Gen liên kết

Các gen cùng ở một nhiễm sắc thể gọi là gen liên kết. Trong sơ đồ có hai nhóm gen liên kết: AbCDe và aBCde.

Gen liên kết (linkage genes) là các gen cùng ở một nhiễm sắc thể, được di truyền cùng nhau cho thế hệ sau (xem hình bên).[1], [2]

Điều này có nghĩa là:

  • Các tính trạng được quy định bởi các gen liên kết (linked genes) sẽ cùng biểu hiện với nhau ở một cơ thể, gây ra hiện tượng di truyền liên kết (genetic linkage);
  • Các gen ở các nhiễm sắc thể khác nhau sẽ không cùng di truyền nên không cùng biểu hiện, là nguyên nhân của di truyền độc lập (independent genetics).[2]

Vì vị trí của một gen trên nhiễm sắc thể gọi là lô-cut (locus), nên có thể nói: các gen liên kết có locus ở cùng một nhiễm sắc thể, nguyên nhân gây ra hiện tượng di truyền liên kết.

Lược sử nghiên cứu

Thí nghiệm của Bateson, Saunders và Punnett (1905)

Hiện tượng gen liên kết được phát hiện và công bố đầu tiên ở Anh năm 1905,[3] nhờ William Bateson, Edith Rebecca Saunders - mẹ đẻ của Di truyền học thực vật Anh[4] và Reginald Punnett. Các nhà khoa học này nghiên cứu sự di truyền của hai gen sau đây ở cây đậu thơm (Lathyrus odoratus):

  • Gen quy định màu hoa có alen trội P quy định màu tím, còn alen lặn p quy định màu đỏ;
  • Gen quy định hình dạng của hạt phấn có alen trội L quy định hạt phấn dài, còn alen lặn l quy định hạt phấn tròn.

Khi thí nghiệm "lai theo kiểu Mendel" về hai tính trạng thuần chủng giữa dòng đậu thơm hoa tím, hạt phấn dài với dòng thuần hoa đỏ, hạt phấn tròn thì thu được 100 % cây F1 hoa tím, hạt phấn dài. Cho F1 tự thụ phấn với dự đoán sẽ được F2 phân li là 9 tím, dài: 3 tím, tròn: 3 đỏ, dài: 1 đỏ, tròn theo định luật Mendel mới được phát hiện lại cách đấy không lâu (năm 1900), thì kết quả thu được lại là 284: 21: 21: 55 (xem sơ đồ tóm tắt ở hình 2). Kiểm tra chỉ số χ2 (Khi bình phương) thì thấy rõ ràng các gen này không thể di truyền độc lập như Mendel đã chỉ ra. Do đó, họ khẳng định các gen này cặp đôi (coupling) hoặc kết nối (connection) nhau, rồi đưa ra giả thuyết sự lặp lại (reduplication) của các gen để giải thích.[5]

Thí nghiệm đầu tiên biểu hiện liên kết gen của Bateson, Saunders và Punnett (1905).[6]

Thí nghiệm của Morgan (1910)

Thí nghiệm về gen liên kết giới tính

Sau đó ít lâu ở Mỹ, Morgan (Thomas Hunt Morgan) đã tình cờ phát hiện ra trong một quần thể ruồi giấm (Drosophila melanogaster) nuôi ở "phòng thí nghiệm ruồi" của mình có cá thể đực mắt trắng, khác hẳn tất cả các cá thể ruồi đã biết luôn có mắt đỏ. Ông thí nghiệm "lai theo kiểu Mendel" về 1 tính trạng thuần chủng: cho lai ruồi đực mắt trắng mới phát hiện này với ruồi cái mắt đỏ thuần chủng (P), thì thu được tất cả ruồi F1 mắt đỏ. Khi cho F1 giao phối với nhau đã thu được F2 có trung bình 75% số ruồi mắt đỏ: 25% số ruồi mắt trắng, nghiệm đúng tỉ lệ 3 trội: 1 lặn mà Mendel đã chỉ ra; nhưng có điều đặc biệt là ruồi con mắt trắng đều là giống đực (thí nghiệm 1, hình 3).[7], [8]

