Metabolisme lipid

Metabolisme lipid adalah sintesis dan degradasi lipid dalam sel, yang melibatkan pemecahan atau penyimpanan lemak untuk energi. Lemak ini diperoleh dari mengonsumsi makanan dan menyerapnya atau disintesis oleh hati hewan.[1] Lipogenesis adalah proses mensintesis lemak ini.[2][3] Mayoritas lipid yang ditemukan dalam tubuh manusia dari makanan adalah trigliserida dan kolesterol.[4] Jenis lipid lain yang ditemukan dalam tubuh adalah asam lemak dan lipid membran. Metabolisme lipid sering dianggap sebagai proses pencernaan dan penyerapan lemak makanan; namun, ada dua cara organisme dapat menggunakan lemak untuk mendapatkan energi yaitu lemak yang dikonsumsi dan lemak penyimpanan.[5] Vertebrata dan manusia menggunakan kedua metode penggunaan lemak sebagai sumber energi untuk organ seperti jantung supaya tetap berfungsi.[6] Karena lipid adalah molekul hidrofobik, lipid perlu dilarutkan sebelum metabolisme dimulai. Metabolisme lipid sering dimulai dengan hidrolisis,[7] yang terjadi dengan bantuan berbagai enzim dalam sistem pencernaan.[2] Metabolisme lipid terjadi juga pada tumbuhan, meskipun prosesnya berbeda dibandingkan dengan hewan.[8] Langkah kedua setelah hidrolisis adalah penyerapan asam lemak ke dalam sel epitel dinding usus.[6] Dalam sel epitel, asam lemak dikemas dan diangkut ke seluruh tubuh.[9]

Pencernaan lemak

Pencernaan adalah langkah pertama untuk metabolisme lipid, dan langkah itu adalah proses memecah trigliserida menjadi unit monogliserida yang lebih kecil dengan bantuan enzim lipase. Pencernaan lemak dimulai di mulut melalui pencernaan kimiawi oleh lipase lingual. Kolesterol yang dicerna tidak dipecah oleh lipase dan tetap utuh sampai memasuki sel epitel usus halus. Lipid kemudian berlanjut ke lambung, tempat pencernaan kimiawi dilanjutkan oleh lipase lambung dan pencernaan mekanis dimulai (peristalsis). Namun, sebagian besar pencernaan dan penyerapan lipid terjadi setelah lemak mencapai usus halus. Bahan kimia dari pankreas (famili lipase pankreas dan lipase yang bergantung pada garam empedu) disekresikan ke usus halus untuk membantu memecah trigliserida,[10] bersamaan dengan pencernaan mekanik lebih lanjut, hingga masing-masing merupakan unit asam lemak individu yang dapat diserap ke dalam sel epitel usus halus.[11] Enzim ini adalah lipase pankreas yang bertanggung jawab untuk pensinyalan hidrolisis trigliserida menjadi unit asam lemak dan gliserol yang terpisah.

Penyerapan lipida

Langkah kedua dalam metabolisme lipid adalah penyerapan lemak. Penyerapan lemak hanya terjadi di usus halus. Setelah trigliserida dipecah menjadi asam lemak individu dan gliserol, bersama dengan kolesterol, mereka akan bergabung menjadi struktur yang disebut misel. Asam lemak dan monogliserida meninggalkan misel dan berdifusi melintasi membran untuk memasuki sel epitel usus. Dalam sitosol sel epitel, asam lemak dan monogliserida direkombinasi kembali menjadi trigliserida. Dalam sitosol sel epitel, trigliserida dan kolesterol dikemas menjadi partikel yang lebih besar yang disebut kilomikron yang merupakan struktur amfifatik yang mengangkut lemak yang dicerna.[9] Kilomikron akan melakukan perjalanan melalui aliran darah untuk memasuki adiposa dan jaringan lain dalam tubuh.[2][3][6]

