كولاجين4، ألفا1

كولاجين4، ألفا1
معلومات عامة
جزء من
وُجد في الأصنوفة
يشفر بـ
الوظيفة الجزيئية
  القائمة ...
extracellular matrix constituent conferring elasticity (en) ترجم[3]
extracellular matrix structural constituent (en) ترجم[4][5][6]
ربط بروتيني[7]
platelet-derived growth factor binding (en) ترجم[8]
extracellular matrix structural constituent (en) ترجم[9][10][11]
extracellular matrix structural constituent conferring tensile strength (en) ترجم[12][13][14]
extracellular matrix structural constituent conferring tensile strength (en) ترجم[15][16][17]
extracellular matrix structural constituent conferring tensile strength (en) ترجم[18][19][20] عدل القيمة على Wikidata
مكون الخلية
  القائمة ...
كولاجين[21][10]
endoplasmic reticulum lumen (en) ترجم[22]
نسيج بيني خارج الخلية[23][24][25]
كولاجين النوع الرابع ثلاثي الوحدات[5][24]
الفراغ خارج الخلية[22][26][21]
غشاء قاعدي[21][27][28]
خارج خلوي[24]
كولاجين النوع الرابع ثلاثي الوحدات[29][27][11]
خارج خلوي[11]
نسيج بيني خارج الخلية[11]
collagen-containing extracellular matrix (en) ترجم[30][31][32] عدل القيمة على Wikidata
العملية الحيوية
  القائمة ...
renal tubule morphogenesis (en) ترجم[33]
epithelial cell differentiation (en) ترجم[27]
blood vessel morphogenesis (en) ترجم[9]
extracellular matrix organization (en) ترجم[34]
brain development (en) ترجم[29]
neuromuscular junction development (en) ترجم[27]
توليد الأوعية[21]
retinal blood vessel morphogenesis (en) ترجم[9]
basement membrane organization (en) ترجم[33][35][36]
branching involved in blood vessel morphogenesis (en) ترجم[9]
collagen catabolic process (en) ترجم[34]
cellular response to amino acid stimulus (en) ترجم[27] عدل القيمة على Wikidata
يتفاعل مادياً مع
له جزء أو أجزاء

تعديل - تعديل مصدري - تعديل ويكي بياناتحول القالب

كولاجين 4، ألفا 1 (بالانجليزية:Collagen, type IV, alpha 1)، ويرمز له بالرمز (COL4A1)، وهو بروتين في البشر يتم ترميزه من قبل جين COL4A1 على الكروموسوم 13.[38][39] ويتم التعبير عنه في كل مكان في العديد من الأنسجة وأنواع الخلايا.[40] ويعد COL4A1 وحدة فرعية من نوع الكولاجين الرابع، ويلعب دورا في توليد الأوعية.[41] وقد تم ربط الطفرات في الجين بأمراض الدماغ، والعضلات، والكلى، والعين، ونظام القلب والأوعية الدموية.[42][43][44][45] يحتوي الجين COL4A1 أيضا على واحد من 27 تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة، المرتبطة بزيادة خطر الإصابة بمرض الشريان التاجي.[46]

التركيب

جين

يقع الجين COL4A1 على الكروموسوم 13 في الرابطة 13q34، ويحتوي على 54 إكسون. كما ينتج هذا الجين 2 أيزوفورم عن طريق الوصل المتبادل.[47]

بروتين

ينتمي COL4A1 إلى الأسرة الرابعة للكولاجين، ويحتوي على 3 ثلاثة نطاقات بروتين: نطاق لنهاية أمينية قصيرة، نطاق 7S طويلة حلزونية ثلاثية في مركزها، ونطاق غير كولاجيني1 في النهاية الكربوكسيلية.[47][48] يحتوي النطاق الثلاثي الحلزوني على تكرارات متقطعة من G-X-Y ، والتي من المحتمل أن يرجع إليها مرونة النطاق.[47] يتكون النطاق الغير كولاجيني1 من اثنين من القلانس المثلوثية، يحتوي كل منها على جزئين ألفا1 وجزء ألفا2، والتي تشكل مروحة سداسية مُرتبة حول نفق محوري. يحدث التفاعل بين هاتين القلنسوتين عبر وُجيهة مسطحة، وتستقر بواسطة رابطة تساهمية بين سلاسل ألفا1 وألفا2 عبر هاتين القلنسوتين.[48]

وظيفة

يعتبر النوع الرابع الكولاجين هو العنصر الهيكلي الرئيسي للأغشية القاعدية، والذي يحتوي على اثنين أو ثلاثة من بروتينات COL4A1؛[42] وبالتالي فإن COL4A1 وفير، ويوجد في جميع أنواع الأغشية القاعدية.[43] يعتبر النطاق الغير كولاجيني1 من COL4A1 هو جزيء مضاد للانبعاث مهم للسيطرة على تشكيل الشعيرات الدموية الجديدة.[49] كما يربط النطاق الغير كولاجيني1 بين α1β1 إنتغرين ويمنع مسارات إشارات إنتغرين المحددة في الخلايا الظهارية للأوعية الدموية. كما ينظم التعبير للعامل المحرض لنقص التأكسج ألفا1 (HIF-1α)، وعامل النمو الوعائي البطاني (VEGF)، ويفترض من خلال تثبيط مسار مابك/إرك (MAPK/ERK pathway). هذه النتائج قد تفسر الوظيفة المانعة لحدوث الورم للنطاق الغير كولاجيني1.[50]