Bởi vậy, ông cho rằng màu mắt ruồi di truyền bị giới hạn bởi giới tính (sex limited inheritance).[7] Để kiểm tra điều này, ông cho lai ruồi đực mắt trắng với ruồi cái F1 (mắt đỏ dị hợp) thì thu được F2 gồm: 29 cái mắt đỏ: 132 đực mắt đỏ: 88 cái mắt trắng: 86 đực mắt trắng (thí nghiệm 2, hình 4),[7] khác hẳn định luật Mendel. Từ đó, dựa vào giả thuyết di truyền nhiễm sắc thể công bố năm 1903 của Theodor Boveri và Walter Sutton, ông phản đối giả thuyết "reduplication" (gen lặp lại) nói trên, mà Morgan coi là "thuần túy cơ học" (simple mechanical). Ông còn giả thuyết rằng: đặc điểm màu mắt được di truyền gắn với giới tính do gen này ở trên nhiễm sắc thể giới tính X và đưa ra ý tưởng về di truyền liên kết (genetic linkage). Trong giả thuyết này của ông (công bố năm 1911), nhiều gen (2 trở lên) cùng ở một nhiễm sắc thể thì chúng không di truyền độc lập nữa, mà di truyền liên kết với nhau. Ông cho rằng gen là có thật và "ánh xạ" từ vị trí xác định trên nhiễm sắc thể,[9] gọi là lô-cut (locus). Từ đó, ông hoàn thiện Học thuyết di truyền nhiễm sắc thể (giải Nobel 1934).[8]

Ngày nay, ta đã biết rằng: ở ruồi giấm thì alen quy định màu mắt đỏ là trội (Morgan coi đây là alen hoang dã trong tự nhiên và ông ký hiệu là dấu "+") định vị tại vùng không tương đồng của nhiễm sắc thể giới tính X, còn alen tương ứng quy định màu mắt trắng là đột biến lặn (ông kí hiệu là w, lấy chữ cái đầu của từ "white" là màu trắng). Nhiễm sắc thể giới tính Y của ruồi giấm không có lôcut này, nên sơ đồ thí nghiệm 1 tóm tắt là:

P: ♂ mắt trắng (XwY) × ♀ mắt đỏ (X+X+)

F1: ♀ X+Xw (đỏ) và ♂ X+Y (đỏ)

F2: 1 ♀ X+X+ (đỏ): 1 ♀ X+Xw (đỏ): 1 ♂ X+Y (đỏ): 1 ♂ XwY (trắng).

Điều này giải thích được tại sao thế hệ F2 phân li 3 trội: 1 lặn như ở định luật Mendel, nhưng cá thể nào mắt trắng thì phải là con đực bởi con đực chỉ cần 1 alen là màu mắt đã biểu hiện (hình 3).

Hiện tượng ở thí nghiệm 1 và 2 nói trên là trường hợp di truyền liên kết giới tính (sex linked).

Thí nghiệm về gen liên kết trên nhiễm sắc thể thường (1911)

Trong một thí nghiệm khác, Morgan đã xác định ở ruồi giấm thì tính trạng thân màu xám là trội (quy định bởi alen B) so với thân đen (quy định bởi alen b, black), còn cánh dài bình thường là trội (quy định bởi alen V) so với cánh cụt (quy định bởi alen v, vestigial).  Sau khi tạo ra ruồi giấm đực dị hợp thân xám, cánh dài (BbVv), ông đã cho nó lai với ruồi cái thân đen, cánh cụt (bbvv) thì được đời con chỉ có 2 kiểu hình với tỉ lệ 1 xám, dài: 1 đen, cụt, không hề thấy 2 kiểu hình xám, cụt và đen, dài. Vì ruồi cái chỉ cho một loại trứng duy nhất là bv, nên ông khẳng định ruồi đực (BbVv) chỉ phát sinh hai loại tinh trùng là BV và bv, mà không có tinh trùng Bv và bV. Từ đó ông cho rằng các lôcut B/b và V/v cùng ở một nhiễm sắc thể nên không thể di truyền tách nhau như định luật Mendel. Thí nghiệm này chứng minh về gen liên kết rõ ràng nhất vào thời gian đó.