Pengangkutan lipid

Karena sifat hidrofobik dari lipid membran, trigliserida dan kolesterol, mereka memerlukan protein transpor khusus yang dikenal sebagai lipoprotein.[1] Struktur amfifatik lipoprotein memungkinkan trigliserol dan kolesterol diangkut melalui darah. Kilomikron adalah salah satu sub-kelompok lipoprotein yang membawa lemak yang dicerna dari usus halus ke seluruh tubuh. Kerapatan yang bervariasi antara jenis lipoprotein adalah karakteristik dari jenis lemak yang mereka bawa.[12] Sebagai contoh, lipoprotein densitas sangat rendah (VLDL) membawa trigliserida yang disintesis oleh tubuh kita dan lipoprotein densitas rendah (LDL) mengangkut kolesterol ke jaringan perifer kita.[1][6] Sejumlah lipoprotein ini disintesis di hati, tetapi tidak semuanya berasal dari organ ini.[1]

Katabolisme lipid

Kerusakan asam lemak oleh oksidasi beta[13]

Setelah kilomikron (atau lipoprotein lain) mencapai jaringan, partikel-partikel ini akan dipecah oleh lipoprotein lipase di permukaan luminal sel endotelial dalam kapiler untuk melepaskan trigliserida.[14] Trigliserida akan dipecah menjadi asam lemak dan gliserol sebelum memasuki sel dan kolesterol yang tersisa akan kembali mengalir melalui darah ke hati.[13]

Dalam sitosol sel (misalnya sel otot), gliserol akan dikonversi menjadi gliseraldehida 3-fosfat, yang merupakan perantara dalam glikolisis, untuk mendapatkan oksidasi lebih lanjut dan menghasilkan energi. Namun, langkah utama katabolisme asam lemak terjadi di mitokondria.[15] Asam lemak rantai panjang (lebih dari 14 karbon) perlu dikonversi menjadi Asil-KoA agar dapat melewati membran mitokondria.[6] Katabolisme asam lemak dimulai dalam sitoplasma sel ketika asil-KoA sintetase menggunakan energi dari pembelahan ATP untuk mengkatalisasi penambahan koenzim A ke asam lemak.[6] Asil-KoA yang dihasilkan melintasi membran mitokondria dan memasuki proses oksidasi beta. Produk utama jalur oksidasi beta adalah asetil-KoA (yang digunakan dalam siklus asam sitrat untuk menghasilkan energi), NADH, dan FADH.[15] Proses oksidasi beta membutuhkan enzim berikut: asil KoA dehidrogenase, enoil-KoA hidratase, 3-hidroksasil-KoA dehidrogenase, dan 3-ketoasil-KoA tiolase.[13] Diagram di sebelah kanan menunjukkan bagaimana asam lemak diubah menjadi asetil-KoA. Reaksi bersih keseluruhan, menggunakan palmitoil KoA (16: 0) sebagai model substrat adalah:

7 FAD + 7 NAD + + 7 COASH + 7 H 2 O + H (CH 2 CH 2 ) 7 CH 2 CO-SCoA → 8 CH 3 CO-SCoA + 7 FADH 2 + 7 NADH + 7 H +

Biosintesis lipid

Selain lemak makanan, penyimpanan lemak yang disimpan dalam jaringan adiposa adalah salah satu sumber energi utama bagi organisme hidup.[16] Triasilgliserol, membran lipid dan kolesterol dapat disintesis oleh organisme melalui berbagai jalur.

Biosintesis lipid membran

Ada dua kelas utama lipid membran: gliserofosfolipid dan sfingolipid. Meskipun banyak lipid membran berbeda disintesis dalam tubuh kita, jalur berbagi pola yang sama. Langkah pertama adalah mensintesis tulang belakang (sfingosin atau gliserol), langkah kedua adalah penambahan asam lemak ke tulang belakang untuk membuat asam fosfatidat. Asam fosfatidat selanjutnya dimodifikasi dengan perlekatan kelompok kepala hidrofilik yang berbeda ke tulang punggung. Biosintesis lipid membran terjadi pada membran retikulum endoplasma.[17]

Biosintesis trigliserida

Asam fosfatidat juga merupakan prekursor untuk biosintesis trigliserida. Asam fosfatidat fosfotase mengkatalisis konversi asam fosfatidat menjadi diasilgliserida, yang akan dikonversi menjadi triasilgliserida oleh asiltransferase. Biosintesis trigliserida terjadi dalam sitosol.[18]

