كيمياء حيوية

فازت جيتي كوري وكارل كوري بجائزة نوبل عام 1947 لاكتشافهما دورة Cori.

الكِيمياء الحيوية[1] (النسبة إليها: كيموحيوي) أو بيوكيميائي[1] هي أحد فروع العلوم الطبيعية وتختص بدراسة التركيب الكيميائي لأجزاء الخلية في مختلف الكائنات الحية سواء كانت كائنات بسيطة مثل (البكتيريا، الفطريات والطحالب) أو معقدة كالإنسان والحيوان والنبات.[2][3] ويوصف علم الكيمياء الحيوية أحيانًا بأنه علم كيمياء الحياة وذلك نظرًا لارتباط الكيمياء الحيوية بالحياة، فقد ركز العلماء في هذا المجال على البحث في التفاعلات الكيميائية داخل الكائنات الحية على اختلاف أنواعها عن طريق دراسة المكونات الخلوية لهذه الكائنات من حيث التراكيب الكيميائية لهذه المكونات ومناطق تواجدها ووظائفها الحيوية فضلا عن دراسة التفاعلات الحيوية المختلفة التي تحدث داخل هذه الخلايا الحية من حيث البناء والتكوين، أو من حيث الهدم وإنتاج الطاقة.[4] والتي تساعد بشكل كبير في فهم أنسجة وأعضاء ووظائف الكائنات الحية.[5]

وتعد الكيمياء الحيوية نقطة التقاطع بين علم الكيمياء وعلم الأحياء، ويوجد ثلاثة أقسام رئيسية لعلم الكيمياء الحيوية وهي: علم الأحياء البنيوي، علم الانزيمات، والأيض (علم عمليات البناء في الجسم). وعلى مدى العقود الأخيرة من القرن العشرين، نجحت الكيمياء الحيوية من خلال هذه التخصصات الثلاثة في شرح معظم العمليات الحيوية في الإنسان والحيوان والنبات. ويجري الكشف عن جميع مجالات علوم الحياة تقريبا وتطويرها من خلال منهجية وبحوث الكيميائية الحيوية.[6]

ترتبط الكيمياء الحيوية ارتباطًا وثيقًا بعلم الأحياء الجزيئي، وهي دراسة الآليات الجزيئية التي بواسطتها يتم ترميز المعلومات الوراثية في الحمض النووي في العمليات الحيوية.[7] واعتمادًا على التحديد الدقيق للمصطلحات المستخدمة، يمكن اعتبار البيولوجيا الجزيئية بمثابة فرع من الكيمياء الحيوية، أو الكيمياء الحيوية كأداة للتحقيق ودراسة البيولوجيا الجزيئية.

تتعامل الكيمياء الحيوية بشكل كبير مع التركيب والوظيفة والتداخلات بين مكونات الخلية والجزيئات الكبيرة مثل الدهون والكربوهيدرات والبروتينات والأحماض النووية وجزيئات حيوية أخرى.[8] تكون بعض هذه الجزيئات كبيرة ومعقدة وتسمى البوليمرات الحيوية (biopolymers)، وهذه تتكون من وحدات متكررة متشابهة تسمى كل وحدة مونومر (Monomer). يحتوي كل جزيء من البوليمرات الحيوية على مجموعات مختلفة من الوحدات، مثلًا يعد البروتين بوليمر تتكون وحداته من مجموعة مختلفة من 20 حمض أميني أو أكثر.[9] الكيمياء الحيوية تدرس الخصائص الكيميائية للجزيئات الحيوية الهامة مثل البروتينات وخصوصا التفاعلات التي تحفز عن طريق الإنزيمات. الكيمياء الحيوية المتعلقة بالعمليات الأيضية داخل الخلية والمتعلقة بجهاز الغدد الصماء تمت دراستها بشكل كبير. وهناك مجالات أخرى للكيمياء الحيوية تشمل المادة الوراثية (DNA ،RNA)، ونقل المواد من خلال غشاء الخلية، ونقل الإشارات. يتم باستخدام نتائج الكيمياء الحيوية في المقام الأول في الطب، والتغذية، والزراعة. في الطب، يدرس الكيميائيون الحيويون أسباب وعلاج الأمراض.[10] وفي مجال التغذية، يدرسون كيفية الحفاظ على الصحة والعافية ودراسة آثار نقص التغذية (أو ما يُعرف بسوء التغذية).[11] وفي مجال الزراعة، يتقصى علماء الكيمياء الحيوية التربة والأسمدة، ويحاولون اكتشاف طرق لتحسين زراعة المحاصيل وتخزين المحاصيل ومكافحة الآفات.

تاريخ الكيمياء الحيوية

بنية الهيموجلوبين – أحد الجزيئات الحيوية الشهيرة.

