PROFILPELAJAR.COM

Розмноження рослин — сукупність процесів, що призводять до збільшення числа особин певного виду; у рослин відбувається безстатеве, статеве і вегетативне (безстатеве і статеве розмноження об'єднують у поняття генеративне розмноження). Вивчення різних аспектів розмноження є предметом репродуктивної біології^[1].

Порівняльна характеристика типів розмноження рослин

Тип розмноження	Генетична основа	Основоположні процеси	Типи діаспор (тобто зачатків нових особин)
Вегетативне	Початкова плоїдність зберігається	Регенерація	Фрагменти вегетативних органів, виводкові тіла і бруньки
Генеративне: а) безстатеве розмноження; б) статеве відтворення і статеве розмноження в) насіннєве розмноження	Дворазова зміна плоїдності в ході життєвого циклу	Мейоз (безстатеве) Статевий процес (статеве)	Мейоспори Гамети Насіння і плоди

Безстатеве розмноження відрізняється від вегетативного тим, що при вегетативному розмноженні дочірня особина, генетично ідентична материнській (клон), обов'язково отримує фрагмент материнського організму, оскільки утворюється з нього^[2]; при безстатевому ж розмноженні цього не відбувається.

В основі генеративного розмноження лежить чергування двох ядерних фаз — гаплоїдної і диплоїдної. Це чергування обумовлене двома альтернативними процесами — заплідненням і редукційним поділом (мейозом). У рослин гаплоїдна фаза, що утворює гаплоїдні гамети, називається гаметофітом, а диплоїдна фаза, що формує гаплоїдні спори, з яких розвиваються гаметофіти, — спорофітом. Спорофіт і гаметофіт можуть як відрізнятися один від одного морфологічно (гетероморфний життєвий цикл), так і бути однакової будови (ізоморфний життєвий цикл)^[3].

Відмінність статевого розмноження від статевого відтворення полягає в тому, що в першому випадку на гаметофіті формується єдиний зародок спорофіта, а в другому — декілька. У більшості рослин відбувається статеве відтворення^[3].

Вегетативне розмноження

Водорості

*Dunaliella salina*. A: вегетативна клітина; B: зооспори у клітинному поділі; C: гамети, що паруються; D: зріла зигоспора; E: проростання зигоспори

У водоростей вегетативне розмноження здійснюється трьома основними способами:

поділом одноклітинних організмів;
мітоспорами (нерухомими апланоспорами та рухливими зооспорами)
спеціалізованими структурами (див. нижче)^[4].

У діатомових водоростей вегетативне розмноження полягає в поділі материнської клітини, причому кожна дочірня клітина успадковує одну зі стулок материнського панцира, добудовуючи відсутню^[5]. У деяких бурих водоростей для вегетативного розмноження слугують спеціальні легковідламувані короткі гілочки (рід Sphacelaria)^[6]. Виводкові гілочки є також у хари^[4].

Вищі рослини

Майже всі вищі рослини здатні до вегетативного розмноження^[2]. Це обумовлено їх високою регенераційною здатністю, в основі якої лежать наявність у них меристем і здатність живих клітин постійних тканин до дедиференціації^[4].

партикуляція;
сарментація;
вегетативна діаспорія^[4].

Партикуляція

Партикуляція полягає в розщепленні рослини на фрагменти — партикули через відмирання центральної частини кореневої системи і сильно здерев'янілої основи пагона (каудекса^[ru]) (нерідко партикулюють і кореневища). Відокремлені партикули мають стебла й корені і здатні до самостійного існування. Зазвичай, але не завжди, партикуляція відбувається у старих рослин^[4].

Партикуляція зустрічається у деяких чагарників та багаторічних трав'янистих рослин: полину, прострілу, борця, живокосту, анемони^[4].

Сарментація

Під час сарментації нові особини відокремлюються від материнської рослини вже після їх вкорінення, тобто переходу до самостійного існування^[7].

До сарментації відносять розмноження відводками (вкоріненими гілками, які відокремилися від материнської рослини), укорінюваними у вузлах^[ru] пагонами, столонами, батогами і вусами (батоги, на відміну від вусів, мають добре розвинені листки). Крім того, у вегетативному розмноженні за типом сарментації можуть брати участь кореневище (утворені з бруньок на кореневищі нові пагони укорінюються, а кореневище між ними відмирає; так відбувається, наприклад, у Іван-чаю) і зимуючі бруньки — туріони^[ru]. Нарешті, до сарментації відносять розмноження кореневими нащадками^[ru] — пагонами, що розвилися на корені з додаткової бруньки^[7].

Вегетативна діаспорія

У вегетативній діаспорії беруть участь фрагменти пагонів, видозмінені органи, а також спеціалізовані діаспори. Цей спосіб забезпечує найбільшу чисельність потомства та ефективність його розселення^[8].

Прикладами рослин, що розмножуються фрагментами пагонів, є верба і елодея. Активне розмноження відбувається за допомогою бульб, цибулин, бульбоцибулин, кореневих шишок. Прісноводна ряска надзвичайно ефективно розмножується філокладіями (лістецами)^[8].

У деяких рослин вегетативне розмноження здійснюється за допомогою додаткових бруньок (настурція лікарська, деякі види жерухи тощо). У пазухах листя тигрової лілії, суцвітті тонконога, жерухи цибулинної формуються невеликі цибулини і бульби — зачатки метаморфізованих пагонів^[8].

