細胞生命週期
洋蔥(蔥屬 )細胞在細胞週期的不同階段。通過調節細胞週期仔細控制'有機體 '的生長。
細胞週期 (英語:cell cycle ),是指能持续分裂 的真核细胞 从一次有丝分裂 结束后生长,再到下一次分裂结束的循环过程(準確來說只要有DNA複製,不管是不是有絲分裂它都有細胞週期。生殖細胞無細胞週期。)。細胞週期的长短反映了细胞所处状态,这是一个细胞物质积累与细胞分裂 的循环过程。癌 变的细胞以及特定阶段的胚胎细胞常常有异常的分裂週期。
細胞週期的划分
总的看来,細胞週期通常可划分为分裂间期 (I期)和分裂期 (M期),分裂间期是物质准备和积累阶段,分裂期则是细胞增殖的实施过程。整个週期表示为 I期→M期。
其中分裂间期(I期)又常常可以划分为DNA合成前期(G1 ,gap 1),DNA合成期(S, synthesis)和DNA合成后期(G2 , gap2)。在此期间的任务主要是完成染色质 中的DNA复制 和相关蛋白质的合成。将I期细分之后,整个细胞周期可以表示为:G1 期→S期→G2 期→M期。
细胞进入G1 期可能出现三种情况,其中暂不继续增殖,如骨髓幹细胞 和处于不利状态下的癌细胞,但在某些刺激下,这些细胞又可以继续生长分裂,因此有人把这种非增殖状态的G1 期细胞称为G0 期细胞。以区别处于增殖状态的G1 期细胞。
而分裂期 通常分作分裂前期 (Prophase)、前中期 (Prometaphase)、中期 (Metaphase)、后期 (Anaphase)和末期 (Telophase)5个阶段,在此期间进行细胞物质的平均分配并形成两个新的细胞。
細胞週期的劃分:G1 期→S期→G2 期→M期,以及G0 期。 G1 期:進行細胞生長,S 期:進行DNA複製,使DNA成為相同的兩份,G2 期:製造蛋白質,準備細胞分裂的所需物質,M期:有絲分裂;為進行核裂(染色體分離 )和質裂(細胞質分裂 )的階段。 當細胞處於G0 期時 就會停止細胞一切的複製分裂過程
状态
阶段
缩写
描述
休息
G0 期
G0
细胞离开周期并停止分裂的阶段。
间期
G1 期
G1
G1期的細胞生長. G1 检查点 控制机制确保一切准备好进行DNA 合成。
合成
S
DNA复制 发生在这个阶段。
G2 期
G2
在DNA合成和有丝分裂之间的差距期间,细胞将继续增长。 G2 检查点 控制机制确保一切准备好进入M(有丝分裂)阶段并分裂。
细胞分裂
有丝分裂
M
细胞生长停止在这个阶段,细胞能量集中在有序地分裂成两个子细胞。有丝分裂中期的检查点 (Metaphase Checkpoint)确保细胞可以完成细胞分裂。
細胞分裂後,每個子細胞開始新周期的間期 。 雖然間期的各個階段通常在形態學上不可區分,但細胞週期的每個階段都有一組不同的特化生物化學過程,為細胞分裂的起始做準備。
真核細胞週期的調控
細胞週期的進行是由不同的週期素 (Cyclin)所調控。週期素意味著這些蛋白質 的表現量會隨著細胞週期的進行而有所變化,進而確認週期素 原來是扮演細胞週期調控的角色。依照目前的認知,就如同細胞週期G1 期 →S期 →G2 期 →M期的進行,在G1 期大量表現的週期素D(cyclin D)漸漸的由週期素E(cyclin E)取代,而之後的變化則是E→A→B。
細胞週期蛋白和CDK的作用
兩類關鍵調控分子,週期素 (Cyclin)和細胞週期蛋白依賴性激酶 (CDKs)決定細胞在細胞週期中的進展[ 1] 。2001年諾貝爾生理暨醫學獎 頒給利兰·哈特韦尔 (Leland H. Hartwell)、蒂姆·亨特 (R. Timothy (Tim) Hunt)、和保罗·纳斯 (Paul M. Nurse)等三人,以表彰他們多年的研究發現細胞週期的關鍵因子與調控機制,促進世人對細胞週期的了解,進而開啟癌症的生成與不正常細胞週期調控的研究方向[ 2] 。許多編碼細胞週期蛋白和CDK的基因被都是保守 在所有真核生物中,但通常更複雜的生物體具有更精細的細胞週期控制系統,其包含更多的個別組件。 許多相關基因首先通過研究酵母,尤其是釀酒酵母 (Saccharomyces cerevisiae)來鑑定[ 3] ; 酵母中的遺傳命名法將許多這些基因cdc(即“細胞分裂週期(For "cell division cycle")”)跟隨著一個鑑定數字,cdc25 或cdc20 。
細胞週期檢查點
細胞週期檢查點 被細胞用來監測和調節細胞週期的進展[ 4] 。
而除了週期素決定細胞何時進入下一個週期以外,細胞週期檢查點 則是扮演監督的角色,只要細胞尚未做好預備複製 —分裂的話,檢查點就會活化,一方面停滯週期蛋白的功能,另一方面則可以爭取更多準備的時間。