يمكن أن يُنظر إلى الكيمياء الحيوية، في أوسع تعريف لها، على أنها دراسة لمكونات الكائنات الحية وتكوينها وكيفية تضافرها لتصبح حياة، ومن هذا المنطلق، قد يعود تاريخ الكيمياء الحيوية إلى الإغريق.[12] ومع ذلك، فإن الكيمياء الحيوية كنظام علمي محدد قد بدأت في وقت ما في القرن التاسع عشر، أو في وقت مبكر قليلًا، اعتمادًا على جانب الكيمياء الحيوية الذي يتم التركيز عليه. وجادل البعض بأن بداية الكيمياء الحيوية قد تكون بدأت كعلم مع اكتشاف إنزيم الدياستيز والذي أصبح يسمى اليوم أميلاز (بالإنجليزية: Amilase)‏ عام 1833 على يد العالم الفرنسي أنسيلم بايين (بالفرنسية: Anselme Payen)‏.[13] في عام 1897، قام العالم الألماني إدوارد بوخنر (بالألمانية: Eduard Buchner) بأول تجربة كيمياء حيوية معقدة خارج الخلية عندما نجح بإجراء التخمر الكحولي في خلايا مستخلصة من الخميرة.[14][15] رغم أنه يظهر أن مصطلح الكيمياء الحيوية (بالإنجليزية: Biochemistry)‏ استعمل لأول مرة في عام 1882، وقد يشير البعض إلى ان

من المتعارف عليه أن الاستعمال الرسمي لهذا المصطلح حصل عام 1903 من عالم الكيمياء الألماني كارل نوبرغ (بالألمانية: Carl Neuberg).[16][17][18] وقبل ذلك، كان هذا المجال يسمى الكيمياء الوظيفية أو الكيمياء الفيزيولوجية (بالإنجليزية: Physiological chemistry)‏.منذ ذلك الوقت تطور علم الكيمياء الحيوية خصوصا في منتصف القرن العشرين مع اكتشاف تقنيات جديدة أدت إلى اكتشاف العديد من الجزيئات والمسارات الأيضية المختلفة للخلية مثل الاستشراب، ودراسة البلورات بالأشعة السينية)، والتداخل المزدوج الاستقطاب، ومطيافية الرنين المغناطيسي النووي للبروتين، ووصفها بالنظائر المشعة، والمجهر الإلكتروني، ومحاكاة الديناميات الجزيئية. سمحت هذه التقنيات بالكشف والتحليل التفصيلي للعديد من الجزيئات والمسارات الأيضية للخلية، مثل تحلل الجلوكوز ودورة كريبس، وقادت لفهم الكيمياء الحيوية على المستوى الجزيئي.

كان يُعتقد في السابق أن الحياة والمواد المكونة لها مختلفة عن المكونات الموجودة في المواد غير الحية، وأن الكائنات الحية فقط هي من ينتج هذه المواد.[19] ثم في عام 1828 م نشر فريدريك ولير (Friedrich Wöhler) ورقة عن إمكانية تصنيع مادة اليوريا، مثبتًا بذلك أن المواد العضوية يمكن إنتاجها صناعيًّا.[20]

حدث تاريخي مهم آخر في الكيمياء الحيوية هو اكتشاف الجين ودوره في نقل المعلومات في الخلية. غالبًا ما ُيدعى هذا الجزء من الكيمياء الحيوية بعلم الأحياء الجزيئي).[21] في خمسينيات القرن العشرين، لعب جيمس د. واتسون، وفرانسيس كريك، وروزاليند فرانكلين وموريس ويلكنز، دورًا أساسيًا في حل بنية الحمض النووي واقتراح علاقته بالانتقال الوراثي للمعلومات.[22] وفي عام 1958، حصل جورج بيدل وإدوارد تاتوم على جائزة نوبل للعمل على الفطريات التي تظهر أن أحد الجينات ينتج إنزيم واحد (فرضية جين واحد إنزيم واحد).[23] وفي عام 1988، كان كولن بيتشفورك أول شخص يُدان بالقتل باستخدام الحمض النووي (DNA)، مما أدى إلى نمو علم الطب الشرعي (أو ما يُعرف بعلم الصور الجنائية).[24] وفي الآونة الأخيرة، حصل أندرو فاير) وكريغ ميلو على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاءعام 2006 لاكتشاف دورتداخل الحمض النووي الريبوزي (RNAi)، في تثبيط التعبير الجيني.[25]