Biosintesis asam lemak

Prekursor untuk asam lemak adalah asetil KoA dan terjadi di sitosol sel [18] Reaksi bersih keseluruhan, menggunakan palmitat (16:0) sebagai model substrat adalah:

8 Asetil-koA + 7 ATP + 14 NADPH + 6H + → palmitat + 14 NADP + + 6H2O + 7ADP + 7P¡

Biosintesis kolesterol

Kolesterol dapat dibuat dari asetil-KoA melalui jalur beberapa langkah yang dikenal sebagai jalur isoprenoid. Kolesterol sangat penting karena mereka dapat dimodifikasi untuk membentuk berbagai hormon dalam tubuh seperti progesteron.[6] Sebanyak 70% biosintesis kolesterol terjadi di sitosol sel hati.

Gangguan metabolisme lipid

Gangguan metabolisme lipid adalah penyakit di mana masalah terjadi dalam menghancurkan atau mensintesis lemak (atau zat seperti lemak).[19] Gangguan metabolisme lipid dikaitkan dengan peningkatan konsentrasi lipid plasma dalam darah seperti kolesterol LDL, VLDL, dan trigliserida yang paling sering menyebabkan penyakit kardiovaskular.[20] Sebagian besar waktu gangguan ini turun temurun, yang berarti itu adalah kondisi yang diturunkan dari orang tua ke anak melalui gen mereka.[19] Penyakit Gaucher (tipe I, II, dan III), penyakit Niemann-Pick, penyakit Tay-Sachs, dan penyakit Fabry adalah semua penyakit di mana mereka yang menderita dapat memiliki gangguan metabolisme lipid tubuh mereka.[21] Penyakit yang lebih jarang mengenai gangguan metabolisme lipid adalah sitosterolemia, Penyakit Wolman, penyakit Refsum, dan xanthomatosis serebrotendinous.[21]

Referensi

  1. ^ a b c d "Overview of Lipid Metabolism". Merck Manuals Professional Edition. Diakses tanggal 2016-11-01. 
  2. ^ a b c "Hydrolysis – Chemistry Encyclopedia – structure, reaction, water, proteins, examples, salt, molecule". chemistryexplained.com. Diakses tanggal 2016-11-01. 
  3. ^ a b Freifelder D (1987). Molecular biology (edisi ke-2nd). Boston: Jones and Bartlett. ISBN 978-0-86720-069-0. 
  4. ^ Baynes D (2014). Medical Biochemistry. Saunders, Elsevier Limited. hlm. 121–122. ISBN 978-1-4557-4580-7. 
  5. ^ "Insect fat body: energy, metabolism, and regulation". Annual Review of Entomology. 55: 207–25. 2010. doi:10.1146/annurev-ento-112408-085356. PMC 3075550 alt=Dapat diakses gratis. PMID 19725772. 
  6. ^ a b c d e f g Lehninger AL, Nelson DL, Cox MM (2000). Lehninger Principles of Biochemistry (edisi ke-3rd). New York: Worth Publishers. ISBN 978-1-57259-931-4. 
  7. ^ Ophardt, Charles E. (2013). "Lipid Metabolism Summary". Virtual Chembook. Elmhurst College. 
  8. ^ "Reviewed Work: Plant Lipid Biochemistry". The New Phytologist. 71 (3): 547–548. May 1972. JSTOR 2430826?. 
  9. ^ a b "Regulation of Lipid Metabolism and Beyond". International Journal of Endocrinology. 2016: 5415767. 2016. doi:10.1155/2016/5415767. PMC 4880713 alt=Dapat diakses gratis. PMID 27293434. 
  10. ^ Pelley JW (2012). Elsevier's Integrated Review Biochemistry (edisi ke-2nd). Philadelphia: Elsevier/Mosby. ISBN 978-0-323-07446-9. 
  11. ^ Voet D, Voet JG, Pratt CW (2013). Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level (edisi ke-Fourth). Hoboken, NJ: Wiley. ISBN 978-0-470-54784-7. OCLC 738349533. 
  12. ^ Harris JR (2010). Cholesterol binding and cholesterol transport proteins: structure and function in health and disease. Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-8621-1. 
  13. ^ a b c "Fatty Acid beta-Oxidation – AOCS Lipid Library". lipidlibrary.aocs.org. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2019-01-21. Diakses tanggal 2017-11-28. 
  14. ^ Feingold KR, Grunfeld C (2000). De Groot LJ, Chrousos G, Dungan K, Feingold KR, Grossman A, Hershman JM, Koch C, Korbonits M, McLachlan R, ed. Endotext. South Dartmouth (MA): MDText.com, Inc. PMID 26247089. 
  15. ^ a b Mitochondria (edisi ke-2nd). Hoboken, N.J.: Wiley-Liss. 2008. ISBN 978-0-470-04073-7. 
  16. ^ "Adipose Tissue Remodeling: Its Role in Energy Metabolism and Metabolic Disorders". Frontiers in Endocrinology. 7: 30. 2016-04-13. doi:10.3389/fendo.2016.00030. PMC 4829583 alt=Dapat diakses gratis. PMID 27148161. 
  17. ^ "An overview of sphingolipid metabolism: from synthesis to breakdown". Advances in Experimental Medicine and Biology. 688: 1–23. 2010. PMC 3069696 alt=Dapat diakses gratis. PMID 20919643. 
  18. ^ a b "The synthesis of chiral glycerides starting from D- and L-serine". Chemistry and Physics of Lipids. 16 (2): 115–22. March 1976. doi:10.1016/0009-3084(76)90003-7. PMID 1269065. 
  19. ^ a b "Lipid Metabolism Disorders". MedlinePlus. Diakses tanggal 2016-11-20. 
  20. ^ O'Malley K (1984). Clinical Pharmacology and Drug treatment in the elderly. Edinburgh; New York: Churchil Livingstone. ISBN 978-0-443-02297-5. 
  21. ^ a b "Disorders of Lipid Metabolism". Merck Manuals Consumer Version. Diakses tanggal 2016-11-20. 