أهمية إكلينيكية

ترتبط الطفرات في COL4A1 إكسون 24 و 25 مع (اعتلال وعائي وراثي سائد، اعتلال الكلية، تمدد الأوعية الدموية، وشد عضلي).[51] كما تم تأكيد أن الطفرات في الجين COL4A1 تحدث في بعض المرضى الذين يعانون من تنخرب الدماغ، وانشقاق الدماغ.[52][53]

في البشر، تم العثور على طفرة جديدة في الترميز الجيني COL4A1 لنوع الكولاجين الرابع وارتباطها مع الساد الخلقي المهيمن في الأسرة الصينية. لم يتم العثور على هذا الطفرة في أفراد الأسرة الغير مصابين، أو في 200 الضوابط غير ذات الصلة. في هذه الدراسة، وأكد تحليل تسلسلي أن بقايا الحمض الأميني جلايكوجين782 محفوظة بكثرة.[44] يعتبر تقرير هذه الطفرة الجديدة في جين COL4A1 هو التقرير الأول للساد الخلقي المهيمن الغير متلازمي الذي يسلط الضوء على دور هام لنوع الكولاجين الرابع في الخصائص الفسيولوجية، والبصرية للعدسة.[44] بالإضافة إلى ذلك، في مجال القلب والأوعية الدموية، تعتبر مناطق COL4A1 و COL4A2 على الكروموسوم 13q34 مكان متماثل للغاية لمرض الشريان التاجي. في الجدار الطبيعي للشرايين، يعمل نوع الكولاجين الرابع لمنع انتشار الخلايا العضلية الملساء. وفقا لذلك، ثبت أن تعبير البروتين لنوع الكولاجين الرابع في خلايا العضلات الملساء الوعائية البشرية ينظمها كل من البروتين SMAD3 و TGFβ بواسطة التحفيز من الحمض النووي الريبوزي الرسول.[45] وإجمالا، تم استنتاج أن التسبب في مرض الشريان التاجي يمكن أن ينظمه جينات COL4A1 و COL4A2.[45]

علامة إكلينيكية

أثبتت دراسة نقاط الخطر الجينية متعددة المواقع استنادا إلى مزيج من 27 موقع، بما في ذلك جين COL4A1 أن الأفراد الذين تم تحديدهم في خطر متزايد للحوادث المتكررة لأمراض الشريان التاجي، فضلا عن تعزيز الفوائد السريرية من العلاج بالإستاتين. واستندت الدراسة إلى دراسة تعرض مجتمعية (دراسة مالمو للحمية والسرطان)، وأربع تجارب إضافية عشوائية ذات شواهد لفئتي الوقاية الأولية (جوبيتر وأسكوت)، وأفواج الوقاية الثانوية (كير أند بروف إيت-تيمي 22).[46]