Sau này, đã xác định được vị trí của các lôcut mà Morgan gọi là B+/b và V+/v  là ở nhiễm sắc thể số 2 của ruồi giấm (xem minh hoạ ở hình 5).

Để phân biệt với trường hợp các gen phân li độc lập, nhiều giáo trình Sinh học trên thế giới cũng như ở Việt Nam quy ước dùng kí hiệu các gen liên kết viết trên cùng một vạch (vạch này tượng trưng cho nhiễm sắc thể mang chúng). Ví dụ: ở giao tử (n) mà có gen A với gen B liên kết với nhau thì viết là AB. Ở tế bào soma (2n) có cặp nhiễm sắc thể tương đồng, nên nếu tinh trùng (giao tử đực) là AB còn trứng (giao tử cái) là ab, thì kiểu gen của hợp tử (2n) viết là AB//ab, hoặc AB/ab nhưng chuẩn nhất là kí hiệu như phân số có hai gạch ở hình 6.

Bản chất gen liên kết

Giờ đây, sau các sự kiện trên hơn 1 thế kỉ, nhờ sự phát triển của khoa học và công nghệ, người ta biết rõ rằng mỗi nhiễm sắc thể chứa một phân tử DNA mang nhiều gen. Các gen ở cùng phân tử DNA tạo nên một nhóm gen liên kết, số nhóm gen liên kết của mỗi loài bằng bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n). Khi nhiễm sắc thể được truyền cho thế hệ sau, thì các gen cùng nhóm liên kết không phân li độc lập với nhau nữa.

Sau khi mô hình "chuỗi xoắn kép" DNA được công bố bởi Cơ-ric (Francis Harry Compton Crick) và Oat-sơn (James Dewey Watson), các nghiên cứu về nhiễm sắc thể dần dẫn đến hiểu biết về siêu cấu trúc của bào quan này ngày càng nhiều như mô hình của J. Herbert Taylor (1957), của Ris và Chandler (1963), của Kaufmann, McDonald, Whitehouse và Hastings (1965), mô hình sợi cuộn xoắn (folded fibre model) của Du Praw (1965), phát hiện về nuclêôxôm của A. Olins và C.L.F. Woodcock (1970) v.v.[10] Nhờ đó ta hình dung được siêu cấu trúc của nhiễm sắc thể - bào quan lưu giữ và bảo quản thông tin di truyền như bây giờ: tất cả các gen cùng thuộc về một phân tử DNA đã được cuộn xoắn phức tạp nhưng có tổ chức, lại được mê-tyl hóa thì sẽ cùng nhau truyền cho thế hệ sau (hình 7).

  • Hình 3: Sơ đồ lai thuận (phép lai I) của Morgan.
    Hình 3: Sơ đồ lai thuận (phép lai I) của Morgan.
  • Hình 4: So sánh lai thuận (bên trái) và lai nghịch (phải) ở thí nghiệm của Morgan.
    Hình 4: So sánh lai thuận (bên trái) và lai nghịch (phải) ở thí nghiệm của Morgan.
  • Hình 5: Phân bố một số lô-cut ở NST số 2 của ruồi giấm.
    Hình 5: Phân bố một số lô-cut ở NST số 2 của ruồi giấm.
  • Hình 6: Kí hiệu chuẩn cho kiểu gen có 2 gen: A liên kết với B, và a liên kết với b.
    Hình 6: Kí hiệu chuẩn cho kiểu gen có 2 gen: A liên kết với B, và a liên kết với b.
  • Hình 7: Mỗi NST gồm khoảng 10 triệu đến 10 tỉ cặp base nitơ (bp) cuộn xoắn lại. Trong đó, mỗi gen khoảng 1000 đến 1 triệu bp.
    Hình 7: Mỗi NST gồm khoảng 10 triệu đến 10 tỉ cặp base nitơ (bp) cuộn xoắn lại. Trong đó, mỗi gen khoảng 1000 đến 1 triệu bp.

