S، Truss M (1996). "Transcriptional regulation by steroid hormones". Steroids. ج. 61 ع. 4: 240–251. DOI:10.1016/0039-128X(96)00030-X. PMID:8733009.
  2. ^ ا ب Lenard J (1992). "Mammalian hormones in microbial cells". Trends Biochem. Sci. ج. 17 ع. 4: 147–50. DOI:10.1016/0968-0004(92)90323-2. PMID:1585458.
  3. ^ ا ب Nussey S، Whitehead S (2001). Endocrinology: an integrated approach. Oxford: Bios Scientific Publ. ISBN:978-1-85996-252-7. مؤرشف من الأصل في 2011-08-27.
  4. ^ ا ب Neave N (2008). Hormones and behaviour: a psychological approach. Cambridge: Cambridge Univ. Press. ISBN:978-0521692014. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |laysummary= تم تجاهله (مساعدة)
  5. ^ "Hormones". MedlinePlus. U.S. National Library of Medicine. مؤرشف من الأصل في 2016-07-04.
  6. ^ "Eicosanoids". www.rpi.edu. Retrieved 2017-02-08.
  7. ^ ا ب "Hormone Therapy". Cleveland Clinic. مؤرشف من الأصل في 2016-11-30.
  8. ^ Hammes SR (2003). "The further redefining of steroid-mediated signaling". Proc Natl Acad Sci USA. ج. 100 ع. 5: 21680–2170. DOI:10.1073/pnas.0530224100. PMC:151311. PMID:12606724.
  9. ^ Janssens PM. "Did vertebrate signal transduction mechanisms originate in eukaryotic microbes?". Trends in Biochemical Sciences. ج. 12: 456–459. DOI:10.1016/0968-0004(87)90223-4.
  10. ^ "Eicosanoid Synthesis and Metabolism: Prostaglandins, Thromboxanes, Leukotrienes, Lipoxins". themedicalbiochemistrypage.org. مؤرشف من الأصل في 2018-07-08. اطلع عليه بتاريخ 2017-02-07.
  11. ^ Marieb، Elaine (2014). Anatomy & physiology. Glenview, IL: Pearson Education, Inc. ISBN:978-0321861580.
  12. ^ Heyland A، Hodin J، Reitzel AM (2005). "Hormone signaling in evolution and development: a non-model system approach". BioEssays. ج. 27 ع. 1: 64–75. DOI:10.1002/bies.20136. PMID:15612033.
  13. ^ Boron WF, Boulpaep EL. Medical physiology : a cellular and molecular approach. Updated 2. Philadelphia, Pa: Saunders Elsevier; 2012.

وصلات خارجية

Read other articles:

FIFA Ballon d'Or 2012Pemenang FIFA Ballon d'Or 2012 Lionel MessiTanggal7 Januari 2013 (2013-01-07)LokasiZürich, SwissNegaraSwissDipersembahkan olehFIFAIkhtisarDimenangkan oleh Lionel Messi (gelar ke-4 Ballon d'Or)Situs webwww.francefootball.fr← 2011 FIFA Ballon d'Or2013 → FIFA Ballon d'Or 2012 merupakan tahun kedua penghargaan untuk pemain terbaik sepak bola FIFA dan pelatih sepanjang tahun. Penghargaan ini diadakan pada 7 Januari 2013 di Zürich[1] Acara meriah ini ...

 

Bendera Rohingya Pemakaian Bendera budaya dan etnis Perbandingan 2:3 Dipakai Pertengahan abad ke-20 Rancangan Bidang hijau dengan koin Rohingya kuno pada bagian tengah Varian bendera Bendera Rohingya Pemakaian Versi lebar asli Simbol vexillologis kecil atau piktogram berwarna hitam putih yang menunjukkan perbedaan penggunaan bendera Perbandingan 1:2 Bagian dari sebuah serial tentangRohingya Budaya Diaspora Bendera Sejarah Wilayah asal Bahasa Tokoh Agama Konflik dan penindasan Latar belakang ...

 

Questa voce o sezione sull'argomento società calcistiche italiane non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. ASD Anzio Calcio 1924Calcio Segni distintivi Uniformi di gara Casa Trasferta Colori sociali Bianco, blu Dati societari Città Anzio Nazione  Italia Confederazione UEFA Federazione FIGC Campionato Serie D Fondazione 1924 Proprietario Fra...