المواد البدائية: العناصر الكيميائية للحياة

حوالي 24 من أصل 94 عنصر كيميائي موجود في الطبيعة تكون مهمة للحياة. أغلب العناصر النادرة في الأرض غير مهمة للحياة (باستثناء اليود والسيلينيوم) بينما لا يتم استخدام عدد قليل منها مثل (الألمينيوم والتيتانيوم). معظم الكائنات لديها احتياجات مشتركة، لكن هناك فروق بسيطة بين الحيوانات والنباتات. مثلًا الطحالب المائية تستخدم البروم ولكن طحالب الأرض والحيوانات لا تحتاجه. كل الحيوانات تحتاج الصوديوم ولكن بعض النباتات لا تحتاجه. النباتات تحتاج البورون والسيليكون لكن الحيوانات لا تحتاجها. فقط ستة عناصر (الكربون، الهيدروجين، الأوكسجين، النيتروجين، الكالسيوم، الفسفور) تشكل 99% من كتلة جسم الإنسان. بالإضافة لهذه الستة عناصر يحتاج الإنسان كميات صغيرة من 18 عنصر آخر.

الجزيئات الحيوية

الفئات الأربع الرئيسة من الجزيئات في الكيمياء الحيوية هي الكربوهيدرات والدهون (أو ما تسمى بالليبيدات) والبروتينات والأحماض النووية. العديد من الجزيئات الحيوية بوليمرات، حيث أن المونومرات هي جزيئات صغيرة ترتبط مع بعضها لتكون الجزيئات الكبيرة، والتي تعرف بالبوليمرات.

الكربوهيدرات

بلورات سكروز أو السكر العادي، أحد أنواع الكربوهيدرات.

الكربوهيدرات مكونة من جزيئات تسمى السكريات الأحادية مثل الجلوكوز والفركتوز. عندما يتحد جزيئان من السكريات الأحادية يخرج جزيء ماء بسبب خروج جزيئين هيدروجين وجزيء أوكسجين. كما تسمى الكربوهيدرات بمائية الكربون لأن ذرة الكربون تكون محاطة بذرات الهيدروجين والأوكسجين.

الدهون

جزيء جليسرول مع ثلاثة جزيئات من الأحماض الدهنية. تعتبر الأحماض الدهنية في هذه الحالة هي المونومرات وقد تكون مشبعة (لا تحتوي على روابط ثنائية بين ذرات الكربون) أو غير مشبعة(تحتوي على رابطة ثنائية أو أكثر). الدهون، وخصوصًا الدهون الفسفورية تستخدم في نواتج صيدلانية مختلفة إما كمواد مساعدة لذوبان مواد أخرى أو كحوامل للمواد."المكوكبر للدهون في الجسم الدهون عادة تتكون من جزيء جليسرول متحد مع جزيئات أخرى. الجليسريدات الثلاثية " تتكون من جزئين

استعملت كلمة لبيد (Lipid) منذ مدة طويلة للتعبير عن مجاميع من المواد الكيميائية غير المتجانسة التي لاتذوب في الماء ولكنها تذوب في المذيبات العضوية . إن اللبيدات مشتقات أيونية أو قطبية من الهايدروكاربونات وهي مركبات ثنائية الميل لأنها تحتوي على مجموعات أيونية أو قطبية محبة للماء ومجموعات غير قطبية وغير محبة للماء ولا تنجذب له(138)64 .وهي من المكونات الغذائية المهمة لأنها غنية بالطاقة وتحتوي على الفيتامينات الذائبة في الدهون والأحماض الدهنية الأساسية ولها فوائد عديدة إذ تُعد مصدرًا من مصادر الطاقة المخزونة في الأنسجة الدهنية.

البروتينات

البروتينات جزيئات كبيرة جدا تتكون من مونومرات تسمى الأحماض الأمينية. في الجسم هناك 20 حمض أميني، يتكون كل واحد مجموعة كربوكسيل ومجموعة أمين وسلسلة جانبية (تعرف بمجموعة R). مجموعة R هي ما تجعل كل حمض أميني يختلف عن الآخر، وخصائص هذه المجموعة تؤثر بشكل كبير على الشكل الثلاثي الأبعاد للبروتين. عندما تتحد الأحماض الأمينية يكونوا رابطة خاصة تسمى الرابطة الببتيدية عن طريق تفاعل نازع للماء، وتصبح عديدة الببتيدات.

الأحماض النووية

الأحماض النووية هي الجزيئات التي تكون الـحامض النووي DNA، وهي مادة مهمة تستخدمها الكائنات الحية لتخزين المعلومات الوراثية. أشهر أنواع الأحماض النووية هي الحامض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين (deoxyribonucleic acid) والحمض النووي الريبوزي (ribonucleic acid). المونومرات التي تكونهم تسمى النيوكليوتيدات (nucleotides). أشهر هذه النيوكليوتيدات هي أدينين، جوانين، سيتوسين، ثيمين، ويوراسيل. الأدينين يرتبط مع الثيمين واليوراسيل. الثيمين يرتبط فقط مع الأدينين. السيتوسين والجوانين يرتبطون مع بعضهم فقط.