Các kiểu gen liên kết

Qua trên, ta đã biết rằng các tính trạng di truyền liên kết với nhau là do các gen quy định những tính trạng đó ở trên cùng một nhiễm sắc thể. Tuy nhiên sự liên kết giữa chúng có thể theo nhiều kiểu đã phát hiện, đưa đến các kết quả khác nhau:

  • Liên kết hoàn toàn (complete linkage) hay liên kết không hoàn toàn (incomplete linkage);
  • Liên kết với nhiễm sắc thể thường (autosomal linkage) hay với giới tính (sex linkage).
  • Các gen được xem là liên kết hoàn toàn khi chúng nằm sát nhau trên một phân tử DNA của nhiễm sắc thể và không có trao đổi chéo gây hoán vị các alen đang xét. Các gen được xem là liên kết không hoàn toàn khi chúng nằm xa nhau trên một phân tử DNA của nhiễm sắc thể và có xảy ra hoán vị gen tạo ra tái tổ hợp di truyền.[11]
  • Các gen quy định những tính trạng thường (tính trạng không thuộc về giới đực, cái) mà lại ở nhiễm sắc thể giới tính (X hay Y, W hay Z) thì gây ra hiện tượng di truyền liên kết giới tính (sex linked). Nếu lô-cut đó ở nhiễm sắc thể X, người ta gọi là gen liên kết X (X-linked); nếu lô-cut đó ở nhiễm sắc thể Y, người ta gọi là gen liên kết Y (Y-linked). Ở người, gen liên kết X đã được phát hiện từ lâu, như gen đột biến lặn gây chứng máu khó đông (hemophilia), gen đột biến trội (gen MECP2) gây hội chứng Rêt do Andreas Rett (1924-1997) phát hiện. Khác hẳn với liên kết X, các tính trạng hình thái ngoài có liên kết Y hiện chưa được xác minh về cơ sở di truyền phân tử ở người. Một số tài liệu giáo khoa đã từng đưa ví dụ tính trạng hình thái ngoài được xem là liên kết Y như chứng hói đầu hay "túm lông tai" (hairy ears) chỉ ở đàn ông mới có, tuy nhiên vài năm gần đây đã được kiểm chứng lại.
  • Chứng hói đầu đã từng được cho rằng do gen ở Y gây ra có liên quan tới cả sự phát triển của tóc và sự hình thành một số hormone. Ngày nay, người ta gọi gen này SOX21, còn có bí danh (alias) là SRY-Box21, nằm trên nhiễm sắc thể số 13, chứ không ở Y.[12]
  • Từ lâu, đặc điểm có một túm lông ở tai đã được coi là tính trạng liên kết Y. Một số giáo trình di truyền học nước ngoài đã trình bày hiện tượng này như là một ví dụ điển hình về liên kết Y và gen "túm lông tai" gọi là gen holandric. Tuy nhiên, có nhà khoa học (Lee và cộng sự) cho rằng đây là một ngộ nhận, vì các nghiên cứu về giải trình tự nhiễm sắc thể Y hiện chưa định vị được gen này, hơn nữa đặc điểm này không phổ biến trên thế giới, mà chỉ gặp ở một số quần thể người ở Ấn Độ. Gần đây các nghiên cứu ở cấp độ phân tử cho rằng kiểu hình này là đột biến từ nhiều nhóm quần thể và có tính địa phương, nghĩa là các quần thể người Ấn Độ này có "ông tổ Adam" riêng.[13]

Tóm lại, gen liên kết là các gen cùng thuộc một phân tử DNA của một nhiễm sắc thể, các gen này có thể liên kết hoàn toàn hoặc liên kết không hoàn toàn, có thể liên kết giới tính hoặc không.