Read other articles:

Hubungan Ukraina dengan NATO

Negara-negara anggota NATO (biru), negara-negara dalam proses penyertaan ke NATO (biru muda), negara-negara yang mencari keanggotaan (ungu), dan CSTO yang dipimpin Rusia (merah). Hubungan antara Ukraina dan Pakta Pertahanan Atlantik Utara (NATO) berlangsung sejak 1990-an.[1] Meski bukan merupakan anggota dari NATO, Ukraina sempat menyatakan keinginannya untuk bergabung dengan NATO pada 2002.[2] Pada 2008, NATO menjanjikan Ukraina bergabung menjadi anggota pada suatu hari.[...

 

 

Melchior van Santvoort

Dari kiri ke kanan: Blijde Boodschap, Trouwe, 't Geloove, Liefde dan Hoope. engravir abad ke-17.Melchior van Santvoort (s. 1570 – 1641) adalah salah satu orang Belanda pertama di Jepang, yang menaiki kapal Belanda De Liefde, yang mendarat di Jepang pada 1600. Beberapa rekan kapalnya adalah Jacob Quaeckernaeck, Jan Joosten, dan William Adams. Van Santvoort menetap di Jepang, dimana ia menjalani 39 tahun sebagai pedagang di Nagasaki. Referensi Boxer, Charles Ralph (1951). The Christian Centur...

 

 

羅生門 (電影)

本條目存在以下問題，請協助改善本條目或在討論頁針對議題發表看法。 此條目需要补充更多来源。 (2018年3月17日)请协助補充多方面可靠来源以改善这篇条目，无法查证的内容可能會因為异议提出而被移除。致使用者：请搜索一下条目的标题（来源搜索：羅生門 (電影) — 网页、新闻、书籍、学术、图像），以检查网络上是否存在该主题的更多可靠来源（判定指引）。 �...

Réserve militaire

Pour les articles homonymes, voir Réserve. La réserve militaire est constituée de citoyens appelés réservistes, formés comme militaires pour renforcer les forces armées actives sur le territoire national ou en opérations extérieures ; ce sont des militaires à temps partiel. Ce peut être en temps de paix ou en renfort dans une situation de conflit ou de crise. Missions Selon les pays, la réserve intervient soit pour renforcer l'effectif dans des actions particulières ou des ...