الكربوهيدرات

وظيفة الكربوهيدرات هي تخزين الطاقة. السكريات هي كربوهيدرات، ولكن ليس كل الكربوهيدرات سكريات. توجد الكربوهيدرات على الأرض بكمية أكبر من أي مادة حيوية أخرى. وتستخدم لتخزين الطاقة والمعلومات الوراثية، وتلعب دورا هاما في التفاعل والاتصال بين الخلايا.

السكريات الأحادية (Monosaccharides)

هي أبسط شكل في الكربوهيدرات وتحتوي على كربون وهيدروجين وأوكسجين بنسبة 1:2:1. يعد السكريات الاحادية واحدا من أهم السكريات الأحادية ومثله الفركتوز المسؤول عن الطعم السكري للفواكه. بعض هذه السكريات تحتوي على مجموعة ألدهيد (CHO) وبعضها تحتوي على مجموعة كيتون(O=C). ويتم تقسيمها طبقا لعدد ذرات الكربون بها إلى :

- triosis,tetrosis,pentosis,hexosis

ثم تذكر تركيب كل منها على حدة .

السكريات الثنائية (Disaccharides)

اثنان من السكريات الأحادية يمكن أن يرتبطا بتفاعل نازع للماء (dehydration synthesis) حيث يتم إزالة ذرة هيدروجين في نهاية أحد الجزيئين وجزيء هيدروكسيل من الجزيء الآخر ويتم ازالتهم على شكل جزيء ماء. والجزيء الناتج من ارتباط سكرين أحاديين يسمى سكرا ثنائيا. ويمكن عكس هذا التفاعل باستخدام جزيء ماء لفصل السكر الثنائي. أكثر السكريات الثنائية شهرة هو السكروز (سكر المائدة) ويتكون من جزيء جلوكوز وجزيء فركتوز مرتبطين معا. مثال آخر هو اللاكتوز ويتكون من جزيء جلوكوز وجزيء جالاكتوز.

السكريات قليلة التعدد والسكريات العديدة (Oligosaccharides and polysaccharides)

عندما تتحد جزيئات سكر أحادية قليلة (من 3 إلى 6) مع بعضها تسمى سكريات قليلة التعدد (Oligosaccharides). وعندما تتحد جزيئات سكر أحادية كثيرة مع بعضها تسمى سكريات عديدة (polysaccharides). وقد تكون مرتبطة على شكل خط مستقيم أو قد تكون متشعبة. أشهر اثنان من السكريات العديدة هما السليولوز والجلاكوجين، والاثنان يتكونان من جزيئات جلوكوز متحدة مع بعضها.

  • السيليولوز ينتج من قبل النباتات وهو مكون أساسي من مكونات جدار الخلية، الإنسان لا يستطيع إنتاجه أو هضمه.
  • أما الجلاكوجين هو سكر حيواني، يستخدمه الإنسان والحيوان كمخزن للطاقة.

استخدام الكربوهيدرات كمصدر للطاقة

الجلوكوز هو مصدر الطاقة الرئيس. السكريات العديدة يتم تكسيرها في الجسم إلى وحدات من السكريات الأحادية.

  • تحلل الجلوكوز اللاهوائي (anaerobic Glycolysis)

يتم التمثيل الغذائي للجلوكوز بطريقة من عشر خطوات تسمى تحلل الجلوكوز (Glycolysis). النتيجة تكون تكسير جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من حمض البيروفيك، وينتج أيضا جزيئين من مركب (ATP) وهو مصدر الطاقة للخلية، وينتج أيضا جزيئين من مادة مُختزِلة هي (NADPH). وهذه العملية لا تتطلب وجود أوكسجين.

  • تحلل الجلوكوز الهوائي (aerobic glycolysis)

في الخلايا التي تحتوي كمية كافية من الأوكسجين مثل أغلب خلايا الإنسان. وفي هذه الطريقة يتم استخدام الأوكسجين لغرض تمثيل الجلوكوز. بعد سلسلة من التفاعلات الكيميائية تكون المحصلة إنتاج 32 جزيء من مادة (ATP) لكل جزيء جلوكوز. وهذه الطريقة توفر طاقة للجسم أعلى من التمثيل اللاهوائي للجلوكوز.