انظر أيضا

مصادر

  1. ^ ا ب ج د "InterPro Release 71.0". 8 نوفمبر 2018.
  2. ^ ا ب مذكور في: يونيبروت. الوصول: 18 يوليو 2018. معرف يونيبروت: P02462. لغة العمل أو لغة الاسم: الإنجليزية.
  3. ^ "Novel mutations in three families confirm a major role of COL4A1 in hereditary porencephaly" (بالإنجليزية). Jun 2006. pp. 490–5. Retrieved 2017-10-17.
  4. ^ Michel Paques (Oct 2010). "Novel COL4A1 mutations associated with HANAC syndrome: A role for the triple helical CB3[IV] domain" (بالإنجليزية). pp. 2550–5. Retrieved 2017-10-17.
  5. ^ ا ب "Novel mutations in three families confirm a major role of COL4A1 in hereditary porencephaly" (بالإنجليزية). Jun 2006. pp. 490–5. Retrieved 2017-10-17.
  6. ^ "GOA". اطلع عليه بتاريخ 2017-10-17.
  7. ^ وولفرام بوده (1 May 2002). "The 1.9-A crystal structure of the noncollagenous (NC1) domain of human placenta collagen IV shows stabilization via a novel type of covalent Met-Lys cross-link" (بالإنجليزية). pp. 6607–6612. Retrieved 2019-04-08.
  8. ^ "Type I, II, III, IV, V, and VI collagens serve as extracellular ligands for the isoforms of platelet-derived growth factor (AA, BB, and AB)" (بالإنجليزية). 25 Oct 1996. pp. 26884–91. Retrieved 2019-04-08.
  9. ^ ا ب ج د Michel Paques (Oct 2010). "Novel COL4A1 mutations associated with HANAC syndrome: A role for the triple helical CB3[IV] domain" (بالإنجليزية). pp. 2550–5. Retrieved 2019-04-08.
  10. ^ ا ب "GOA". اطلع عليه بتاريخ 2019-04-08.
  11. ^ ا ب ج د Michael S Livstone (27 أغسطس 2011). "Phylogenetic-based propagation of functional annotations within the Gene Ontology consortium". ص. 449–462. اطلع عليه بتاريخ 2019-04-08.
  12. ^ "Novel mutations in three families confirm a major role of COL4A1 in hereditary porencephaly" (بالإنجليزية). Jun 2006. pp. 490–5. Retrieved 2018-01-01.
  13. ^ Michaela R. Reagan (27 مارس 2017). "Proteomic characterization of human multiple myeloma bone marrow extracellular matrix". ص. 2426–2434. اطلع عليه بتاريخ 2018-01-01.
  14. ^ Alexandra Naba (7 Mar 2017). "Comprehensive proteomic characterization of stem cell-derived extracellular matrices" (بالإنجليزية). pp. 147–159. Retrieved 2018-01-01.
  15. ^ Michaela R. Reagan (27 مارس 2017). "Proteomic characterization of human multiple myeloma bone marrow extracellular matrix". ص. 2426–2434. اطلع عليه بتاريخ 2018-01-01.
  16. ^ Alexandra Naba (19 يوليو 2017). "Characterization of the Extracellular Matrix of Normal and Diseased Tissues Using Proteomics". ص. 3083–3091. اطلع عليه بتاريخ 2018-01-01.
  17. ^ Sara Zanivan (1 Dec 2013). "SILAC-based proteomics of human primary endothelial cell morphogenesis unveils tumor angiogenic markers" (بالإنجليزية). pp. 3599–3611. Retrieved 2018-01-01.
  18. ^ Alexandra Naba (19 يوليو 2017). "Characterization of the Extracellular Matrix of Normal and Diseased Tissues Using Proteomics". ص. 3083–3091. اطلع عليه بتاريخ 2019-04-08.
  19. ^ Xiaoke Yin (11 أبريل 2016). "Extracellular matrix remodelling in response to venous hypertension: proteomics of human varicose veins". ص. 419–430. اطلع عليه بتاريخ 2019-04-08.
  20. ^ Alexandra Naba (18 Jul 2014). "Extracellular matrix signatures of human primary metastatic colon cancers and their metastases to liver" (بالإنجليزية). p. 518. Retrieved 2019-04-08.
  21. ^ ا ب ج د "GOA". اطلع عليه بتاريخ 2019-04-08.
  22. ^ ا ب "GOA". اطلع عليه بتاريخ 2019-04-08.
  23. ^ Athanasios Didangelos (14 Feb 2012). "Proteomics analysis of cardiac extracellular matrix remodeling in a porcine model of ischemia/reperfusion injury" (بالإنجليزية). pp. 789–802. Retrieved 2017-10-17.
  24. ^ ا ب ج "GOA". اطلع عليه بتاريخ 2017-10-17.