 

 

Buddha

Disambiguazione – Se stai cercando altri significati, vedi Buddha (disambigua). Questa voce o sezione sull'argomento religione non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Statua colossale del Buddha Śākyamuni in abhayamudrā, denominata Tian Tan Buddha, o Tiān Tán Dà Fó, situata a Ngong Ping (...

 

 

Twelve Angry Men

Story by Reginald Rose, adapted on stage, film, radio For other uses, see Twelve Angry Men (disambiguation). Twelve Angry Men is an American courtroom drama written by Reginald Rose concerning the jury of a homicide trial. It was broadcast initially as a television play in 1954. The following year it was adapted for the stage. It was adapted for a film of the same name, directed by Sidney Lumet, and released in 1957. Since then it has been given numerous remakes, adaptations, and tributes. De...

Cladogram

Diagram used to show relations among groups of organisms with common origins A horizontal cladogram, with the root to the left Two vertical cladograms, the root at the bottom A cladogram (from Greek clados branch and gramma character) is a diagram used in cladistics to show relations among organisms. A cladogram is not, however, an evolutionary tree because it does not show how ancestors are related to descendants, nor does it show how much they have changed, so many differing evolutionary tr...

 

 

Horsington, Somerset

Human settlement in EnglandHorsingtonChurch of St John the Baptist, HorsingtonHorsingtonLocation within SomersetPopulation571 (2011)[1]OS grid referenceST702238Civil parishHorsingtonDistrictSouth SomersetShire countySomersetRegionSouth WestCountryEnglandSovereign stateUnited KingdomPost townTemplecombePostcode districtBA8Dialling code01963PoliceAvon and SomersetFireDevon and SomersetAmbulanceSouth Western UK ParliamentSomerton and Frome List of...

 

 

Piala Generalísimo 1973–1974

Piala Generalísimo 1973–1974Negara SpanyolJumlah peserta114Juara bertahanAthletic BilbaoJuaraReal Madrid(gelar ke-12)Tempat keduaBarcelonaJumlah pertandingan225Pencetak gol terbanyak Carlos Santillana(Real Madrid C.F.)(7 gol)← 1972–1973 1974–1975 → Piala Generalísimo 1973–1974 adalah edisi ke-70 dari penyelenggaraan Piala Raja Spanyol, turnamen sepak bola di Spanyol dengan sistem piala. Edisi ini dimenangkan oleh Real Madrid setelah mengalahkan Barcelona pada pertandingan f...

2008 in piracy

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: 2008 in piracy – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2008) (Learn how and when to remove this message) There were 49 ships reported pirate attacks in the first three months of 2008, up from 41 in that period of 2007. According to the ICC Inte...

 

 

Assedio di Gerusalemme (70)

Assedio di Gerusalemmeparte della prima guerra giudaicaSacco di Gerusalemme, rilievo dall'Arco di Tito a RomaDatamarzo - 1 settembre 70 LuogoGerusalemme, Giudea EsitoConquista romana di Gerusalemme SchieramentiImpero romanoEbrei di Giudea eIdumei[1] ComandantiTito[2] Tiberio Alessandro (prefetto d'Egitto);[3][4] Sesto Vettuleno Ceriale[5] (legatus legionis della V Macedonica);[4][6] Aulo Larcio Lepido Sulpiciano della legio X Fretensis;&...

 

 

Fabio Stassi

Fabio Stassi Fabio Stassi (Roma, 2 maggio 1962) è uno scrittore, bibliotecario e paroliere italiano di etnia arbëresh. Indice 1 Biografia 2 Pubblicazioni 2.1 Romanzi 2.2 Saggi 2.3 Libri per ragazzi 2.4 Curatele 2.5 Racconti e collaborazioni 3 Premi e riconoscimenti 4 Note 5 Altri progetti 6 Collegamenti esterni Biografia Di famiglia proveniente da Piana degli Albanesi (Sicilia), è bibliotecario presso la Biblioteca di Studi Orientali della Sapienza. Ha scritto i suoi libri viaggiando in tr...