  • عملية تصنيع الجلوكوز (Gluconeogenesis)

هي عملية تصنيع الجلوكوز من مصادر غير سكرية وتتم في الكبد. وتتم في حالات الصيام أو المجاعات عندما يكون الجلوكوز الداخل إلى الجسم قليل. الجلوكوز الذي تكون يمكن استخدامه في إنتاج الطاقة أو تخزينه على شكل جلايكوجين، وفي النباتات يخزن على شكل نشا، ويمكن أن يدخل في تركيب سكريات ثنائية أو عديدة.

البروتينات

مثل الكربوهيدرات، تؤدي البروتينات أدوارا تركيبية. على سبيل المثال حركة البروتينين (الأكتين والميوسين) تؤدي إلى حركة العضلات الهيكلية. أهم أنواع البروتينات هي الإنزيمات. هذه الإنزيمات تتعرف على مواد تتفاعل مع بعضها وتقوم بتسريع التفاعل بينهم. الإنزيمات تسرع التفاعل بمعدل 1011 أو أكثر حيث أن التفاعل الذي قد يحتاج 3000 عام ليكتمل تلقائيًّا قد يحتاج لأقل من ثانية في وجود الإنزيمات. الإنزيم نفسه لا يستهلك في التفاعل ويكون حرًّا حتى يُحدث نفس التفاعل بمواد جديدة. باستخدام بعض المعادلات يمكن التحكم في نشاط الإنزيمات. البروتينات هي سلسلة من الأحماض الأمينية. الحمض الأميني يتكون من ذرة كربون مرتبطة بأربع مجموعات. واحدة منهم هي مجموعة الأمين (NH2). وواحدة هي مجموعة الكربوكسيل (COOH). الثالثة هي ذرة هيدروجين. والرابعة يرمز لها بـ (R) وهي تختلف من حمض أميني لآخر. هناك عشرين حمض أميني. بعضها لها وظائف بنفسها مثل الجلوتامات حيث أنه ناقل عصبي. الأحماض الأمينية يمكن أن ترتبط ببعضها عن طريق الرابطة الببتيدية. ويتم ذلك عن طريق تفاعل طارد للماء حيث يتم إزالة جزيء ماء والرابطة الببتيدية تربط ذرة نيتروجين في الموجودة في أحد الأحماض الأمينية في مجموعة الأمين بذرة الكربون في مجموعة الكربوكسيل في الحمض الأميني الآخر. والجزيء الناتج يسمى ثنائي الببتيد. يمكن وصف تركيب البروتينات بأربع مستويات. التركيب الأولي، حيث يكون البروتين مكون من سلسلة خطية من الأحماض الأمينية. التركيب الثنائي، يكون البروتين ملتف حول نفسه إما على شكل حلزون ألفا (α-helix) أو صحيفة بيتا(β-sheet). التركيب الثلاثي، وهو الشكل الثلاثي الأبعاد للبروتين. التركيب الرباعي، هو تركيب البروتين المكون من عدة وحدات ببتيدية. البروتينات التي تستهلك في الغذاء يتم تكسيرها إلى أحماض أمينية أو ثنائي الببتيد في الأمعاء الدقيقة, ثم يتم امتصاصها. ويمكن أن تتحد بعد ذلك لتكوين بروتين جديد. يمكن للنباتات والبكتيريا أن تصنع كل العشرين حمض أميني، بينما الإنسان والحيوان يمكنهم تصنيع نصفها فقط. لذلك هناك أحماض أمينية تسمى الضرورية وهي التي لا يمكن تصنيعها داخل الجسم، والغير ضرورية وهي التي يمكن تصنيعها.

الدهون

معظم الدهون لديها بعض الخصائص القطبية بجانب كونها غير قطبية بشكل كبير. بشكل عام تركيبها العام غير قطبي أو كاره للماء (hydrophobic), بمعنى أنه لا يتفاعل مع المذيبات القطبية مثل الماء. جزء آخر من تركيبها هو الجزء المحب للماء (hydrophilic) ويكون له القابلية للارتباط بالمذيبات القطبية. مما يجعل جزيء الدهون محب وكاره للماء في نفس الوقت (amphiphilic). الدهون جزء مهم من غذائنا اليومي. أغلب الزيوت ومشتقات الحليب التي نستخدمها للطبخ والأكل مثل الزبدة والجبنة تتكون من دهون. الزيوت النباتية غنية بالدهون العديدة الغير مشبعة. الدهون في الجسم يتم تكسيرها إلى أحماض دهنية وجليسرول وهي آخر نواتج لعملية الهضم.

