موت الخلية المبرمج

طرق موت الخلايا
الفرق بين نخر الخلية (Narcosos) والالتهام الذاتي (apoptosis)

موت الخلية المبرمج (بالإنجليزية: programmed cell death)‏ هو موت الخلية بأي شكل من الأشكال، بوساطة برنامج داخل الخلايا، ويشار إليه أيضًا باسم الانتحار الخلوي.[1][2][3] يحدث موت الخلية المبرمج ضمن عملية بيولوجية، والتي عادةً ما تكون مفيدة خلال دورة حياة الكائن الحي. على سبيل المثال، يحدث تمايز أصابع اليدين والقدمين لدى الجنين البشري النامي نتيجة موت الخلايا بين أصابع اليدين. والنتيجة هي انفصال الأصابع. يدعم موت الخلية المبرمج الوظائف الأساسية خلال نمو الأنسجة النباتية والحيوانية. يعد كل من الاستماتة والالتهام الذاتي شكلًا من أشكال موت الخلية المبرمج، أما النخر، فيعتبر عملية غير فسيولوجية تحدث نتيجة للعدوى أو الإصابة.[4]

النخر هو موت الخلية الناجم عن عوامل خارجية مثل الصدمة أو العدوى ويحدث بأشكال مختلفة. في الآونة الأخيرة، عُرف شكل من أشكال النخر المبرمج،[5] يسمى نكروبتوسيس، كشكل بديل لموت الخلايا المبرمج. تقول النظريات أن نخر الخلايا هو بمثابة داعم لعملية الاستموات عندما تُحجب إشارة موت الخلايا المبرمج بواسطة عوامل داخلية أو خارجية مثل الفيروسات أو الطفرات. في الآونة الأخيرة، اكتُشفت أنواع أخرى من النخر الخاضع للتنظيم أيضًا، والتي تشترك من حيث التأشير مع النكروبتوسيس والاستموات.[6]

التاريخ

كارل فوجت ( 1817 – 1895 م)

في عام 1842، كان العالم الألماني كارل فوجت أول من لفت الانتباه إلى الظاهرة البيولوجية لموت الخلايا المبرمج، من خلال دراسة الجهاز العصبي النامي، وتحولات الخلايا في الضفادع الصغيرة. في عام 1964 استخدم لوكشين وويليامز مفهوم »موت الخلية المبرمج«  فيما يتعلق بنمو أنسجة الحشرات،[7] قبل حوالي ثمان سنوات من نشوء مصطلح «الاستموات». منذ ذلك الحين، أصبح مصطلح موت الخلية المبرمج الأكثر استخدامًا من بين المصطلحين.

أتت أول نظرة على الآلية من خلال دراسة عائلة بروتين بي سي إل 2، وهو ناتج عن أحد الجينات الورمية المفترضة التي ينشطها الانتقال الكروموسومي، والذي يوجد غالبًا في سرطان الغدد اللمفاوية المسامي. على عكس الجينات الورمية الأخرى، التي تعزز السرطان بتحفيز تكاثر الخلايا، يعزز بي سي إل 2 السرطان عن طريق منع خلايا الأورام اللمفاوية من قتل نفسها.[8]

تلقى موضوع الموت الخلوي المبرمج اهتمامًا وجهودًا بحثية متزايدة. سُلط الضوء على هذا الاتجاه من خلال منح جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 2002 لسيدني برينر (المملكة المتحدة) وإتش. روبرت هورفيتز (الولايات المتحدة) وجون إي. سالستون (المملكة المتحدة).[9]

الأنواع

  • الاستموات أو النوع الأول للموت الخلوي المبرمج.
  • الالتهام الذاتي أو النوع الثاني للموت الخلوي المبرمج (السيتوبلازمي: يتميز بتكوين فجوات كبيرة تأكل العضيات الخلوية ضمن تسلسل محدد قبل تدمير النواة).[10]