Innes McCartney

British nautical archaeologist Innes McCartneyBorn24 March 1964 (1964-03-24) (age 60)EducationKeele UniversityExeter UniversityBournemouth UniversityOccupation(s)Nautical archaeologist, historian Innes McCartney (born 1964) is a British nautical archaeologist and historian. He is a Visiting Fellow at Bournemouth University in the UK. Career McCartney is a nautical archaeologist specializing in the interaction of shipwreck archaeology with the historical record.[1] In 1999, h...

 

 

2007 Test Valley Borough Council election

2007 UK local government election 2007 Test Valley Borough Council election ← 2003 3 May 2007 2011 → All 48 seats to Test Valley Borough Council24 seats needed for a majority   First party Second party   Party Conservative Liberal Democrats Last election 30 16 Seats won 33 15 Seat change 3 1 Popular vote 18,669 12,804 Percentage 54.05% 37.07 Council control before election Conservatives Council control after election Conservatives The 2007 T...

 

 

Celebrate (Three Dog Night song)

1970 single by Three Dog NightCelebrateSingle by Three Dog Nightfrom the album Suitable for Framing B-sideFeeling AlrightReleasedJanuary 1970Recorded1969GenreRockLength3:14LabelDunhill Records 4229Songwriter(s)Gary Bonner, Alan GordonProducer(s)Gabriel MeklerThree Dog Night singles chronology Eli's Coming (1969) Celebrate (1970) Mama Told Me (Not to Come) (1970) Celebrate is a song written by Gary Bonner and Alan Gordon and performed by Three Dog Night. It was featured on their 1969 album, Su...

Palestro-class destroyer

Line drawing of a Palestro-class destroyer Class overview NamePalestro class BuildersCantiere navale fratelli Orlando, Livorno Operators  Regia Marina  Kriegsmarine Succeeded byGenerali-class destroyer Built1917–1923 In commission1921–1944 Planned8 Completed4 Lost4 General characteristics Displacement 875 long tons (889 t) standard 1,076 long tons (1,093 t) full Length 81.9 m (268 ft 8 in) o/a 80 m (262 ft 6 in) w/l Beam8 m (26&...

 

 

湖北卫视

此條目介紹現正廣播的電視頻道。此頁面介紹湖北广播电视台的電視頻道，內容可能會隨湖北卫视的現況而有所變更，並增加更多有效資訊。維基百科不是不经筛选的信息的收集处。請留心記載正確資訊，在情報相對明朗之後進行編輯更新。 湖北卫视国家／地区 中国大陆所有者湖北广播电视台开播日期1997年1月1日画面格式SDTV（576i 16:9）HDTV（1080i 16:9）声音格式單聲道（標清...

 

 

Monte Poggiolo

View of the Castle of Monte Poggiolo from 1905. Monte Poggiolo is a hill near Forlì, Italy in the Emilia-Romagna area. The hill overlooks the Montone River valley from an elevation of 212 m.[1] At Monte Poggiolo is a Florentine castle. The fort was designed by Giuliano da Maiano and built in 1471 in the form of a rhombus with four towers.[1] Thousands of Paleolithic-era artifacts have been recovered from the nearby area of Ca’ Belvedere (for Casa Belvedere) and dated to aro...

User talk:Marchjuly/Archives/2016/July

This is an archive of past discussions. Do not edit the contents of this page. If you wish to start a new discussion or revive an old one, please do so on the current talk page. Archives 2023;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 2022;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 2021;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 2020;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 2019;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 2018;Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct ...

 

 

Buxus sempervirens

Species of flowering plants in the box family Buxus sempervirens Mature specimen Scientific classification Kingdom: Plantae Clade: Tracheophytes Clade: Angiosperms Clade: Eudicots Order: Buxales Family: Buxaceae Genus: Buxus Species: B. sempervirens Binomial name Buxus sempervirensL. Distribution range of Buxus sempervirens Buxus sempervirens, the common box, European box, or boxwood, is a species of flowering plant in the genus Buxus, native to western and southern Europe, northwest Afr...