  25. ^ Simon Borg-Bartolo (28 Jun 2013). "Comparative proteomic analysis of supportive and unsupportive extracellular matrix substrates for human embryonic stem cell maintenance" (بالإنجليزية). pp. 18716–31. Retrieved 2017-10-17.
  26. ^ Joel G. Pounds (Apr 2004). "The human plasma proteome: a nonredundant list developed by combination of four separate sources" (بالإنجليزية). pp. 311–26. Retrieved 2019-04-08.
  27. ^ ا ب ج د ه "GOA". اطلع عليه بتاريخ 2019-04-08.
  28. ^ Wim Robberecht (15 Jan 2013). "Novel COL4A1 mutations cause cerebral small vessel disease by haploinsufficiency" (بالإنجليزية). pp. 391–7. Retrieved 2019-04-08.
  29. ^ ا ب "Novel mutations in three families confirm a major role of COL4A1 in hereditary porencephaly" (بالإنجليزية). Jun 2006. pp. 490–5. Retrieved 2019-04-08.
  30. ^ Athanasios Didangelos (14 Feb 2012). "Proteomics analysis of cardiac extracellular matrix remodeling in a porcine model of ischemia/reperfusion injury" (بالإنجليزية). pp. 789–802. Retrieved 2019-04-08.
  31. ^ Simon Borg-Bartolo (28 Jun 2013). "Comparative proteomic analysis of supportive and unsupportive extracellular matrix substrates for human embryonic stem cell maintenance" (بالإنجليزية). pp. 18716–31. Retrieved 2019-04-08.
  32. ^ Alexandra Naba (19 يوليو 2017). "Characterization of the Extracellular Matrix of Normal and Diseased Tissues Using Proteomics". ص. 3083–3091. اطلع عليه بتاريخ 2019-04-08.
  33. ^ ا ب Corinne Antignac (27 Dec 2007). "COL4A1 mutations and hereditary angiopathy, nephropathy, aneurysms, and muscle cramps" (بالإنجليزية). pp. 2687–95. Retrieved 2019-04-08.
  34. ^ ا ب "GOA". اطلع عليه بتاريخ 2017-10-17.
  35. ^ Wim Robberecht (15 Jan 2013). "Novel COL4A1 mutations cause cerebral small vessel disease by haploinsufficiency" (بالإنجليزية). pp. 391–7. Retrieved 2019-04-08.
  36. ^ "Cerebrovascular disease related to COL4A1 mutations in HANAC syndrome" (بالإنجليزية). 1 Dec 2009. pp. 1873–82. Retrieved 2019-04-08.
  37. ^ "Open Targets Platform". اطلع عليه بتاريخ 2023-08-14.
  38. ^ Soininen R، Haka-Risku T، Prockop DJ، Tryggvason K (ديسمبر 1987). "Complete primary structure of the alpha 1-chain of human basement membrane (type IV) collagen". FEBS Letters. ج. 225 ع. 1–2: 188–94. DOI:10.1016/0014-5793(87)81155-9. PMID:3691802.
  39. ^ "Entrez Gene: COL4A1 collagen, type IV, alpha 1". مؤرشف من الأصل في 2010-03-07.
  40. ^ "BioGPS - your Gene Portal System". biogps.org. مؤرشف من الأصل في 2019-05-22. اطلع عليه بتاريخ 2016-10-11.
  41. ^ Peng، Guicheng؛ Lin، Maohuan؛ Zhang، Kun؛ Chen، Jie؛ Wang، Yifang؛ Yang، Yu؛ Wang، Jingfeng؛ Huang، Hui (19 يونيو 2013). "Hemoglobin A1c Can Identify More Cardiovascular and Metabolic Risk Profile in OGTT-Negative Chinese Population". International Journal of Medical Sciences. ج. 10 ع. 8: 1028–1034. DOI:10.7150/ijms.5905. ISSN:1449-1907. PMC:3691802. PMID:23801890.
  42. ^ ا ب Peng G، Lin M، Zhang K، Chen J، Wang Y، Yang Y، Wang J، Huang H (19 يونيو 2013). "Hemoglobin A1c can identify more cardiovascular and metabolic risk profile in OGTT-negative Chinese population". International Journal of Medical Sciences. ج. 10 ع. 8: 1028–34. DOI:10.7150/ijms.5905. PMC:3691802. PMID:23801890.
  43. ^ ا ب Peissel B، Geng L، Kalluri R، Kashtan C، Rennke HG، Gallo GR، Yoshioka K، Sun MJ، Hudson BG، Neilson EG (أكتوبر 1995). "Comparative distribution of the alpha 1(IV), alpha 5(IV), and alpha 6(IV) collagen chains in normal human adult and fetal tissues and in kidneys from X-linked Alport syndrome patients". The Journal of Clinical Investigation. ج. 96 ع. 4: 1948–57. DOI:10.1172/JCI118241. PMC:185832. PMID:7560087.