الاستموات

الاستموات هو عملية موت الخلايا المبرمج التي قد تحدث في الكائنات متعددة الخلايا.[11] تؤدي الأحداث الكيميائية الحيوية إلى تغييرات مميزة في الخلايا (المورفولوجيا) والموت. تتضمن هذه التغييرات تشكل فقاعات، انكماش الخلايا، تفكك نووي، تكثف الكروماتين، تفكك الدنا الصبغي. يُعتقد الآن أنه- في سياق تنموي- تُحث الخلايا على الانتحار بشكل إيجابي ضمن سياق استتبابي. قد يوفر غياب عوامل بقاء معينة قوة دافعة للانتحار. يبدو أن هناك بعض الاختلاف في المورفولوجيا وفي مجال الكيمياء الحيوية لهذه المسارات الانتحارية؛ تلجأ بعض الخلايا لطريق «الاستموات»، بينما يتبع بعضها الآخر طريقًا أكثر عمومية للحذف، لكن عادةً ما يكون الدافع وراثياً وصنعيًا. توجد بعض الأدلة على أن بعض أعراض «الاستموات» مثل تنشيط النوكلياز الداخلي يمكن أن تحدث بشكل زائف دون إشراك تنظيم جيني، ومع ذلك، يجب أن يكون الاستموات والموت المبرمج للخلايا الحقيقي متواسط جينياً. أصبح من الواضح أيضًا أن الانقسام الخلوي أو الاستموات يتبدلان أو يرتبطان بطريقة أو بأخرى وأن التوازن المحقق يعتمد على الإشارات التي ترسلها عوامل النمو أو البقاء المناسبة.[12]

الالتهام الذاتي

البلعمة الكبيرة، وغالبًا ما يشار إليها باسم الالتهام الذاتي، هي عملية تقويضية تؤدي إلى الالتهام الذاتي الليزوزومي لمحتويات السيتوبلازما الضخمة، التجمعات البروتينية الشاذة، والعضيات الزائدة أو التالفة.

تتنشط عملية الالتهام الذاتي بشكل عام بحالات نقص التغذية، لكنها ترتبط أيضًا بالعمليات الفسيولوجية والمرضية مثل النمو والتمايز وأمراض التنكس العصبي والإجهاد والعدوى والسرطان.

العوامل الضمورية

العامل الضموري هو القوة التي تسبب موت الخلية. تُعتبر القوى الطبيعية التي تؤثر على الخلية فقط من العوامل الضمورية، بينما على سبيل المثال، لا تعتبر عوامل الخلل الميكانيكية أو الكيميائية أو تحلل الخلية عوامل ضمورية.[13]

  1. تناقص عبء العمل
  2. فقدان التعصيب
  3. نقص التروية الدموية
  4. نقص التغذية
  5. نقص نشاط الغدد الصماء
  6. الشيخوخة
  7. الضغط

دوره في نمو الجهاز العصبي

يُعاكَس التوسع البدئي للجهاز العصبي النامي بإزالة الخلايا العصبية وعملياتها لتحقيق التوازن.[14] أثناء نمو الجهاز العصبي، يُزال نحو 50% من الخلايا العصبية النامية بشكل طبيعي عن طريق موت الخلايا المبرمج. عُرفت عملية الموت الخلوي المبرمج في الجهاز العصبي لأول مرة في عام 1896 من قبل جون بيرد. منذ ذلك الحين اقتُرح عدد من النظريات لفهم أهميتها البيولوجية للنمو العصبي.[15]

الفقاريات واللافقاريات

تعد دراسة الموت الخلوي المبرمج في الأنواع المختلفة أمرًا ضروريًا لفهم الأساس التطوري ودور الاستموات في نمو الجهاز العصبي. أثناء نمو الجهاز العصبي في اللافقاريات، يلعب الموت الخلوي المبرمج أدوارًا مختلفة في الأنواع المختلفة. يشير التشابه بين آلية الموت الخلوي اللامتناظر في الديدان الاسطوانية (النيماتودا) والعلقيات إلى أن الموت الخلوي المبرمج قد يكون له أهمية تطورية في نمو الجهاز العصبي.[16] في الديدان الاسطوانية، يحدث الموت الخلوي المبرمج في الساعة الأولى من النمو ما يؤدي إلى القضاء على 12 ٪ من الخلايا غير التناسلية بما في ذلك الذريات العصبية. يحدث الموت الخلوي المبرمج في مفصليات الأرجل أولاً في الجهاز العصبي عندما تتمايز خلايا الأديم الظاهر وتصبح إحدى الخلايا الناتجة أرومة عصبية وتخضع الأخرى للاستموات.[17] علاوةً على ذلك، يؤدي الموت الموجه للخلايا الجنسية إلى تعصيب عصبي مختلف لأعضاء معينة في الذكور والإناث.[18] في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا)، يعد الموت الخلوي المبرمج ضروريًا للتجزئة والتمايز أثناء عملية النمو.