الأحماض النووية

الحامض النووي هو جزيء كبير، معقد، وزنه الجزيئي عال، تتكون من سلسلة من النيوكليوتيدات ويحمل الصفات الوراثية. أكثر أنواع الأحماض النووية شيوعًا هي الحامض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين (DNA) والحامض النووي الريبوزي (RNA). الأحماض النووية توجد في كل الخلايا الحية والفيروسات. بجانب كونها المادة الوراثية للخلية، فإنها تلعب دورًا في كونها تعتبر مراسلًا ثانيًا، كما أنها تشكل قاعدة جزيء مادة (ATP) وهي مصدر الطاقة لكل الكائنات الحية. الأحماض النووية سميت بهذا الاسم بسبب وجودها داخل نواة الخلية. والمونومرات المكونة لها تسمى نيوكليوتيدات وكل نيوكليوتيدة تتكون من ثلاثة أجزاء: قاعدة نيتروجينية (إما بيورين أو بيريميدين)، وسكر خماسي، ومجموعة فسفور. النيوكليوتيدات تختلف عن بعضها في نوع السكر وفي نوع القاعدة النيتروجينية.

علاقة الكيمياء الحيوية بغيرها من العلوم الحيوية المختصة بالجزيئات

الباحثون في مجال الكيمياء الحيوية يستخدمون تقنيات متعلقة بالكيمياء الحيوية لكنهم يدمجونها بنحو متزايد بتقنيات من علم الوراثة، والأحياء الجزيئية، والأحياء الفيزيائية. لا يوجد فرق كبير بين هذه التخصصات من ناحية المحتوى والتقنيات المستخدمة. واليوم بالكاد نفرق بين مصطلح الكيمياء الحيوية والأحياء الجزيئية.

  • الكيمياء الحيوية: هي علم دراسة المواد الكيميائية والعمليات الحيوية داخل جسم الكائن الحي. وتركز على تركيب ووظيفة الجزيء الحيوي.
  • علم الوراثة: دراسة أثر الاختلافات الوراثية على الكائنات الحية. ويستدل على الاختلافات بغياب مادة طبيعية من جسم الكائن الحي.
  • الأحياء الجزيئية: علم يدرس الأسس التي تقوم عليها عمليات التكرار والنسخ والترجمة للمادة الوراثية.

انظر أيضًا

مواضيع متعلقة

مراجع

  1. ^ ا ب محمد الصاوي محمد مبارك (2003)، معجم المصطلحات العلمية في الأحياء الدقيقة والعلوم المرتبطة بها (بالعربية والإنجليزية)، القاهرة: مكتبة أوزوريس، ص. 82، OCLC:4769982658، QID:Q126042864
  2. ^ "Biochemistry". acs.org. مؤرشف من الأصل في 2019-03-31.
  3. ^ LIPD MAPS, un site de ressource sur les lipides, comptait قالب:Nombre le 16 août 2006. نسخة محفوظة 24 فبراير 2018 على موقع واي باك مشين.
  4. ^ Karp (2009), p. 2.
  5. ^ كيمياء حيوية (2012). p. 62.
  6. ^ Voet (2005), p. 3.
  7. ^ كيمياء حيوية (1961), p. 1124.
  8. ^ كيمياء حيوية (2007), p. 45.
  9. ^ كيمياء حيوية (2012), Chapter 14.
  10. ^ كيمياء حيوية (2009), pp. 1–4.
  11. ^ كيمياء حيوية (2010), pp. 61, 75.
  12. ^ كيمياء حيوية (2000), p. 81.
  13. ^ كيمياء حيوية (2000), p. 75.
  14. ^ كيمياء حيوية (2005), p. 26.
  15. ^ كيمياء حيوية (2000), pp. 96–98.
  16. ^ كيمياء حيوية (2009), p. 2982.
  17. ^ كيمياء حيوية (1986), p. 55.
  18. ^ كيمياء حيوية (2013), p. 36.
  19. ^ كيمياء حيوية (1890), pp. 419–20.
  20. ^ كيمياء حيوية (2001), pp. 121–133.
  21. ^ كيمياء حيوية (2012), p. 2.
  22. ^ كيمياء حيوية (2012), pp. 19–20.
  23. ^ كيمياء حيوية (2012), p. 32.
  24. ^ كيمياء حيوية (2009), p. 5.
  25. ^ كيمياء حيوية (2007), pp. 193–194.

وصلات خارجية

Read other articles:

2012 compilation album by Olle LjungströmSå mycket Olle LjungströmCompilation album by Olle LjungströmReleasedDecember 2012Recorded1993–2012Genrepop, rockLength2 hours, 47 minutesLabelWarner Music SwedenOlle Ljungström chronology Sju(2009) Så mycket Olle Ljungström(2012) Släng in en clown(2013) Så mycket Olle Ljungström is a triple Olle Ljungström compilation album[1][2] released in December 2012. CD 1 and 2 consist of songs from Olle Ljungström's solo al...

