蠓科
此條目介紹的是一种生物学分类。关于很多相似的小型非蚊飞虫的通称,请见「
蠓虫 」。
蠓 ( měng ) 科 (學名:Ceratopogonidae )[ 1] ,俗称小咬 、咬蠓 (英語:Biting Midge ),又名糠蚊 或沙蚊 (主要在澳大利亞 的北領地 使用[ 2] ),英语中还把它们叫做“no-see-ums ”(意思是“看不到它们”),是昆虫纲 双翅目 长角亚目 蚊下目 之下的一個科,1917年由 Malloch 赋予科 的级别,[ 3] 是昆虫纲中物种极为丰富的昆虫种类。與同屬搖蚊總科 (Chironomoidea)的山蚋科 (Thaumaleidae)、蚋科 (Simulidae)及搖蚊科 (Chironomidae)等物種關係密切。
蠓科幾乎所有物種 的雌蟲均會以某種動物為宿主來吸血 ,其中的一些物种被认为是捕食其他小昆虫的,特别是蚊子 的幼虫 已经调查确认是 Bezzia 的通常的猎物 。例如,已经对 Bezzia nobilis 进行了实验,表明它们依赖蚊子幼虫作为一种猎物来源。[ 4] [ 5] 它们也可以是无脊椎动物的吸血寄生虫,这取决于吸血攻击是否致命。[ 6]
与其它吸血飞虫一样,这些叮咬的蠓,如库蠓 ,不仅可以通过叮咬对人畜等产生直接骚扰性危害,还可以通过吸血活动传播多种病原体 ,传播的疾病包括寄生线虫 的曼氏菌病 、蓝舌病 、非洲马病 、流行性出血病 、虫媒病毒 [ 7] 和非病毒性动物病原体。[ 8] 。因此,蠓虫是与人畜疾病关系密切的重要的媒介昆虫。[ 9]
Atrichopogon sp. on Oedemera virescens
蠓的幼虫需要水分才能发育,还需要空气和食物。它们不是严格意义上的水生或陆生动物。[ 10] 他們在世界各地幾乎任何水棲或半水棲及山區都找到牠們的棲息地。蠓科物種的若蟲 總可在一些潮濕的地方發現的,例如:在樹皮底下、在腐爛的木頭裡、堆肥裡、泥裡、小溪旁、樹洞內或保水植物 內(例如:phytotelmata )。
庫蠓屬 (Culicoides )、鋏蠓屬 (Forcipomyia )及細蠓屬 (Leptoconops )主要吸有脊椎動物 的血。有些Atrichopogon 及鋏蠓屬物種是其他較大型的昆蟲的外寄生蟲 (ectoparasite )。
毛蠓屬 (Dasyhelea )幾乎只吃花蜜。其他屬的物種則捕食 較小型的昆蟲。
Ceratopogonid male
Leptoconops
Biting midge or "punky" on a flower
While this Sphodromantis eats a bee, a ceratopogonid midge, sitting on the joint between the femur and tibia of the right-hand foreleg, fills its abdomen with the green mantis blood.