على عكس اللافقاريات، تكون آلية الموت الخلوي المبرمج أكثر حفظًا في الفقاريات. تظهر الدراسات المكثفة التي أجريت على الفقاريات المختلفة أن الموت الخلوي المبرمج للخلايا العصبية والدبقية يحدث في معظم أجزاء الجهاز العصبي أثناء النمو. وقد لوحظت هذه العملية قبل وأثناء تشكل المشابك العصبية في الجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي المحيطي. ومع ذلك، توجد بعض الاختلافات بين أنواع الفقاريات. على سبيل المثال، تظهر الثدييات تغصنات شجرية واسعة تليها عملية موت خلوي مبرمج في شبكية العين بينما الطيور لا تفعل ذلك. على الرغم من أن عملية تشذيب المشابك العصبية في أجهزة الفقاريات تعتمد إلى حد كبير على الموت الخلوي المبرمج، لكن تلعب الآليات التطورية الأخرى دورًا أيضًا.[15]

في الأنسجة النباتية

يشبه موت الخلايا المبرمج في النباتات عملية الاستموات في الحيوانات بعدة صفات من الناحية الجزيئية، ولكن له اختلافاته أيضًا، أكثرها وضوحًا وجود الجدار الخلوي وعدم وجود جهاز مناعي يزيل بقايا الخلايا الميتة. عوضًا عن الاستجابة المناعية، تصطنع الخلية الميتة موادًا لتحطم نفسها وتضعها ضمن فجوة تنفجر عندما تموت الخلية.[19]

صورة بالمجهر الإلكتروني لمقطع رفيع مقطوع عبر مساحة من أنسجة رئة الثدييات. تُظهر الصورة ذات التكبير العالي اثنين من الميتوكوندريا.

الأصل التطوري للاستموات في الميتوكوندريا

يعد حدوث الموت الخلوي المبرمج في الطلائعيات أمرًا ممكن، لكنه لا يزال مثيرًا للجدل. يصنف البعض موت الخلايا في تلك الكائنات على أنه موت خلايا غير منظم شبيه بالاستموات.[20][21]