無論是週期素或檢查點功能發生異常,那細胞往往在M期時無法順利進行分裂過程而走向細胞凋亡 ,只有極少數的細胞可以逃過這個劫難,最後演化成癌細胞 。
在腫瘤形成中的角色
細胞週期成分的失調可能導致腫瘤形成[ 5] 。 如上所述,當細胞週期抑製因子RB ,p53 等突變時,它們可能導致細胞失控增殖,形成腫瘤。
参见
参考文献
^ Nigg EA. Cyclin-dependent protein kinases: key regulators of the eukaryotic cell cycle . BioEssays. June 1995, 17 (6): 471–80. PMID 7575488 . doi:10.1002/bies.950170603 .
^ Press release . Nobelprize.org. [2018-02-18 ] . (原始内容存档 于2017-12-07).
^ Spellman PT, Sherlock G, Zhang MQ, Iyer VR, Anders K, Eisen MB, Brown PO, Botstein D, Futcher B. Comprehensive identification of cell cycle-regulated genes of the yeast Saccharomyces cerevisiae by microarray hybridization . Molecular Biology of the Cell. December 1998, 9 (12): 3273–97. PMC 25624 . PMID 9843569 . doi:10.1091/mbc.9.12.3273 .
^ Elledge SJ. Cell cycle checkpoints: preventing an identity crisis. Science. December 1996, 274 (5293): 1664–72. Bibcode:1996Sci...274.1664E . PMID 8939848 . doi:10.1126/science.274.5293.1664 .
^ Champeris Tsaniras S, Kanellakis N, Symeonidou IE, Nikolopoulou P, Lygerou Z, Taraviras S. Licensing of DNA replication, cancer, pluripotency and differentiation: an interlinked world?. Seminars in Cell & Developmental Biology. June 2014, 30 : 174–80. PMID 24641889 . doi:10.1016/j.semcdb.2014.03.013 .
延伸閱讀
Morgan DO. The Cell Cycle: Principles of Control. London: Published by New Science Press in association with Oxford University Press. 2007. ISBN 0-87893-508-8 .
Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. Chapter 17. Molecular Biology of the Cell 5th. New York: Garland Science. 2008. ISBN 978-0-8153-4111-6 .
Krieger M, Scott MP, Matsudaira PT, Lodish HF, Darnell JE, Zipursky L, Kaiser C, Berk A. Molecular cell biology. New York: W.H. Freeman and CO. 2004. ISBN 0-7167-4366-3 .
Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R. Chapter 7. Molecular biology of the gene 5th. San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings. 2004. ISBN 0-8053-4642-2 .
外部連結