  44. ^ ا ب ج Xia XY، Li N، Cao X، Wu QY، Li TF، Zhang C، Li WW، Cui YX، Li XJ، Xue CY (1 يناير 2014). "A novel COL4A1 gene mutation results in autosomal dominant non-syndromic congenital cataract in a Chinese family". BMC Medical Genetics. ج. 15: 97. DOI:10.1186/s12881-014-0097-2. PMC:4236509. PMID:25124159.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: دوي مجاني غير معلم (link)
  45. ^ ا ب ج Turner AW، Nikpay M، Silva A، Lau P، Martinuk A، Linseman TA، Soubeyrand S، McPherson R (أكتوبر 2015). "Functional interaction between COL4A1/COL4A2 and SMAD3 risk loci for coronary artery disease". Atherosclerosis. ج. 242 ع. 2: 543–52. DOI:10.1016/j.atherosclerosis.2015.08.008. PMID:26310581.
  46. ^ ا ب Mega JL، Stitziel NO، Smith JG، Chasman DI، Caulfield MJ، Devlin JJ، Nordio F، Hyde CL، Cannon CP، Sacks FM، Poulter NR، Sever PS، Ridker PM، Braunwald E، Melander O، Kathiresan S، Sabatine MS (يونيو 2015). "Genetic risk, coronary heart disease events, and the clinical benefit of statin therapy: an analysis of primary and secondary prevention trials". Lancet. ج. 385 ع. 9984: 2264–71. DOI:10.1016/S0140-6736(14)61730-X. PMC:4608367. PMID:25748612.
  47. ^ ا ب ج "COL4A1 - Collagen alpha-1(IV) chain precursor - Homo sapiens (Human) - COL4A1 gene & protein". www.uniprot.org. مؤرشف من الأصل في 2018-06-02. اطلع عليه بتاريخ 2016-10-11.
  48. ^ ا ب Than، Manuel E.؛ Henrich، Stefan؛ Huber، Robert؛ Ries، Albert؛ Mann، Karlheinz؛ Kühn، Klaus؛ Timpl، Rupert؛ Bourenkov، Gleb P.؛ Bartunik، Hans D. (14 مايو 2002). "The 1.9-A crystal structure of the noncollagenous (NC1) domain of human placenta collagen IV shows stabilization via a novel type of covalent Met-Lys cross-link". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 99 ع. 10: 6607–6612. DOI:10.1073/pnas.062183499. ISSN:0027-8424. PMC:124450. PMID:12011424.
  49. ^ Maragoudakis ME، Missirlis E، Karakiulakis GD، Sarmonica M، Bastakis M، Tsopanoglou N (يناير 1993). "Basement membrane biosynthesis as a target for developing inhibitors of angiogenesis with anti-tumor properties". Kidney International. ج. 43 ع. 1: 147–50. DOI:10.1038/ki.1993.24. PMID:7679456.
  50. ^ Sudhakar A، Nyberg P، Keshamouni VG، Mannam AP، Li J، Sugimoto H، Cosgrove D، Kalluri R (أكتوبر 2005). "Human alpha1 type IV collagen NC1 domain exhibits distinct antiangiogenic activity mediated by alpha1beta1 integrin". The Journal of Clinical Investigation. ج. 115 ع. 10: 2801–10. DOI:10.1172/JCI24813. PMC:1199529. PMID:16151532.
  51. ^ Plaisier E، Gribouval O، Alamowitch S، Mougenot B، Prost C، Verpont MC، Marro B، Desmettre T، Cohen SY، Roullet E، Dracon M، Fardeau M، Van Agtmael T، Kerjaschki D، Antignac C، Ronco P (ديسمبر 2007). "COL4A1 mutations and hereditary angiopathy, nephropathy, aneurysms, and muscle cramps". The New England Journal of Medicine. ج. 357 ع. 26: 2687–95. DOI:10.1056/NEJMoa071906. PMID:18160688.
  52. ^ Yoneda Y، Haginoya K، Kato M، Osaka H، Yokochi K، Arai H، Kakita A، Yamamoto T، Otsuki Y، Shimizu S، Wada T، Koyama N، Mino Y، Kondo N، Takahashi S، Hirabayashi S، Takanashi J، Okumura A، Kumagai T، Hirai S، Nabetani M، Saitoh S، Hattori A، Yamasaki M، Kumakura A، Sugo Y، Nishiyama K، Miyatake S، Tsurusaki Y، Doi H، Miyake N، Matsumoto N، Saitsu H (يناير 2013). "Phenotypic spectrum of COL4A1 mutations: porencephaly to schizencephaly". Annals of Neurology. ج. 73 ع. 1: 48–57. DOI:10.1002/ana.23736. PMID:23225343.
  53. ^ Smigiel R, Cabala M, Jakubiak A, Kodera H, Sasiadek MJ, Matsumoto N, Sasiadek MM, Saitsu H (Apr 2016). "Novel COL4A1 mutation in an infant with severe dysmorphic syndrome with schizencephaly, periventricular calcifications, and cataract resembling congenital infection". Birth Defects Research. Part A, Clinical and Molecular Teratology (بالإنجليزية). 106 (4): 304–7. DOI:10.1002/bdra.23488. PMID:26879631.