اعتقد علماء الأحياء منذ فترة طويلة أن الميتوكوندريا نشأت من بكتيريا تندمج كمتعايشات جوانية («تعيش معًا في الداخل») مع خلايا حقيقية النوى. كانت لين مارغوليس هي من أيدت هذه النظرية منذ عام 1967، وأصبحت منذ ذلك الحين مقبولة على نطاق واسع. والدليل الأهم الذي يدعم هذه النظرية هو حقيقة أن الميتوكوندريا تمتلك الحمض النووي الخاص بها وهي مجهزة بالجينات وأنظمة النسخ.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Raff، M (12 نوفمبر 1998). "Cell suicide for beginners". Nature. ج. 396 ع. 6707: 119–22. DOI:10.1038/24055. ISSN:0028-0836. PMID:9823889. مؤرشف من الأصل في 2019-10-21. اطلع عليه بتاريخ 2019-10-13.
  2. ^ Engelberg-Kulka H، Amitai S، Kolodkin-Gal I، Hazan R (2006). "Bacterial Programmed Cell Death and Multicellular Behavior in Bacteria". PLoS Genetics. ج. 2 ع. 10: e135. DOI:10.1371/journal.pgen.0020135. PMC:1626106. PMID:17069462.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  3. ^ Green، Douglas (2011). Means To An End. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN:978-0-87969-887-4. مؤرشف من الأصل في 2019-04-02.
  4. ^ Kierszenbaum، Abraham (2012). Histology and Cell Biology - An Introduction to Pathology. Philadelphia: ELSEVIER SAUNDERS.
  5. ^ Degterev، Alexei؛ Huang، Zhihong؛ Boyce، Michael؛ Li، Yaqiao؛ Jagtap، Prakash؛ Mizushima، Noboru؛ Cuny، Gregory D.؛ Mitchison، Timothy J.؛ Moskowitz، Michael A. (1 يوليو 2005). "Chemical inhibitor of nonapoptotic cell death with therapeutic potential for ischemic brain injury". Nature Chemical Biology. ج. 1 ع. 2: 112–119. DOI:10.1038/nchembio711. ISSN:1552-4450. PMID:16408008.
  6. ^ Vanden Berghe T، Linkermann A، Jouan-Lanhouet S، Walczak H، Vandenabeele P (2014). "Regulated necrosis: the expanding network of non-apoptotic cell death pathways". Nat Rev Mol Cell Biol. ج. 15 ع. 2: 135–147. DOI:10.1038/nrm3737. PMID:24452471.
  7. ^ Lockshin RA، Williams CM (1964). "Programmed cell death—II. Endocrine potentiation of the breakdown of the intersegmental muscles of silkmoths". Journal of Insect Physiology. ج. 10 ع. 4: 643–649. DOI:10.1016/0022-1910(64)90034-4. مؤرشف من الأصل في 2009-02-28.
  8. ^ Vaux DL، Cory S، Adams JM (سبتمبر 1988). "Bcl-2 gene promotes haemopoietic cell survival and cooperates with c-myc to immortalize pre-B cells". Nature. ج. 335 ع. 6189: 440–2. Bibcode:1988Natur.335..440V. DOI:10.1038/335440a0. PMID:3262202.
  9. ^ "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2002". مؤسسة نوبل. 2002. مؤرشف من الأصل في 2018-07-08. اطلع عليه بتاريخ 2009-06-21.
  10. ^ Schwartz LM، Smith SW، Jones ME، Osborne BA (1993). "Do all programmed cell deaths occur via apoptosis?". PNAS. ج. 90 ع. 3: 980–4. Bibcode:1993PNAS...90..980S. DOI:10.1073/pnas.90.3.980. PMC:45794. PMID:8430112.;and, for a more recent view, see Bursch W، Ellinger A، Gerner C، Fröhwein U، Schulte-Hermann R (2000). "Programmed cell death (PCD). Apoptosis, autophagic PCD, or others?". Annals of the New York Academy of Sciences. ج. 926 ع. 1: 1–12. Bibcode:2000NYASA.926....1B. DOI:10.1111/j.1749-6632.2000.tb05594.x. PMID:11193023.
  11. ^ Green، Douglas (2011). Means To An End. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN:978-0-87969-888-1. مؤرشف من الأصل في 2019-04-02.
  12. ^ D. Bowen، Ivor (1993). "Cell Biology International 17". Cell Biology International. ج. 17 ع. 4: 365–380. DOI:10.1006/cbir.1993.1075. PMID:8318948. مؤرشف من الأصل في 2014-03-12. اطلع عليه بتاريخ 2012-10-03.
  13. ^ Chapter 10: All the Players on One Stage from PsychEducation.org نسخة محفوظة 28 مايو 2013 على موقع واي باك مشين. [وصلة مكسورة]
  14. ^ Tau، GZ (2009). "Normal development of brain circuits". Neuropsychopharmacology. ج. 35 ع. 1: 147–168. DOI:10.1038/npp.2009.115. PMC:3055433. PMID:19794405.
  15. ^ ا ب Buss، RR (2006). "Adaptive roles of programmed cell death during nervous system development". Annual Review of Neuroscience. ج. 29: 1–35. DOI:10.1146/annurev.neuro.29.051605.112800. PMID:16776578.
  16. ^ Sulston، JE (1980). "The Caenorhabditis elegans male: postembryonic development of nongonadal structures". Developmental Biology. ج. 78 ع. 2: 542–576. DOI:10.1016/0012-1606(80)90352-8.
  17. ^ Doe، Cq (1985). "Development and segmental differences in the pattern of neuronal precursor cells". Journal of Developmental Biology. ج. 111: 193–205. DOI:10.1016/0012-1606(85)90445-2. PMID:4029506.
  18. ^ Giebultowicz، JM (1984). "Sexual differentiation in the terminal ganglion of the moth Manduca sexta: role of sex-specific neuronal death". Journal of Comparative Neurology. ج. 226 ع. 1: 87–95. DOI:10.1002/cne.902260107. PMID:6736297.
  19. ^ Bonke M، Thitamadee S، Mähönen AP، Hauser MT، Helariutta Y (2003). "APL regulates vascular tissue identity in Arabidopsis". نيتشر. ج. 426 ع. 6963: 181–6. Bibcode:2003Natur.426..181B. DOI:10.1038/nature02100. PMID:14614507.
  20. ^ Proto، W. R.؛ Coombs، G. H.؛ Mottram، J. C. (2012). "Cell death in parasitic protozoa: regulated or incidental?" (PDF). Nature Reviews Microbiology. ج. 11 ع. 1: 58–66. DOI:10.1038/nrmicro2929. PMID:23202528. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-03-03. اطلع عليه بتاريخ 2014-11-14.
  21. ^ Szymon Kaczanowski؛ Mohammed Sajid؛ Sarah E Reece (2011). "Evolution of apoptosis-like programmed cell death in unicellular protozoan parasites". Parasites & Vectors. ج. 4: 44. DOI:10.1186/1756-3305-4-44. PMC:3077326. PMID:21439063.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)