Nguồn trích dẫn

  1. ^ Campbell và cộng sự: 'Sinh học' - Nhà xuất bản Giáo dục, 2010]
  2. ^ a b “Từ điển Sinh học” -
  3. ^ “Ingrid Lobo & Kenna Shaw: 'Discovery and Types of Genetic Linkage' © 2008 Nature Education”.
  4. ^ Haldane, JBS (Nature-1945): "Miss E. R. Saunders".
  5. ^ “Ingrid Lobo & Kenna Shaw: 'Discovery and Types of Genetic Linkage' © 2008 Nature Education”.
  6. ^ Benjamin A. Pierce - "Genetics" (Di truyền học-phương pháp tiếp cận khái niệm)
  7. ^ a b c “Thomas Hunt Morgan at Columbia University”.
  8. ^ a b Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" -  Nhà xuất bản Giáo dục, 1998.
  9. ^ “GNN”.
  10. ^ “Encyclopedia Britannica”.
  11. ^ “W.H.Freeman: 'Incomplete linkage' (2005)”.
  12. ^ “Pictured: The man with the world's longest ear hair”. Mail Online. Truy cập 25 tháng 9 năm 2024.
  13. ^ Lee AC, Kamalam A, Adams SM, Jobling MA: "Molecular evidence for absence of Y-linkage of the Hairy Ears trait" - 2004

Read other articles:

Marley & Me

2005 book by John Grogan For the film based on the book, see Marley & Me (film). This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Marley & Me – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2008) (Learn how and when to remove this template message) Marley & Me AuthorJohn GroganCountryUnite...

 

P. B. Gajendragadkar

P. B. Gajendragadkar Kepala Hakim India 7Masa jabatan1 Februari 1964 – 15 Maret 1966Ditunjuk olehSarvepalli Radhakrishnan PendahuluBhuvaneshwar Prasad SinhaPenggantiAmal Kumar SarkarKetua Komisi Hukum India ke-6 & ke-7Masa jabatan1971–1974 Informasi pribadiLahir(1901-03-16)16 Maret 1901Satara, Kepresidenan Bombay, India BritaniaMeninggal12 Juni 1981(1981-06-12) (umur 80)Mumbai, Maharashtra, IndiaKebangsaanIndiaOrang tuaBal-AcharyaKerabatAshvathama-Acharys (saudara)Al...

 

森林破壊

破壊された森林 重機による開発 森林破壊（しんりんはかい）とは、自然の回復力を超える樹木の伐採により森林が減少もしくは存在しなくなる状況を指す。国連食糧農業機関の統計によれば、全世界の森林面積は1990年には4,236,433,000haであったが、2020年には4,058,931,000haとなった。すなわち、この間に177,502,000haの森林が消滅した（全世界の4.1%にあたる）[1][2]�...

Frank Hereford (politician)

American politician Frank HerefordUnited States Senatorfrom West VirginiaIn officeJanuary 31, 1877 – March 3, 1881Preceded bySamuel PriceSucceeded byJohnson N. CamdenMember of the U.S. House of Representativesfrom West Virginia's 3rd districtIn officeMarch 4, 1871 – January 31, 1877Preceded byJohn WitcherSucceeded byJohn E. Kenna Personal detailsBorn(1825-07-04)July 4, 1825Warrenton, VirginiaDiedDecember 21, 1891(1891-12-21) (aged 66)Union, West Virginia...

 

On the Way to the Airport

On the Way to the AirportPoster promosiGenreRomansa Melodrama[1]Ditulis olehLee Sook-yeonSutradaraKim Cheol-kyuPemeranKim Ha-neulLee Sang-yoonShin Sung-rokJang Hee-jinChoi Yeo-jinNegara asalKorea SelatanBahasa asliKoreaJmlh. episode16ProduksiProduser eksekutifKang Byung-taekProduserNo Sang-hoonLee Young-bumLokasi produksiKorea SelatanMalaysiaDurasi60 menitRumah produksiStudio Dragon[a]DistributorKorean Broadcasting SystemRilis asliJaringanKorean Broadcasting SystemRilis21 Sep...