قراءات أخرى

  • Tryggvason K، Soininen R، Hostikka SL، Ganguly A، Huotari M، Prockop DJ (1990). "Structure of the human type IV collagen genes". Annals of the New York Academy of Sciences. ج. 580: 97–111. DOI:10.1111/j.1749-6632.1990.tb17922.x. PMID:2186699.
  • Hinek A (يوليو 1994). "Nature and the multiple functions of the 67-kD elastin-/laminin binding protein". Cell Adhesion and Communication. ج. 2 ع. 3: 185–93. DOI:10.3109/15419069409004436. PMID:7827955.
  • Ständer M، Naumann U، Wick W، Weller M (مايو 1999). "Transforming growth factor-beta and p-21: multiple molecular targets of decorin-mediated suppression of neoplastic growth". Cell and Tissue Research. ج. 296 ع. 2: 221–7. DOI:10.1007/s004410051283. PMID:10382266.
  • Kurpakus Wheater M، Kernacki KA، Hazlett LD (مايو 1999). "Corneal cell proteins and ocular surface pathology". Biotechnic & Histochemistry. ج. 74 ع. 3: 146–59. DOI:10.3109/10520299909047967. PMID:10416788.
  • Ghebrehiwet B، Peerschke EI، Hong Y، Munoz P، Gorevic PD (يونيو 1992). "Short amino acid sequences derived from C1q receptor (C1q-R) show homology with the alpha chains of fibronectin and vitronectin receptors and collagen type IV". Journal of Leukocyte Biology. ج. 51 ع. 6: 546–56. PMID:1377218.
  • Gupta S، Batchu RB، Datta K (أكتوبر 1991). "Purification, partial characterization of rat kidney hyaluronic acid binding protein and its localization on the cell surface". European Journal of Cell Biology. ج. 56 ع. 1: 58–67. PMID:1724753.
  • Paralkar VM، Nandedkar AK، Pointer RH، Kleinman HK، Reddi AH (أكتوبر 1990). "Interaction of osteogenin, a heparin binding bone morphogenetic protein, with type IV collagen". The Journal of Biological Chemistry. ج. 265 ع. 28: 17281–4. PMID:2211625.
  • Hernandez MR، Igoe F، Neufeld AH (أغسطس 1986). "Extracellular matrix of the human optic nerve head". American Journal of Ophthalmology. ج. 102 ع. 2: 139–48. DOI:10.1016/0002-9394(86)90134-0. PMID:2426947.
  • Aumailley M، Wiedemann H، Mann K، Timpl R (سبتمبر 1989). "Binding of nidogen and the laminin-nidogen complex to basement membrane collagen type IV". European Journal of Biochemistry / FEBS. ج. 184 ع. 1: 241–8. DOI:10.1111/j.1432-1033.1989.tb15013.x. PMID:2506015.
  • Pihlajaniemi T، Tryggvason K، Myers JC، Kurkinen M، Lebo R، Cheung MC، Prockop DJ، Boyd CD (يونيو 1985). "cDNA clones coding for the pro-alpha1(IV) chain of human type IV procollagen reveal an unusual homology of amino acid sequences in two halves of the carboxyl-terminal domain". The Journal of Biological Chemistry. ج. 260 ع. 12: 7681–7. PMID:2581969.
  • Brinker JM، Gudas LJ، Loidl HR، Wang SY، Rosenbloom J، Kefalides NA، Myers JC (يونيو 1985). "Restricted homology between human alpha 1 type IV and other procollagen chains". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 82 ع. 11: 3649–53. DOI:10.1073/pnas.82.11.3649. PMC:397843. PMID:2582422.
  • Soininen R، Huotari M، Ganguly A، Prockop DJ، Tryggvason K (أغسطس 1989). "Structural organization of the gene for the alpha 1 chain of human type IV collagen". The Journal of Biological Chemistry. ج. 264 ع. 23: 13565–71. PMID:2701944.
  • Siebold B، Deutzmann R، Kühn K (أكتوبر 1988). "The arrangement of intra- and intermolecular disulfide bonds in the carboxyterminal, non-collagenous aggregation and cross-linking domain of basement-membrane type IV collagen". European Journal of Biochemistry / FEBS. ج. 176 ع. 3: 617–24. DOI:10.1111/j.1432-1033.1988.tb14321.x. PMID:2844531.
  • Pöschl E، Pollner R، Kühn K (سبتمبر 1988). "The genes for the alpha 1(IV) and alpha 2(IV) chains of human basement membrane collagen type IV are arranged head-to-head and separated by a bidirectional promoter of unique structure". The EMBO Journal. ج. 7 ع. 9: 2687–95. PMC:457057. PMID:2846280.
  • Bowcock AM، Hebert JM، Christiano AM، Wijsman E، Cavalli-Sforza LL، Boyd CD (1988). "The pro alpha 1 (IV) collagen gene is linked to the D13S3 locus at the distal end of human chromosome 13q". Cytogenetics and Cell Genetics. ج. 45 ع. 3–4: 234–6. DOI:10.1159/000132460. PMID:2891465.
  • Solomon E، Hiorns LR، Spurr N، Kurkinen M، Barlow D، Hogan BL، Dalgleish R (مايو 1985). "Chromosomal assignments of the genes coding for human types II, III, and IV collagen: a dispersed gene family". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 82 ع. 10: 3330–4. DOI:10.1073/pnas.82.10.3330. PMC:397769. PMID:2987919.
  • Soininen R، Huotari M، Hostikka SL، Prockop DJ، Tryggvason K (نوفمبر 1988). "The structural genes for alpha 1 and alpha 2 chains of human type IV collagen are divergently encoded on opposite DNA strands and have an overlapping promoter region". The Journal of Biological Chemistry. ج. 263 ع. 33: 17217–20. PMID:3182844.
  • Brazel D، Oberbäumer I، Dieringer H، Babel W، Glanville RW، Deutzmann R، Kühn K (نوفمبر 1987). "Completion of the amino acid sequence of the alpha 1 chain of human basement membrane collagen (type IV) reveals 21 non-triplet interruptions located within the collagenous domain". European Journal of Biochemistry / FEBS. ج. 168 ع. 3: 529–36. DOI:10.1111/j.1432-1033.1987.tb13450.x. PMID:3311751.