Read other articles:

Coppa Henri DelaunayLa coppa esposta nel 2020 a San Pietroburgo (Russia)Nome originaleTrophee Henri-Delaunay Sport Calcio Conferito daUEFA Dedicato aHenri Delaunay Fondazione1960 Assegnato aCampione d'Europa Numero candidati24 Detentore Italia Maggiori vittorie Germania Spagna (3) Modifica dati su Wikidata · Manuale La coppa Henri Delaunay (in francese Trophee Henri-Delaunay) è il riconoscimento conferito dal 1960 alla squadra nazionale di calcio campione d'Europa maschile. Esso a...

 

Team winter sport This article is about the contact team sport played on ice. For the overall family of sports involving sticks and goals, see Hockey. For the sport played on fields and using a hockeyball, see Field hockey. For other uses, see Ice hockey (disambiguation). This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Ice hockey – ...

 

Si ce bandeau n'est plus pertinent, retirez-le. Cliquez ici pour en savoir plus. Cet article contient une ou plusieurs listes (décembre 2014). Ces listes gagneraient à être rédigées sous la forme de paragraphes synthétiques, plus agréables à la lecture, les listes pouvant être aussi introduites par une partie rédigée et sourcée, de façon à bien resituer les différents items.D'autre part, Wikipédia n'a pas pour rôle de constituer une base de données et privilégie un contenu ...

Grand Prix Tiongkok 2011 Lomba ke-3 dari 19 dalam Formula Satu musim 2011 Detail perlombaanTanggal 17 April 2011Nama resmi 2011 Formula 1 UBS Grand Prix TiongkokLokasi Shanghai International CircuitShanghai, TiongkokSirkuit Permanent racing facilityPanjang sirkuit 5.451 km (3.387 mi)Jarak tempuh 56 putaran, 305.066 km (189.559 mi)Posisi polePembalap Sebastian Vettel Red Bull-RenaultWaktu 1:33.706Putaran tercepatPembalap Mark Webber Red Bull-RenaultWaktu 1:38.993 putaran ke-42PodiumPertama Lew...

 

Pour les articles homonymes, voir RBM. Rassemblement bleu Marine Logotype du RBM. Président Marine Le Pen Secrétaire général Gilbert Collard Création 8 mai 2012 Dissolution Septembre 2017 Élections concernées par l'alliance Législatives 2012Municipales 2014Européennes 2014Départementales 2015Régionales 2015Législatives 2017 Organisations politiques concernées Front national (FN)Patrie et citoyenneté (PeC)Autres mouvements et micro-partis Idéologie SouverainismeEuroscepticismeA...