外貌
本科物種體形細小,身長一般在1–4 mm之間,褐色或黑色,有复眼、单眼各一对,触角丝状,长而有毛,分为13~15节。下颚须有5节,喙短,雌虫为刺吸式。胸分三节,中胸背板最发达,前部两侧各有一肩坑。翅短而宽,翅端钝圆,接近前缘的二条翅脉甚粗大。翅上有细毛及粗毛,有的翅膀上有暗斑与白斑。翅在静止时重叠覆盖于腹部之上。足三对,较发达,腹部有10节,雌虫末端有尾须一对。[ 11]
头部近球形,复眼发达,触角丝状,吸血种类口器发达,但比蚊虫的口器短。胸部背面略隆起,前翅大,库蠓属前翅多淡色或有暗斑,后翅成平衡棒,腹部10节。雌蠓有受精囊和一对卵巢。仅雌蠓吸血。雄蠓尾端的外生殖器的构造因种类而异。蛹为裸蛹,分头、胸、腹3部,体前方背面有一对呼吸管。幼虫呈蠕虫状,上颚和咽发达,在水中作螺旋运动,行体壁呼吸。卵呈长纺锤形,长为宽的4倍以上。[ 12]
蠓为完全变态 昆虫,这意味着它们的发育包括四个生命阶段:卵 、幼虫 、蛹 和成虫 。[ 13] 在温暖气候中,常见的物种需要大约两到六周才能完成一个生命周期。成年雄性和雌性都以花蜜为食。大多数雌性还以脊椎动物(包括人类)的血液为食,以获取产卵所需的蛋白质。它们的叮咬很痛,并且会引起强烈的瘙痒损伤。[ 10] 它们的口器非常发达,可以切割宿主的皮肤。有些物种捕食其他昆虫。
分类
常见种类
全球已知蠓类5360种,其中库蠓1224~1530种、细蠓133种、铗蠓属蠛蠓亚属124种、澳蠓1种。吸血蠓虫(blood-suckingmidges)是蠓科昆虫中能叮刺人和畜等动物蠓虫的总称。吸血蠓虫是重要的医学昆虫 。全世界已知吸血蠓虫为4属1503种,包括库蠓属(Culicoides)、蠛蠓属(Lasiohelea)、细蠓属(Leptoconops)和澳蠓属(Austroconops)。现知库蠓有1247种,占世界已知蠓科昆虫种类的23.3%,占已知4个吸血蠓属的83%。[ 14]
常见物种
亚科
蠓科物種大致可以分類為四個亞科[ 15] :
蠓亞科 (Ceratopogoninae Kieffer, 1906 )——细长的幼虫,没有前腿或钩子。这个亚科的大多数幼虫都是捕食性的,成虫一般会吸食脊椎动物的血液或攻击其他昆虫,大多数雌性以大小相似的昆虫为食。[ 6]
库蠓属 (Culicoides Latreille, 1809 )
毛蠓亞科 (Dasyheleinae Kieffer, 1911 )——幼虫的特征是肛门节段具有可伸缩的后肢。幼虫是水生的,成虫不以脊椎动物的血液为食,也不捕食其他昆虫。它们只吃花蜜,这是角蠹科的一种不寻常的摄食行为。
鋏蠓亞科 (Forcipomyiinae (Lenz, 1934) Enderlein, 1936 )——幼虫身上有前肢和后肢,幼虫是陆生和水生的,主要以藻类和真菌为食。一些物种是热带作物如可可豆的重要传粉者。
铗蠓属 (Forcipomyia Meigen, 1818
細蠓亞科 (Leptoconopinae Enderlein, 1936 )——幼虫通过它们独特的头部巩膜和口器来识别。[ 16]
澳蠓属 (Austroconops Wirth and Lee, 1958 )
细蠓属 (Leptoconops Skuse, 1889 )
属
本科包括以下属:[ 17]
Acanthohelea Kieffer, 1917
Adelohelea Borkent, 1995
Afrohelea Wirth, 1965
Afrostilobezzia Szadziewski & Dominiak, 2015
Agilihelea Yu, 2005
Alautunmyia Borkent, 1996
Allohelea Kieffer, 1917
Alloimyia Yu, 2005
Alluaudomyia Kieffer, 1913
Amerohelea Grogan & Wirth, 1981
Anebomyia Borkent, 2014
Ankylohelea de Meillon & Wirth, 1987
Archiaustroconops Szadziewski, 1996
Archiculicoides Szadziewski, 1996
Atrichopogon Kieffer, 1906
Atriculicoides Remm, 1976
Atyphohelea Borkent, 1998
Austroconops Wirth & Lee, 1958
Austrohelea Wirth & Grogan, 1988
Austrosphaeromias Spinelli, 1997
Avaritia Fox, 1955
Baeodasymyia Clastrier & Raccurt, 1979
Baeohelea Wirth & Blanton, 1970
Bahiahelea Wirth, 1992
Bezzia Kieffer, 1899
Boreohelea
Borkenthelea Spinelli & Grogan, 1993
Bothahelea Grogan & Wirth, 1983
Bothamia Meiswinkel, 1987
Brachycretacea Szadziewski, 1996
Brachypogon
Burmahelea Szadziewski & Sontag, 2019
Cacaohelea Wirth & Grogan, 1988