 

 

Area of the brain Brodmann area 31Medial surface of the human brain. BA31 is shown in red.DetailsIdentifiersLatinarea cingularis posterior dorsalisNeuroLex IDbirnlex_1765FMA68628Anatomical terms of neuroanatomy[edit on Wikidata] Brodmann area 31, also known as dorsal posterior cingulate area 31, is a subdivision of the cytoarchitecturally defined cingulate region of the cerebral cortex.[1] In the human, it occupies portions of the posterior cingulate gyrus and medial aspect of the...

 

 

Questa voce o sezione sull'argomento registi italiani non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Sergio Giordani (in basso) assieme a Rina Macrelli, Alberto Pacifici e Alessandro Blasetti nel 1963 Sergio Giordani (Roma, 13 agosto 1929 – Roma, 10 settembre 2006) è stato un regista e giornalista ita...

Piala Champions Eropa 1991–92Wembley Stadium in London hosted the final.Informasi turnamenJadwalpenyelenggaraan18 September 1991 – 20 Mei 1992Jumlahtim peserta32Hasil turnamenJuara Barcelona (gelar ke-1)Tempat kedua SampdoriaStatistik turnamenJumlahpertandingan73Jumlah gol192 (2,63 per pertandingan)Pencetak golterbanyak Sergei Yuran Jean-Pierre Papin(7 gol)← 1990–91 1992–93(Liga Champions UEFA) → Piala Champions Eropa 1991-92 dimenangkan untuk pertama kalinya oleh Bar...

 

 

Dievs, svētī Latviju (Indonesia: Tuhan Berkatilah Latviacode: id is deprecated ) adalah lagu kebangsaan Latvia dari 1920 -5 Agustus 1940, 21 Agustus 1991-Sekarang adalah sebuah lagu kebangsaan yang dibuat oleh Karlis Baumanis (bahasa Latvia: Baumaņu Kārlis). Dievs, svētī LatvijuB. Indonesia: Tuhan, Berkatilah Latvia!Lagu kebangsaan  LatviaPenulis lirikKarlis Baumanis, 1874KomponisKarlis Baumanis, 1873Penggunaan1920 (direstorasikan 1991)Sampel audioLagu kebangsaan Latvia (I...

 

 

Distrik Uttara Kannada ಉತ್ತರ ಕನ್ನಡ ಜಿಲ್ಲೆKanara UtaraPatung Siwa Tertinggi Kedua di Dunia di MurdeshwarNegaraIndiaNegara bagianKarnatakaWilayahKonkanMarkas besarKarwarTalukaKarwar, Ankola, Kumta, Honnavar, Bhatkal, Sirsi, Siddapur, Yellapur, Mundgod, Haliyal, JoidaPemerintahan • Deputi KomisionerShri Ujwal Kumar GhoshLuas • Total10.291 km2 (3,973 sq mi)Peringkatke-5Populasi (2011)[1] • Total1.437.1...

Ovid Metamorphoses – Combe changing to the bird, engraving, ca. 1700 In Greek mythology, Combe (Ancient Greek: Κόμβη) was a daughter of the river god Asopus. Greek deitiesseries Primordial deities Titans and Olympians Water deities Chthonic deities Personified concepts Nymphs Alseid Anthousai Auloniad Aurae Crinaeae Daphnaie Dryads Eleionomae Epimeliads Hamadryads Hesperides Hyades Lampads Leimakids Leuce Limnades Meliae Melinoë Minthe Naiads Napaeae Nephele Nereids Oceanids Oreads Pe...

 

 

British actor Richard Dillane in Foyle's War 2013 Richard Dillane (born 1964) is an English actor. He appears in Soldier Soldier (1995), Cold Feet (2000), Space Race (2005), Tristan & Isolde (2006), Spooks (2007), Casualty (2008-2009), Oranges and Sunshine (2010), Doctor Who (2011), Argo (2012), Dead in Tombstone (2013), Wolf Hall (2015), Peaky Blinders and Poldark (2016), Giri/Haji (2019), Young Wallander (2020),The Crown and Andor (2022). Early life and education Dillane is from Kent,&#...

 

 

本條目存在以下問題,請協助改善本條目或在討論頁針對議題發表看法。 此條目需要編修,以確保文法、用詞、语气、格式、標點等使用恰当。 (2015年7月23日)請按照校對指引,幫助编辑這個條目。(幫助、討論) 此條目內容疑欠准确,有待查證。 (2015年7月23日)請在讨论页討論問題所在及加以改善,若此條目仍有爭議及准确度欠佳,會被提出存廢討論。 此條目之中立性有�...