 

See also: 2019 Louisiana elections and 2019 United States gubernatorial elections 2019 Louisiana gubernatorial election ← 2015 October 12, 2019 (first round)November 16, 2019 (runoff) 2023 → Turnout45.9% (first round)51.0% (runoff)   Candidate John Bel Edwards Eddie Rispone Ralph Abraham Party Democratic Republican Republican First round 625,97046.59% 368,31927.42% 317,14923.61% Runoff 774,49851.33% 734,28648.67% Eliminated First round parish results First round pr...

Liga Leumit 1980-1981 Competizione Liga Leumit Sport Calcio Edizione 40ª Organizzatore IFA Date dal 7 settembre 1980al 23 maggio 1981 Luogo  Israele Partecipanti 16 Risultati Vincitore Hapoel Tel Aviv(7º titolo) Retrocessioni Hapoel HaifaMaccabi Ramat AmidarHapoel Ramat Gan Statistiche Miglior marcatore Hertzel Fitusi (22) Incontri disputati 240 Gol segnati 510 (2,13 per incontro) Cronologia della competizione 1979-1980 1981-1982 Manuale La Liga Leumit 1980-1981 è s...

 

Public college in Logan Township, Pennsylvania, U.S. This article contains content that is written like an advertisement. Please help improve it by removing promotional content and inappropriate external links, and by adding encyclopedic content written from a neutral point of view. (March 2024) (Learn how and when to remove this message) Penn State AltoonaFormer namesAltoona Undergraduate Center (1939–1958)Altoona Campus of The Pennsylvania State University (1958–1997)[1]MottoThi...

 

KAMAZ Naberezhnye ChelnyCalcio Segni distintiviUniformi di gara Casa Trasferta Colori sociali Bianco, blu Dati societariCittàNaberežnye Čelny Nazione Russia ConfederazioneUEFA Federazione RFU CampionatoPervaja Liga Fondazione1981 StadioKAMAZ(10 000 posti) PalmarèsSi invita a seguire il modello di voce Il Futbol'nyj klub KAMAZ Naberežnye Čelny (in russo Футбольный Клуб КАМАЗ Набережные Челны) o più semplicemente KAMAZ è una società calcistica rus...

Mode of locomotion associated with snakes Rectilinear motion in a puff adder Rectilinear locomotion or rectilinear progression is a mode of locomotion most often associated with snakes. In particular, it is associated with heavy-bodied species such as terrestrial African adders, pythons and boas; however, most snakes are capable of it.[1] It is one of at least five forms of locomotion used by snakes, the others being lateral undulation, sidewinding, concertina movement, and slide-push...

 

1968 studio album by Burl IvesThe Times They Are a-Changin'Studio album by Burl IvesReleased1968GenreFolkLength33.02 LabelColumbiaProducerBob JohnstonBurl Ives chronology The Big Country Hits(1968) The Times They Are a-Changin'(1968) How Great Thou Art(1969) The Times They Are a-Changin' is a 1968 album by Burl Ives, produced by Bob Johnston. It was probably recorded at Columbia Studios in Nashville, with local session musicians. It features songs by Bob Dylan, Paul Simon, and Johnny ...

 

Bus system serving the Greater Toronto Area in Ontario, Canada Toronto Transit Commission bus systemAn Orion VII Next Generation hybrid electric bus in Downtown TorontoParentCorporation of the City of TorontoFounded1921HeadquartersWilliam McBrien Building1900 Yonge StreetToronto, Ontario, CanadaLocaleTorontoService areaToronto, Mississauga, Vaughan, MarkhamService type10-minute network, Local, Express, Night, Shuttle, Paratransit, Express bus serviceAllianceGO Transit, MiWay, York Region Tran...