Calcarhelea Wirth & Grogan, 1988
Calyptopogon Kieffer, 1910
Camptopterohelea Wirth & Hubert, 1960
Capehelea de Meillon & Wirth, 1987
Ceratoculicoides Wirth & Ratanaworabhan, 1971
Ceratohelea Wirth & Grogan, 1988
Ceratopalpomyia Szadziewski, 1988
Ceratopogon Meigen, 1803
Chairopogon Yu, 2005
Changania
Chelohelea Giles & Wirth, 1985
Clastrieromyia Spinelli & Grogan, 1985
Clinohelea Kieffer, 1917
Congohelea Wirth & Grogan, 1988
Cotocripus Brethes, 1912
Crispomyia Debenham, 1974
Culicoides
毛蠓屬 Dasyhelea Kieffer, 1911
Devalquia
Diaphanobezzia Ingram & Macfie, 1931
Dibezzia Kieffer, 1911
Diplosella Kieffer, 1921
Downeshelea Wirth & Grogan, 1988
Echinohelea Macfie, 1940
Eohelea Petrunkevitch, 1957
Euprojoannisia Brèthes, 1914
Fanthamia De Meillon, 1939
Fittkauhelea Wirth & Blanton, 1970
鋏蠓屬 Forcipomyia Meigen, 1818
Fossihelea Szadziewski, 1988
Fossileptoconops Szadziewski, 1996
Gedanohelea Szadziewski, 1988
Gerontodactus Borkent, 2019
Gerontodacus Borkent, 2019
Groganhelea Spinelli & Dippolito, 1995
Guihelea Yu & Qian, 2005
Haematomyidium Goeldi
Hebetula Wirth & Debenham, 1977
Heleageron Borkent, 1995
Heteroceratopogon Wirth & Grogan, 1988
Heterohelea Clastrier, 1985
Heteromyia Say, 1825
Homohelea Kieffer, 1917
Hypsimyia Yu, 2005
Indobezzia Dasgupta & Saha, 1995
Isthmohelea Ingram & MacFie, 1931
Jenkinshelea Macfie, 1934
Johannsenomyia Malloch, 1915
Jordanoconops Szadziewski, 2000
Kolenohelea de Meillon & Wirth, 1981
Lanatomyia Debenham, 1974
Lanehelea Wirth & Blanton, 1972
Lasiohelea Kieffer, 1921
Lebanoculicoides Szadziewski, 1996
Leehelea Debenham, 1974
Leptoconops
Leptohelea Wirth & Blanton, 1970
Luciamyia De Meillon, 1937
Mackerrasomyia Debenham, 1970
Macropeza Meigen, 1818
Macrurohelea Ingram & MacFie, 1931
Mallochohelea Wirth, 1962
Mantohelea Szadziewski, 1988
Metacanthohelea Wirth & Grogan, 1988
Metahelea Edwards, 1929
Meunierohelea Szadziewski, 1988
Minyohelea Borkent, 1995
Monogedania Szadziewski, Grogan, Sontag & Bojarski, 2022
Monohelea Kieffer, 1917
Nannohelea Grogan & Wirth, 1980
Nelohelea Szadziewski & Sontag, 2019
Neobezzia Wirth & Ratanaworabhan, 1972
Neoculicoides Pierce, 1966
Neohelea Clastrier, 1988
Neosphaeromias Das Gupta & Wirth, 1970
Neurobezzia Wirth & Ratanaworabhan, 1973
Neurohelea Kieffer, 1925
Nilobezzia Kieffer, 1921
Niphanohelea Grogan & Wirth, 1981
Notiohelea Grogan & Wirth, 1979