Song–Đại Cồ Việt warĐại Việt and Song China mapDateJanuary – April 981 (4 months)LocationNorthern VietnamResult Đại Cồ Việt victoryBelligerents Đại Cồ Việt (Early Lê dynasty) Song dynastyCommanders and leaders Lê Hoàn Emperor Taizong of SongHou Renbao †Sun Quanxing (POW)Strength over 10,000[1] UnknownCasualties and losses On Bạch Đằng River:1,000 killed200 junks capturedOverall: Unknown Unknown, half of land force were killed[2...

 

 

Mythical creature of North American folklore This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Tailypo – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (June 20...

 

 

Mestaruussarja 1959 Competizione Mestaruussarja Sport Calcio Edizione 50ª Organizzatore SPL/FBF Luogo  Finlandia Partecipanti 10 Formula Girone all'italiana Risultati Vincitore HIFK(6º titolo) Secondo RU-38 Retrocessioni GBK Statistiche Miglior marcatore Matti Sundelin (21) Incontri disputati 90 Gol segnati 355 (3,94 per incontro) Cronologia della competizione 1958 1960 Manuale La Mestaruussarja 1959 fu la cinquantesima edizione della massima serie del campionato finlandese ...

Multinational automotive manufacturing conglomerate This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article may be in need of reorganization to comply with Wikipedia's layout guidelines. Please help by editing the article to make improvements to the overall structure. (December 2020) (Learn how and when to remove this message) This article needs to be updated. Please help update this...

 

 

Questa voce o sezione sull'argomento gruppi musicali italiani non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. The Pleasure MachineThe Pleasure Machine: da sinistra a destra, Ellade Bandini, Vince Tempera e Ares Tavolazzi Paese d'origine Italia GenerePop Periodo di attività musicale1969 ...

 

 

lítMột lít là thể tích của một hình lập phương có cạnh 10 cm.Thông tin đơn vịHệ thống đơn vịHệ đo lường quốc tếĐơn vị củaThể tíchKí hiệuL hoặc l hoặc (ℓ)[1] Được đặt tên theolitronChuyển đổi đơn vị 1 L trong ...... bằng ...    Đơn vị cơ sở SI   10−3 m3   Hoa Kỳ đơn vị thông lệ   ≈ 0264...

International Plant Names IndexURLipni.orgTipeBasis dataBersifat komersial?TidakPendaftaranTidak perluBahasaInggris PemilikPlant Names ProjectPembuatRoyal Botanic Gardens, Kew, Harvard University Herbarium, dan Australian National HerbariumBerdiri sejak1999NegaraBritania Raya Peringkat Alexa▲ 469,881 (April 2014[update])[1] International Plant Names Index (IPNI) (Bahasa Indonesia: Indeks Nama Tanaman Internasional) adalah basis data nama dan rincian bibliografi dasar terkait...

 

 

United States citizenship and immigration Immigration Immigration to the United States Emigration from the United States Immigration policy of the United States Effects of immigration to the United States Permanent Residency (Green Card) Refugees and asylum Diversity Immigrant Visa Illegal immigrants Deportation of Americans from the United States Citizenship Oath of Allegiance Birthright citizenship U.S. citizens / nationals Citizenship test Passports Relinquishment of nationality Honorary ...

 

 

مارك جوميز (بالفرنسية: Marc Gomez)‏  معلومات شخصية الميلاد 19 سبتمبر 1954 (70 سنة)  رين  الجنسية فرنسا  الحياة العملية الفرق موفيستار (1986–1987)موفيستار (1989–1989)  المهنة دراج  نوع السباق سباق الدراجات على الطريق  تعديل مصدري - تعديل   مارك جوميز (بالفرنسية: Marc Gomez)‏ هو ...

تحتاج هذه المقالة كاملةً أو أجزاءً منها لإعادة الكتابة حسبَ أسلوب ويكيبيديا. فضلًا، ساهم بإعادة كتابتها لتتوافق معه. (سبتمبر_2011) القوات المسلحة السويدية شعار القوات المسلحة السويدية الدولة  السويد اسم آخر الجيش السويدي الفروع الجيش سلاح الجو القوة البحرية المقر ستوكهو�...

 

 

Villa-Lobos - Uma Vida de Paixão Villa-Lobos: A Life of Pasion (EN) Villa-Lobos - Uma Vida de PaixãoPôster oficial do filme.  Brasil2000 •  cor •  130 min  Género drama biográfico Direção Zelito Viana Produção Zelito Viana Maria Carlota Fernandes Produção executiva João Di Bartolo Sandra Kraucher Vera Maria de Paula Roteiro Joaquim Assis Syd Field Eduardo Coutinho Elenco Antônio Fagundes Marcos Palmeira Letícia Spiller Ana Beatriz Nogueira José Wilker O...