2016年美國總統選舉 ← 2012 2016年11月8日 2020 → 538個選舉人團席位獲勝需270票民意調查投票率55.7%[1][2] ▲ 0.8 %   获提名人 唐納·川普 希拉莉·克林頓 政党 共和黨 民主党 家鄉州 紐約州 紐約州 竞选搭档 迈克·彭斯 蒂姆·凱恩 选举人票 304[3][4][註 1] 227[5] 胜出州/省 30 + 緬-2 20 + DC 民選得票 62,984,828[6] 65,853,514[6]...

 

ヨハネス12世 第130代 ローマ教皇 教皇就任 955年12月16日教皇離任 964年5月14日先代 アガペトゥス2世次代 レオ8世個人情報出生 937年スポレート公国(中部イタリア)スポレート死去 964年5月14日 教皇領、ローマ原国籍 スポレート公国親 父アルベリーコ2世(スポレート公)、母アルダその他のヨハネステンプレートを表示 ヨハネス12世(Ioannes XII、937年 - 964年5月14日)は、ロ...

 

كينيث براناه (بالإنجليزية: Kenneth Branagh)‏    معلومات شخصية اسم الولادة (بالإنجليزية: Kenneth Charles Branagh)‏  الميلاد 10 ديسمبر 1960 (64 سنة)[1][2][3]  بلفاست  الإقامة ريدنغ  مواطنة المملكة المتحدة  الطول 1.77 متر  استعمال اليد أعسر  الزوجة إيما تومسون (20 أغسطس 19...

American baseball player (1889-1957) For other people named James Mayer, see James Mayer (disambiguation). Not to be confused with Erskine May, the British constitutional theorist, or his book Erskine May: Parliamentary Practice. Baseball player Erskine MayerPitcherBorn: (1889-01-16)January 16, 1889Atlanta, Georgia, U.S.Died: March 10, 1957(1957-03-10) (aged 68)Los Angeles, California, U.S.Batted: RightThrew: RightMLB debutSeptember 4, 1912, for the Philadelphia PhilliesLa...

 

Marco MinnaardMarco Minnaard lors du Tour de l'Ain 2014.InformationsNaissance 11 avril 1989 (35 ans)WemeldingeNationalité néerlandaiseÉquipes amateurs 2012Rabobank Continental2013Rabobank DevelopmentÉquipes professionnelles 2014-2018Wanty-Groupe Gobert2019Wanty-Gobertmodifier - modifier le code - modifier Wikidata Marco Minnaard, né le 11 avril 1989 à Wemeldinge, est un coureur cycliste néerlandais, professionnel entre 2014 et 2019. Biographie En 2012 et 2013, Marco Minnaard court...

 

Flavius Eutolmius Tatianus (Greek: Φλαούιος Εὐτόλμιος Τατιανὸς; fl. 357–392) was a Senator of the Late Roman Empire. Born in Sidyma, Lycia, by the 360s Tatianus was governor of the Thebaid. He governed Egypt, from 370 was comes Orientis, and from 374 was comes sacrarum largitionum. In 388 he was appointed Praetorian prefect of the East, and in 392 was removed from that role and arrested; he was later exiled. Biography Initial career The family of Eutolmii originat...

دكتور في الطب[1] (MD) (باللاتينية: Medicinae Doctor) بمعنى «أستاذ في الطب»، وهي درجة طبية تعطى للطبيب وتمنح من قبل الكليات الطبية. تعتبر في بعض البلدان أول درجة مهنية لممارسة الطب، مثل كندا والولايات المتحدة. في بلدان أخرى مثل الهند والمملكة المتحدة، دكتور في الطب تعتبر درجة أكاد�...

 

1993 2002 Élections législatives de 1997 en Lot-et-Garonne 3 sièges de députés à l'Assemblée nationale 25 mai et 1er juin 1997 Corps électoral et résultats Inscrits 221 220 Votants au 1er tour 160 866   72,72 %  0,5 Votes exprimés au 1er tour 151 256 Votants au 2d tour 169 514   76,64 % Votes exprimés au 2d tour 157 074 Gauche plurielle Liste Parti socialisteParti communiste françaisLes VertsMouvement des citoyensParti radical...