 

Budi Sudarsono

Budi Sudarsono Budi pada Juli 2020Informasi pribadiNama lengkap Budi SudarsonoTanggal lahir 19 September 1979 (umur 44)Tempat lahir Kediri, IndonesiaTinggi 174 m (571 ft)Posisi bermain PenyerangKarier senior*Tahun Tim Tampil (Gol)1999–2001 Persebaya Surabaya 28 (15)2002 Persija Jakarta 19 (3)2003 Deltras 32 (19)2004 Persija Jakarta 12 (6)2005–2007 Persik Kediri 69 (21)2007–2008 PDRM FA 2008–2009 Sriwijaya 27 (5)2009–2010 Persib Bandung 23 (2)2010–2011 Sriwijaya 21 ...

Energy in Ethiopia

Overview of the production, consumption, import and export of energy and electricity in Ethiopia Energy in Ethiopia includes energy and electricity production, consumption, transport, exportation, and importation in the country of Ethiopia. Ethiopia's energy sector is crucial for its development, with wood being a primary energy source, leading to deforestation challenges. The country aims to address economic development and poverty by transitioning to alternative sources, particularly electr...

 

Earth symbol

Astronomical symbols for the planet Earth, alchemical symbol for the element Earth This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Earth symbol – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2016) (Learn how and when to remove this message) This article contains special characters. Without proper re...

 

Santa Paolina

Santa PaolinaKomuneComune di Santa PaolinaLokasi Santa Paolina di Provinsi AvellinoNegaraItaliaWilayah CampaniaProvinsiAvellino (AV)Luas[1] • Total8,43 km2 (3,25 sq mi)Ketinggian[2]550 m (1,800 ft)Populasi (2016)[3] • Total1.366 • Kepadatan160/km2 (420/sq mi)Zona waktuUTC+1 (CET) • Musim panas (DST)UTC+2 (CEST)Kode pos83030Kode area telepon0825Situs webhttp://www.comune.santemarie.aq.it ...

Marrakech Museum

Art museum in Marrakesh, MoroccoMarrakech MuseumMain courtyard of the Marrakech MuseumEstablished1997LocationMarrakesh, MoroccoCoordinates31°37′52″N 7°59′12″W / 31.6312°N 7.9868°W / 31.6312; -7.9868Typeart museumKey holdingsnumismatics, ceramicsCollectionsMoorish art The Museum of Marrakech is a historic palace and museum located in the old center of Marrakesh, Morocco. In addition to its notable architecture, the museum's collection showcases various histo...

 

History of Ireland (400–795)

History of Ireland from the end of the Iron Age to the first Viking raid Part of a series on the History of Ireland Chronology Prehistory Protohistory 400–795 795–1169 1169–1536 1536–1691 1691–1800 1801–1923 Timeline of Irish history Peoples and polities Gaelic Ireland Lordship of Ireland Kingdom of Ireland United Kingdom ofGreat Britain and Ireland Irish Republic Irish Free State Republic of Ireland and Northern Ireland Topics Military Conflicts Uprisings Clans Cuisine Kingdoms S...

 

Long Wittenham

Human settlement in EnglandLong WittenhamSt. Mary's parish churchLong WittenhamLocation within OxfordshireArea1.18 km2 (0.46 sq mi)Population887 (2011 census)[1]• Density752/km2 (1,950/sq mi)OS grid referenceSU5493Civil parishLong WittenhamDistrictSouth OxfordshireShire countyOxfordshireRegionSouth EastCountryEnglandSovereign stateUnited KingdomPost townAbingdonPostcode districtOX14Dialling code01865PoliceThames ValleyFire...

BGM-109G Ground Launched Cruise Missile

GLCM redirects here. For the image processing algorithm, see Co-occurrence matrix. Long-range, all-weather, subsonic tactical/strategic cruise missile BGM-109G Gryphon (GLCM)[1] BGM-109G Gryphon Transporter Erector Launcher (TEL) showing 4 missile launch tubesTypelong-range, all-weather, subsonic tactical/strategic cruise missileService historyIn service1983–1991Production historyManufacturerGeneral DynamicsUnit cost$1.3 millionSpecificationsMass1,200 kilograms (2,600 ...