روابط خارجية

Read other articles:

Anatoly Filipchenko

Anatoly Vasilyevich FilipchenkoLahir(1928-02-26)26 Februari 1928Davydovka, Kegubernuran Voronezh, RSFS Rusia, Uni SovietMeninggal7 Agustus 2022(2022-08-07) (umur 94)KebangsaanSovietPekerjaanPilotPenghargaanPahlawan Uni Soviet (dua kali)Karier luar angkasaKosmonautPangkatMayor Jenderal, Angkatan Udara SovietWaktu di luar angkasa10h 21j 03mSeleksiAir Force Group 2MisiSoyuz 7, Soyuz 16Lambang misi Anatoly Vasilyevich Filipchenko (Rusia: Анато́лий Васи́льевич Фили́�...

 

Ward No. 20, Kolkata Municipal Corporation

Kolkata Municipal Corporation in West Bengal, IndiaWard No. 20Kolkata Municipal CorporationInteractive Map Outlining Ward No. 20Ward No. 20Location in KolkataCoordinates: 22°35′37″N 88°21′17″E / 22.593556°N 88.354667°E / 22.593556; 88.354667Country IndiaStateWest BengalCityKolkataNeighbourhood coveredBeniatola (Ahiritola)ReservationOpenParliamentary constituencyKolkata UttarAssembly constituencyShyampukurBorough2Population (2011) • To...

 

Strada statale 613 Brindisi-Lecce

Strada statale 613 Brindisi-LecceDenominazioni precedentiStrada a scorrimento veloce Brindisi-Lecce LocalizzazioneStato Italia Regioni Puglia DatiClassificazioneStrada statale InizioBrindisi FineLecce Lunghezza34,099[1] km Provvedimento di istituzioneD.M. 31/07/1970 - G.U. 282 del 07/11/1970[2] GestoreANAS (1970-) PercorsoStrade europee · Manuale La strada statale 613 Brindisi-Lecce (SS 613) o superstrada Brindisi-Lecce è una strada statale italiana il cui per...

International students in Australia

Australia ranked third in top study abroad destinations with a total market value of over 5 billion AUD (3.47 billion USD) generated by international students in 2018.[1] In 2018, 869,709 international students were enrolled in educational programs in Australia,[2] which was about 8.8% higher than the amount in 2017 (799,371).[3] They come to gain a high-quality education, possibly immigrate, or to experience a different life. Each year, many new international student...

 

Renault Twizy

Two-seat electric car Motor vehicle Renault TwizyOverviewManufacturerRenaultAlso calledNissan New Mobility Concept (Japan)Production2012 – September 2023[1]AssemblySpain (2012–2018): Valladolid (Renault Spain)South Korea (2019–2023): Busan (Dongshin Motech OEM in Renault Samsung Motors Transaxle Factory)[2]DesignerFrançois Leboine, Eduardo Lana[3]Body and chassisClassMicrocar QuadricycleBody style2-door quadricycleLayoutRear-engine, rear-wheel-driveDoo...

 

PowerBook 180

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: PowerBook 180 – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (April 2023) (Learn how and when to remove this template message) Laptop by Apple Computer Macintosh PowerBook 180 and 180cPowerBook 180cDeveloperApple ComputerTypeLaptopRelease dateOctober 19,...

Njoroge Mungai

Magana Njoroge Mungai, M.D. EGH (7 Januari 1926 – 16 Agustus 2014) adalah seorang menteri kabinet, anggota parlemen, dokter, pengusaha, petani, politikus, nasionalis dan salah satu bapak pendiri[1] Republik Kenya.[2] Njoroge Mungai lahir di desa Gichungo village, Kiambu, Koloni Kenya.[3] Orangtuanya, Leah Magana dan George Segeni Njoroge, adalah penganut Kristen pionir yang masuk Gereja Obor yang didirikan oleh pendeta Gereja Skotlandia terkenal, John W...

 

2016年美國總統選舉

2016年美國總統選舉 ← 2012 2016年11月8日 2020 → 538個選舉人團席位獲勝需270票民意調查投票率55.7%[1][2] ▲ 0.8 %   获提名人 唐納·川普 希拉莉·克林頓 政党 共和黨 民主党 家鄉州 紐約州 紐約州 竞选搭档 迈克·彭斯 蒂姆·凱恩 选举人票 304[3][4][註 1] 227[5] 胜出州/省 30 + 緬-2 20 + DC 民選得票 62,984,828[6] 65,853,514[6]...

 

Title 44 of the United States Code

U.S. federal statutes on printing and documents This article is part of a series on theUnited States Code United States Code Title 1 - General Provisions Title 2 - The Congress Title 3 - The President Title 4 - Flag and Seal, Seat of Government, and the States Title 5 - Government Organization and Employees Title 6 - Domestic Security Title 7 - Agriculture Title 8 - Aliens and Nationality Title 9 - Arbitration Title 10 - Armed Forces Title 11 - Bankruptcy Title 12 - Banks and Banking Title 13...