Notoceratopogon de Meillon & Downes, 1986
Oculudentavis Xing, O'Connor, Schmitz, Chiappe, McKellar, Yi & Li, 2020
Oecacta Poey
Oxyria Yu, 2005
Pachyhelea Wirth, 1959
Palaeobrachypogon Borkent, 1995
须蠓属 Palpomyia Meigen, 1818
Parabezzia Malloch, 1915
Paraculicoides Pierce, 1966
Paradasyhelea Macfie, 1940
Paralluaudomyia Clastrier, 1960
Parastilobezzia Wirth & Blanton, 1970
Paryphoconus Enderlein, 1912
Pellucidomyia Macfie, 1939
Peronehelea Borkent, 1995
Phaenobezzia Haeselbarth, 1965
Physohelea Grogan & Wirth, 1979
Probezzia Kieffer, 1906
Prokempia
Protoculicoides Boesel, 1937
Pseudostilobezzia Wirth & Ratanaworabhan, 1973
Rhynchohelea Wirth & Blanton, 1970
Schizohelea Kieffer, 1917
Schizonxyhelea
Schizonyxhelea Clastrier, 1984
Serromyia Meigen, 1818
Sinhalohelea Grogan & Borkent, 1992
Sinicohelea Yu, Wang & Tan, 2012
Sphaerohelea Spinelli & Felippe-Bauer, 1990
Sphaeromias Curtis, 1829
Sphaeromias Stephens, 1829
Spinellihelea Borkent, Grogan & Picado, 2008
Stenoxenus Coquillett, 1899
Stilobezzia
Stiloculicoides Wirth & Grogan, 1988
Tetrabezzia Kieffer, 1917
Thyridomyia Saunders, 1925
Trishelea
Wannohelea Yu, 2005
Washingtonhelea Wirth & Grogan, 1988
Wirthohelea Szadziewski, 1988
Wirthomyia Vargas, 1973
Xenohelea Kieffer, 1917
Yungahelea Spinelli & Ronderos, 2018
生活习性
蠓虫为刺吸式口器,雄蠓吸食植物汁液,雌蠓具有吸血习性。因此雌蠓可作为传播疾病的重要媒介。一般蠓虫的吸血活动是在白天、黎明或黄昏进行。成虫多栖息于树丛、竹林、杂草、洞穴等避风、避光处。当温度、光照适合且无风时,成虫即成群飞出,蠓虫的飞行能力不强,一般不超过0.5km,因此蠓虫的活动范围一般在栖息地周围的300m内,吸血蠓类交配时常有群舞现象,交配后吸血,约3~4d后卵巢发育成熟而产卵。通常雌蠓一生产卵2~3次,一次产卵量约50~150粒,蠓生活史所需的时间与温度关系密切,在夏季约需一个月,通常一年可繁殖2~4代,视种类与地区不同而异,雄蠓交配后1~2d便死亡,雌蠓的寿命约一个月,一般以幼虫或卵越冬。[ 9]
出现季节
中国 北方通常出现在5~8月;南方出现在4~10月。
繁殖方式
蠓主要孳生在潮湿、松软、富有腐殖质的土壤内及水塘、树洞、沼泽和住区附近的粪坑、污水沟等处。
病毒传播
吸血蠓虫可以通过吸血传播多种虫媒病毒,目前已知的从吸血蠓虫分离鉴定的病毒有5科7属,包括弹状病毒科 、水泡性病毒属及暂时热病毒属、呼肠孤病毒科 、环状病毒属、布尼亚病毒科 正布尼亚病毒属及内罗毕病毒属、披膜病毒科甲病毒属、黄病毒科黄病毒属 。[ 9]
吸血蠓作为传播媒介可以在人和(或)动物之间传播多种病毒性疾病,蓝舌病 是蠓虫传播的最重要的动物性疾病,以库蠓为主要传播媒介,主要侵害绵羊,该病的发生具有明显的地区性和季节性,以绵羊感染后临床症状最明显,表现为发热、面部水肿、颊粘膜和胃肠道粘膜严重的卡他性炎症为特征,严重病例舌头呈蓝紫色、发绀并出现溃疡和糜烂症状。孕羊患病可经胎盘传播给胎儿,引起母畜的流产、死胎或先天性异常的发生。目前在我国已经从库蠓中分离到蓝舌病毒,但尚未发现动物间有蓝舌病的流行。[ 9]
弹状病毒科 中的新泽西 水泡性口炎病毒所引起的水泡性口炎,又名鼻疮、口疮、伪口疮、“烂舌症”、“牛及马的口腔溃疡”等,是一种可引起马、牛、猪和鹿等多种动物发病的一种病毒性传染病,大量流涎是家畜感染最重要的症状,其特征表现为口腔黏膜、蹄冠状带及乳头皮肤出现水泡、糜烂及溃疡,临床症状与口蹄疫相似。人可因接触病畜而偶发感染,但常不显症状或仅轻微发烧或寒战,有的患者表现头疼、恶心、呕吐等。约有1/4的病人在口部、舌或鼻部出现疱疹样水疱病变,持续2~7天后完全恢复。VS最早于1926年和1927年在美国被报道,VS可以使马和牛的生产能力下降而造成严重的经济损失,并对国际贸易产生严重影响。[ 9]