 

National Bureau of Investigation (Finland)

National law enforcement agency of Finland 60°17′31″N 25°03′16″E / 60.29192°N 25.05456°E / 60.29192; 25.05456 Law enforcement agency National Bureau of InvestigationKeskusrikospoliisiCentralkriminalpolisenThe sword and lion emblem is the symbol of the Police of FinlandAgency overviewFormedDecember 30, 1954Employees696[1] (31 December 2016)Annual budget€72.5 million (FY 2016)[1]Jurisdictional structureOperations jurisdictionFinlandGeneral n...

 

Yggdrasil

Immense tree in Norse cosmology For other uses, see Yggdrasil (disambiguation). The Ash Yggdrasil (1886) by Friedrich Wilhelm Heine Yggdrasil (from Old Norse Yggdrasill) is an immense and central sacred tree in Norse cosmology. Around it exists all else, including the Nine Worlds.[1] Yggdrasil is attested in the Poetic Edda compiled in the 13th century from earlier traditional sources, and in the Prose Edda compiled in the 13th century by Snorri Sturluson. In both sources, Yg...

Tournoi de tennis de Bangalore (WTA 2008)

Tournoi de tennis de Bangalore (WTA 2008) Édition Canara Bank Open Date Du 3 au 9 mars 2008 Lieu Bangalore Catégorie Tier II Surface Dur (ext.) Dotation 600 000 $ Simple 5 tours (28 joueuses) Serena Williams Double 4 tours (16 équipes) Peng Shuai Sun Tiantian Tournoi de tennis de Bangalore Édition 2007 modifier  Article principal : Tournoi de tennis de Bangalore. Serena Williams Le tournoi de tennis de Bangalore est un tournoi de tennis professionnel. L'édition fémi...

 

Stato autoritario

Per Stato autoritario (o autoritarismo se genericamente riferito a una forma di governo) si intende uno Stato in cui la sovranità è esercitata da un partito egemone o da un dittatore. Considerato rivisitazione in chiave moderna dell'assolutismo monarchico, pur essendo presente una rappresentanza politica, quest'ultima è fortemente limitata dal potere del governo[1]. Il pilastro fondamentale di uno Stato autoritario è la figura di capo o dittatore: questo uomo forte concentra su di...

 

ضريح وخانقاه الشيخ أبو إسحق

ضريح وخانقاه الشيخ أبو إسحقمعلومات عامةنوع المبنى ضريح وخانقاهالمكان كازرون[1] المنطقة الإدارية كازرون البلد  إيرانالاستعمال ضريح الصفة التُّراثيَّةتصنيف تراثي المعالم الوطنية الإيرانية[1] (1977 – ) تعديل - تعديل مصدري - تعديل ويكي بيانات ضريح مير محمد أهرم (بالفا...

كركوك

  لمعانٍ أخرى، طالع كركوك (توضيح).   ميّز عن قضاء كركوك وكركوك (محافظة). كركوك قلعة كركوك الأثرية الاسم الرسمي كركوك موقع كركوك الإحداثيات 35°28′00″N 44°24′00″E / 35.466666666667°N 44.4°E / 35.466666666667; 44.4   تقسيم إداري  البلد  العراق  المحافظة محافظة كركوك  ا�...

 

Astronautics Corporation of America

Astronautics Corporation of AmericaCompany typePrivateIndustryAerospace and defenseFounded1959 Milwaukee, WIHeadquartersOak Creek, Wisconsin, USAKey peopleNathaniel K. Zelazo, FounderNorma Z. Paige, FounderDr. Ronald E. Zelazo, CEOStephen Givant, CFOProductsCommercial avionicsMilitary avionics Space systemsCybersecurityNumber of employees1,800SubsidiariesKearfott CorporationAstronautics C.A. Ltd.WebsiteAstronautics.com Astronautics Corporation of America (ACA) was established in 1959 and is a...