Gordon, Alabama

Untuk kegunaan lain, lihat Gordon dan Gordon. Gordon, AlabamaKotaNegara Amerika SerikatNegara bagianlbs Negara bagian AlabamaMontgomery (ibu kota)Topik Sejarah Geografi Orang Pemerintah Gubernur Wakil gubernur Kawasan Metropolitan Tempat wisata Landmark Nasional Bersejarah Wilayah Atlantic Coastal Plain Birmingham District Black Belt Central Alabama Cumberland Plateau Greater Birmingham Gulf Coastal Plain Lower Alabama Mobile Bay North Alabama Northeast Alabama Northwest Alabama Pie...

 

List of ex-Muslim organisations

This article is about organisations by and for ex-Muslims. For the sociological perspectives of ex-Muslims, see Ex-Muslims. For a general description of the religious and legal meaning and implications of the concept and process of apostasy from Islam, see Apostasy in Islam. For the situation of actual or purported apostates from Islam (ex-Muslims) in each individual country, see Apostasy in Islam by country. The Central Council of Ex-Muslims, founded in Germany in January 2007, was the firs...

 

Carl F. W. Borgward

German engineer and designer and the creator of the Borgward group, based in Bremen Carl F. W. Borgward (left) and Hubert M. Meingast (second from left) around 1950 Carl Friedrich Wilhelm Borgward (10 November 1890 in Altona, Hamburg – 28 July 1963 in Bremen) was a German engineer and designer and the creator of the Borgward group, based in Bremen.[1][2][3] Biography He was of modest origin, the son of coal retailer Wilhelm Borgward, and had twelve brothers...

Championship Auto Racing Teams

Championship Auto Racing TeamsLogo yang digunakan dari tahun 1997 sampai tahun 2002KategoriRoda terbuka AmerikaNegara atau daerahAmerika Serikat, KanadaMusim pertama1979Musim terakhir2003 Championship Auto Racing Teams biasa disingkat CART adalah badan penyelenggara untuk kejuaraan balap mobil roda terbuka Amerika yang beroperasi dari 1979 hingga 2003. Badan ini menjalankan ajang PPG Indy Car World Series dari 1979 hingga bubar setelah musim 2003. CART didirikan pada tahun 1979 oleh pemilik t...

 

Canton Svitto

Questa voce o sezione sull'argomento Svizzera non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Canton Svittocantone(DE) Kanton Schwyz(FR) Canton de Schwytz(RM) Chantun Sviz Canton Svitto – VedutaArth e Goldau LocalizzazioneStato Svizzera AmministrazioneCapoluogo Svitto GovernoRegierungsrat (7) Legis...

 

Apocalypse Now

1979 epic war film directed by Francis Ford Coppola For other uses, see Apocalypse Now (disambiguation). Apocalypse NowTheatrical release poster by Bob PeakDirected byFrancis CoppolaWritten by John Milius Francis Coppola Narration byMichael Herr Produced byFrancis CoppolaStarring Marlon Brando Robert Duvall Martin Sheen Frederic Forrest Albert Hall Sam Bottoms Larry Fishburne Dennis Hopper CinematographyVittorio StoraroEdited by Richard Marks Walter Murch Gerald B. Greenberg Lisa Fruchtman Mu...

アスキー (企業)

この項目では、日本の出版社について説明しています。その他の用法については「アスキー」をご覧ください。 KADOKAWA > アスキー・メディアワークス > アスキー アスキー (企業) 正式名称 アスキー英文名称 ASCII前身 株式会社アスキー種類 角川アスキー総合研究所のブランド設立日 1977年テンプレートを表示 関連会社の統廃合図 アスキー（ASCII）は、かつて�...

 

Dandy

Historically, a man who emphasised good looks, refined language, and leisurely hobbies This article is about the persons. For other uses, see Dandy (disambiguation). Parisian costumes: The dandies of Paris in 1831. A dandy is a man who places particular importance upon physical appearance and personal grooming, refined language and leisurely hobbies. A dandy could be a self-made man both in person and persona, who emulated the aristocratic style of life regardless of his middle-class origin, ...

 

User talk:Marchjuly/Archives/2016/July

This is an archive of past discussions. Do not edit the contents of this page. If you wish to start a new discussion or revive an old one, please do so on the current talk page. Archives 2023;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 2022;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 2021;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 2020;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 2019;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 2018;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct ...

Hypnosurgery

This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these messages) This article needs more reliable medical references for verification or relies too heavily on primary sources. Please review the contents of the article and add the appropriate references if you can. Unsourced or poorly sourced material may be challenged and removed. Find sources: Hypnosurgery – news · newspapers · books&...

 

KPMG

Multinational professional services and accounting company firm KPMG International LimitedCompany typeUnited Kingdom Limited CompanyIndustryProfessional servicesFounded1987; 37 years ago (1987)(merger of Peat Marwick International and Klynveld Main Goerdeler)1979 (1979) (KMG)1925 (1925) (Peat Marwick)1897 (1897) (Marwick, Mitchell & Company)FoundersWilliam Barclay PeatJames MarwickRoger MitchellPiet KlijnveldJaap KraayenhofReinhard GoerdlerThompson McLinto...