此外,布尼亚病毒科的赤羽病毒所造成的赤羽病是引起牛、羊繁殖障碍的一种重要病毒性疫病,是我国从国外进口牛、羊必须检测的七种疫病之一,其临床特征表现为流产、早产、死胎、胎儿畸形、木乃伊胎、新生胎儿发生关节弯曲积水性无脑综合症等,该病最早在意大利 暴发,随后在日本 、美国 、韩国 、台湾 、沙特阿拉伯 等地区分离到该病毒,对养牛业和养羊业危害严重,是较为严重的一种疫病,布尼亚病毒科奥柔普西病毒也可引起蠓媒性人兽共患病等。总之,蠓媒性疾病给畜牧业造成了巨大的疾病负担,并带来了巨大的经济损失。[ 9]
參考文獻
Blanton, F.S. and W.W. Wirth. 1979. The sand flies (Culicoides ) of Florida (Ceratopogonidae). Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas Volume 10. Florida Department of Agriculture and Consumer Services .
Borkent, A. and W.W. Wirth. 1997. World species of biting midges (Diptera: Ceratopogonidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 233: 1–257.
Clastrier, J. and W.W. Wirth. 1978. The Leptoconops kerteszi complex in North America (Diptera: Ceratopogonidae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1573.
Downes, J.A. and W.W. Wirth. 1981. Chapter 28: Ceratopogonidae. Pp. 393–421. In : McAlpine, J.F., B.V. Peterson, G.E. Shewell, H.J. Teskey, J.R. Vockeroth, and D.M. Wood. Manual of Nearctic Diptera, Volume 1. Agriculture Canada Monograph 27.
Hendry, George. Midges in Scotland 4th Edition, Mercat Press, Edinburgh, 2003 ISBN 1-84183-062-3
Mullen, G.R. and L.J. Hribar. 1988. Biology and feeding behavior of ceratopogonid larvae (Diptera: Ceratopogonidae) in North America. Bulletin of the Society for Vector Ecology 13: 60–81.
Wirth, W.W. and F.S. Blanton. 1974. The West Indian sandflies of the genus Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae). United States Department of Agriculture Technical Bulletin Number 1474.
Wirth, W.W. and W.L. Grogan, Jr. 1988. The Predaceous Midges of the World (Diptera: Ceratopogonidae; Tribe Ceratopogonini). Flora and Fauna Handbook Number 4. E.J. Brill Publishers, Leiden. xv + 160 pp.
Wirth, W.W., N.C. Ratanaworabhan, and D.H. Messersmith. 1977. Natural history of Plummers Island, Maryland. XXII. Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae). 1. Introduction and key to genera. Proceedings of the Biological Society of Washington, 90(3): 615–647.
^ Ceratopogonidae 蠓科 . 臺灣生命大百科. [2022-08-03 ] . (原始内容存档 于2022-08-03).
^ Whelan, Peter. Biting Midges or “Sandflies” in the NT (PDF) . The Northern Territory Disease Conrtol Bulletin (Northern Territory Government Department of Health and Community Services). 2003-09, 10 (3): 12 [2016-05-07 ] . (原始内容 (PDF) 存档于2016-03-04) (英语) .