Universitas Comenius BratislavaUniverzita Komenského v BratislaveLatin: Universitas Comeniana Bratislavensiscode: la is deprecated JenisNegeriDidirikan1919Dana abadi€ 129 juta (2010) [1]RektorMarek ŠtevčekJumlah mahasiswa26,624 (2014/15)[2]Doktor2,276AlamatŠafárikovo námestie 6, 818 06 Bratislava 1, Bratislava, SlowakiaNama julukanUKSitus webwww.uniba.sk Universitas Comenius (bahasa Slowakia: Univerzita Komenského v Bratislave) adalah sebuah perguruan tinggi ...

 

Mosque in Istanbul, Turkey Kalenderhane MosqueThe Mosque viewed from the southeast in 2012ReligionAffiliationSunni IslamYear consecrated1746LocationLocationIstanbul, TurkeyLocation in the Fatih district of IstanbulGeographic coordinates41°00′47″N 28°57′37″E / 41.013132°N 28.960304°E / 41.013132; 28.960304ArchitectureTypeChurch with Greek cross planStyleMiddle Byzantine - ComnenianCompleted12th centuryMinaret(s)1 Dome of the mosque Kalenderhane Mosque (Turki...

 

مسجد محمدية معلومات عامة الموقع قزوين[1]  القرية أو المدينة قزوين، محافظة قزوين الدولة  إيران تعديل مصدري - تعديل   مسجد محمدية هو مسجد تاريخي يعود إلى عصر القاجاريون، ويقع في قزوين.[2] مراجع ^ Wiki Loves Monuments monuments database، 2 نوفمبر 2017، QID:Q28563569 ^ Encyclopaedia of the Iranian Architectural...

Kejuaraan Dunia BWF 2022Informasi turnamenEdisike-27LevelInternasionalJadwalpenyelenggaraan22–28 AgustusTempatpenyelenggaraanGimnasium Metropolitan TokyoTokyo, Jepang ← Huelva 2021 Kopenhagen 2023 → Pertandingan di Kejuaraan Dunia BWF 2022TunggalputraputriGandaputraputricampuranlbs Kejuaraan Dunia BWF 2022 (bahasa Inggris: 2022 BWF World Championships atau secara resmi dikenal dengan nama TotalEnergies BWF World Championships 2022 untuk alasan sponsor) adalah turnamen olahraga bulu ...

 

Ċensu Tabone Presidente di MaltaDurata mandato4 aprile 1989 –4 aprile 1994 PredecessorePaul Xuereb (ad interim) SuccessoreUgo Mifsud Bonnici Dati generaliPartito politicoPartito Nazionalista Questa voce sugli argomenti medici e politici maltesi è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Vincent Tabone detto Ċensu tʃɛnsu: (Victoria, 30 marzo 1913 – San Giuliano, 14 marzo 2...

 

土库曼斯坦总统土库曼斯坦国徽土库曼斯坦总统旗現任谢尔达尔·别尔德穆哈梅多夫自2022年3月19日官邸阿什哈巴德总统府(Oguzkhan Presidential Palace)機關所在地阿什哈巴德任命者直接选举任期7年,可连选连任首任萨帕尔穆拉特·尼亚佐夫设立1991年10月27日 土库曼斯坦土库曼斯坦政府与政治 国家政府 土库曼斯坦宪法 国旗 国徽 国歌 立法機關(英语:National Council of Turkmenistan) ...

Sinagoge Szeged Lipót Baumhorn (bahasa Hongaria: Baumhorn Lipót, Jerman: Leopold Baumhorncode: de is deprecated , 28 Desember 1860, Kisbér - 8 Juli 1932, Kisbér) adalah seorang arsitek Hungaria. Ia pernah berguru dengan Freiherr von Ferstel di kota Wina; von Ferstel sendiri adalah perancang gedung Votivkirche di kota tersebut. Setelah menuntut ilmu dari Ödön Lechner, Baumhorn membuka praktiknya sendiri. Gayanya bermacam-macam dari historisisme hingga gaya yang terilhami dengan nasio...

 

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada November 2022. Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Oktober 2022. Jędrz...