Високоспеціалізованими діаспорами є кореневищні пазушні бруньки деяких видів анемони (напр., Anemone flucciola), бруньково-кореневі бульби пшінки весняної^[8]. При їх утворенні формуються не тільки бруньки, але й корінь, що гіпертрофується внаслідок накопичення запасних речовин. Своєрідні виводкові тіла є у печінкового моху маршанції, що розвиваються на особливих виростах талома — виводкових кошиках. Особливі виводкові структури є й у багатьох листостеблових мохів^[9].

Окремим різновидом вегетативної діаспорії є живородіння, або вівіпарія^[ru]. У разі несправжнього живородіння на вегетативних органах материнської рослини розвиваються мініатюрні рослинки, що мають усі вегетативні органи. Такі бруньки розвиваються на листках бріофілуму і каланхое, деяких папоротей (наприклад, костянця живородного). При істинному живородінні укладений у насінину зародок^[ru] проростає безпосередньо на материнській особині, як у деяких мангрових дерев, наприклад, різофори^[10].

Бруньково-кореневі бульби пшінки весняної (Ranunculus ficaria)
Виводкові тіла на таломі маршанції мінливої (Marchantia polymorpha)
Виводкові бруньки з корінням на листках каланхое Дайгремонта (Marchantia polymorpha)
Цибулини лілії цибулинконосної (Lilium bulbiferum) в пазухах листків
Цибулинки в суцвітті тонконогу бульбистого (Poa bulbosa)
Повністю сформований сіянець на материнській рослині різофори Rhizophora racemosa

Безстатеве розмноження

Безстатеве розмноження рослин здійснюється гаплоїдними спорами — апланомейоспорами. Вони формуються в спеціальних органах — спорангіях. У водоростей у більшості випадків спорангії одноклітинні (тільки у деяких водоростей спорангії багатоклітинні, але не диференційовані на тканини)^[11].

Генеративні органи рослин: архегоній (вгорі) і антеридій (внизу)

У вищих рослин спорангії багатоклітинні, їх клітини диференційовані. Фертильні клітини складають археспорій — спорогенну тканину, зовнішні стерильні клітини складають захисну стінку. З зовнішніх клітин археспорію формується вистилальний шар — тапетум, який, розпливаючись, утворює периплазмодій. Наявні в ньому поживні речовини витрачаються на утворення спор^[11].

Клітини археспорію, ділячись мітозом, дають початок спороцитам, які, ділячись мейозом, утворюють тетради^[ru] спор^[12].

Спори покриті дво- або тришаровою оболонкою — спородермою^[ru]. Спори легкі, багаті цитоплазмою, мають велике ядро, пропластиди; запасні речовини нерідко представлені жирами^[13].

Зі спор розвиваються гаметофіти (заростки)^[14]. У разі рівноспорових рослин всі спори мають однакові розміри. Це явище отримало назву ізоспорії^[15]. При гетероспорії^[en] утворюються спори різних розмірів. Більші спори (мегаспори^[en]) дають початок жіночим гаметофітам, а дрібніші (мікроспори^[en]) — чоловічим; такі рослини називаються різноспоровими^[16].

Статеве розмноження

Основу статевого розмноження (або відтворення) становить статевий процес злиття чоловічої та жіночої гамет. Органи, що утворюють їх, — антеридій і архегоній — розвиваються на рослинах статевого покоління — гаметофітах. У водоростей (за винятком харових^[17]) вони одноклітинні, у вищих рослин — завжди багатоклітинні, як і спорангії^[14].

Внутрішні фертильні клітини антеридію складають сперматогенну тканину, що утворює чоловічі гамети (спермії). Типовий зрілий архегоній складається з розширеного черевця і вузької шийки, заповненої шийковими канальцевими клітинами. У процесі еволюції кількість фертильних клітин скоротилася до єдиної яйцеклітини. Запліднення внутрішнє, у черевці архегонію. Утворювана при цьому зигота являє собою першу клітину спорофіта^[9].

Тут наведено найзагальнішу характеристику статевого розмноження рослин; разом з тим у окремих груп рослин воно має свої суттєві особливості.

Примітки

↑ Лотова, 2010, с. 343.
↑ ^а ^б Вегетативное размножение // Брасос — Веш. — Москва : Советская энциклопедия, 1971. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 4).
↑ ^а ^б Лотова, 2010, с. 344.
↑ ^а ^б ^в ^г ^д ^е Лотова, 2010, с. 345.
↑ Мухин, Третьякова, 2013, с. 64.
↑ Мухин, Третьякова, 2013, с. 67.
↑ ^а ^б Лотова, 2010, с. 346.
↑ ^а ^б ^в ^г Лотова, 2010, с. 347.
↑ ^а ^б Лотова, 2010.
↑ Лотова, 2010, с. 349.
↑ ^а ^б Лотова, 2010, с. 351.
↑ Лотова, 2010, с. 352.
↑ Лотова, 2010, с. 353.
↑ ^а ^б Лотова, 2010, с. 354.
↑ Изоспория // Ива — Италики. — Москва : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 10).
↑ Гетероспория // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — Москва : Советская энциклопедия, 1969—1978.
↑ Мухин, Третьякова, 2013, с. 113.

Література

Паутов А. А. Размножение растений: учебник. — СПб. : Издательство Санкт-Петербургского университета, 2013. — 161 с. — ISBN 978-5-288-05467-9.
Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов-на-Дону : Феникс, 2013. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0.
Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
Лотова Л. И., Нилова М. В., Рудько А. И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М. : Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.