^ Willis W. WIRTH, Niphan C. RATANAWORABHAN, Franklin S. BLANTON. Synopsis of the genera of Ceratopogonidae (Diptera) [双翅目蠓科的属的概要] (PDF) . : 596 [2022-08-03 ] . (原始内容存档 (PDF) 于2022-06-19).
^ Hribar, L. J. & G. R. Mullen.Predation by Bezzia larvae (Diptera: Ceratopogonidae) on mosquito larvae (Diptera: Culicidae). Entomol. News 102: 183-186.
^ Mogi, M. Insects and other invertebrate predators. Journal of the American Mosquito Control Association , 23(sp2):93-109 (2007). doi :10.2987/8756-971X(2007)23[93:IAOIP]2.0.CO;2 .
^ 6.0 6.1 Marshall, Stephen. Flies: The Natural History and Diversity of Diptera . Richmond Hill, Ontario: Firefly Books Ltd. 2012: 85 . ISBN 9781770851009 .
^ Carpenter, Simon; Groschup, Martin H.; Garros, Claire; Felippe-Bauer, Maria Luiza; Purse, Bethan V. Culicoides biting midges, arboviruses and public health in Europe. Antiviral Research. 2013, 100 (1): 102–113. ISSN 0166-3542 . PMID 23933421 . doi:10.1016/j.antiviral.2013.07.020 .
^ Linley, J. R. Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) as vectors of nonviral animal pathogens. Journal of Medical Entomology. 1985, 22 (6): 589–599. ISSN 0022-2585 . PMID 3908679 . doi:10.1093/jmedent/22.6.589 .
^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 蠓虫及其传播的虫媒病毒 - 中国知网 . cnki.cn-ki.net. [2021-07-23 ] . (原始内容存档 于2021-07-23) (中文) .
^ 10.0 10.1 common name: biting midges, no-see-ums, scientific name: Culicoides spp. (Insecta: Diptera: Ceratopogonidae) . Featured Creatures. University of Florida. [20 September 2018] . (原始内容存档 于2016-12-28).
^ 《消毒杀虫灭鼠手册》编写组.消毒杀虫灭鼠手册.北京:人民卫生出版社,1980.3:342 (中文) .
^ 《消毒杀虫灭鼠手册》编写组.消毒杀虫灭鼠手册.北京:人民卫生出版社,1980.3:342.
^ Beckenbach, Andrew T.; Borkent, Art. Molecular analysis of the biting midges (Diptera: Ceratopogonidae), based on mitochondrial cytochrome oxidase subunit 2 . Molecular Phylogenetics and Evolution. 2003-04-01, 27 (1): 21–35. ISSN 1055-7903 . PMID 12679068 . doi:10.1016/S1055-7903(02)00395-0 (英语) .
^ 蠓虫及其传播的虫媒病毒 - 中国知网 . cnki.cn-ki.net. [2021-07-23 ] . (原始内容存档 于2021-07-23).
^ 虞以新 (编). 中国蠓科昆虫名录及其检索表 . 军医医学科学出版社 . 005-09 [2016-05-08 ] . (原始内容存档 于2016-06-03) (中文(简体)) .
^ Borkent, Art; Craig, Douglas A. Austroconops Wirth and Lee, a Lower Cretaceous genus of biting midges yet living in Western Australia: a new species, first description of the immatures and discussion of their biology and phylogeny (Diptera: Ceratopogonidae) . American Museum Novitates. 23 August 2004, (3449): 1–2 [2022-08-03 ] . doi:10.1206/0003-0082(2004)449<0001:AWALAL>2.0.CO;2 . hdl:2246/2814 . (原始内容存档 于2022-08-03).
^ Ceratopogonidae . GBIF. [2023-03-14 ] . (原始内容存档 于2023-03-14).
延伸阅读
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《欽定古今圖書集成·博物彙編·禽蟲典·蠓部 》,出自陈梦雷 《古今圖書集成 》
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