 

IkiruPoster rilis teatrikalSutradaraAkira KurosawaProduserSōjirō MotokiSkenario Akira Kurosawa Shinobu Hashimoto Hideo Oguni Pemeran Takashi Shimura Miki Odagiri Penata musikFumio HayasakaSinematograferAsakazu NakaiPenyuntingKōichi IwashitaDistributorTohoTanggal rilis 9 Oktober 1952 (1952-10-09) Durasi143 menitNegaraJepangBahasaJepang Ikiru (生きるcode: ja is deprecated , To Live) adalah sebuah film drama Jepang tahun 1952 yang disutradarai dan ditulis oleh Akira Kurosawa dan...

NFL team season Team photo of the 1934 Green Bay Packers 1934 Green Bay Packers seasonHead coachCurly LambeauHome fieldCity Stadium (Green Bay) Wisconsin State Fair Park (Milwaukee)ResultsRecord7–6Division place3rd NFLPlayoff finishDid not qualify ← 1933 Packers seasons 1935 → The 1934 Green Bay Packers season was the franchise's 16th season overall, 14th season in the National Football League, and the 16th under head coach Curly Lambeau. The team improved on thei...

 

10th and 11th-century Christian saint, monk, and theologian SaintSymeonNew TheologianBorn949Basilaion(modern-day Nallıhan, Ankara, Turkey)Died12 March 1022Paloukiton, near ChrysopolisVenerated inEastern Orthodox Church[1]Byzantine Catholic ChurchesFeastMarch 12October 12Theology careerNotable workEthical DiscoursesTheological workTradition or movementChristian mysticismHesychasmNotable ideasTheoria Part of a series onChristian mysticism Theology and philosophy Apophatic Ascetica...

 

Institutional corruption in the country Political corruption Forms and concepts Bribery Cronyism Economics of corruption Electoral fraud Elite capture Influence peddling Kleptocracy Mafia state Nepotism Pyrrhic defeat theory Slush fund Simony State capture State-corporate crime Throffer Anti-corruption International Anti-Corruption Court Group of States Against Corruption International Anti-Corruption Academy International Anti-Corruption Day United Nations Convention against Corruption Corru...

Military Sealift Commands sigill från 2019. Military Sealift Command (MSC) är en organisation inom amerikanska flottan som kontrollerar det mesta av träng- och transportfartygen för att tillgodose behoven för hela militären.[1] Operativt är USC flottans komponent till United States Transportation Command. Bakgrund Organisationen bildades den 9 juli 1949 då Military Sea Transportation Service (MSTS) blev ensam ansvarig för försvarsdepartementets behov av havsgående transporter. MSTS...

 

British music magazine This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: DIY magazine – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (February 2014) (Learn how and when to remove this message) DIYEditorSarah JamiesonFormer editorsStephen AckroydCategoriesMusic magazineFrequencyMonthlyPublisherDIY Music Lim...

 

Johns Hopkins. Johns Hopkins (19 Mei 1795 – 24 Desember 1873) adalah seorang pengusaha, filantropis, dan abolisionis abad ke-19, sekarang ini masih banyak dikenal karena karya filantropisnya yang termasuk Universitas Johns Hopkins, Rumah Sakit Johns Hopkins, dan Sekolah Medis Johns Hopkins. Keluarga Pada 19 Mei 1795, Johns Hopkins dilahirkan di Anne Arundel County, Maryland dalam sebuah keluarga kaya. Ia merupakan anak ke-2 dari 11 bersaudara. Ibunya, Hannah Janney, dilahirkan...

Mahdi Zein-eddinBiographieNaissance 11 octobre 1959TéhéranDécès 18 novembre 1984 (à 25 ans)KermanchahNationalité iranienneAllégeance Corps des gardiens de la révolution islamiqueFormation Université de ChirazActivité MilitaireAutres informationsGrade militaire Major généralConflit Guerre Iran-Irakmodifier - modifier le code - modifier Wikidata Mehdi Zeinoddin (en persan : مهدی زین الدین ; 1959-1984) est un major général iranien au sein du CGRI pendant ...

 

King George VI and Queen Elizabeth visiting Winnipeg, as a part of the 1939 royal tour of Canada. The history of Winnipeg comprises its initial population of Aboriginal peoples through its settlement by Europeans to the present day. The first forts were built on the future site of Winnipeg in the 1700s, followed by the Selkirk Settlement in 1812. Winnipeg was incorporated as a city in 1873 and experienced dramatic growth in the late 19th and early 20th centuries. Following the end of World Wa...