Кептенське масове вимирання

Кептенське масове вимирання — масове вимирання, яке передувало вимиранню в кінці пермського періоду. Вимирання настало в період зменшення видового різноманіття та збільшення темпів вимирання ближче до кінця середньої пермі, також відомої як Гваделупська епоха. Його часто називають вимирання кінця Гваделупської епохи через його початкове визначення між Гваделупським і Лопінгійським відділами; однак більш точні стратиграфічні дослідження показують, що пік вимирання в багатьох таксономічних групах знаходився в межах Гваделупсього відділу та припадав на другу половину кептенського періоду.[1] Вважається, що вимирання почалася приблизно 262 мільйони років тому з пізньої Гваделупської кризи, хоча його найінтенсивніший пульс стався 259 мільйонів років тому під час так званої межі Гвадалупського та Лопінгійського періодів.[2]

Це масове вимирання, яке історично розглядалося як частина вимирання в кінці пермського періоду і відносно недавно розглядалося як окреме[3], вважається третім за величиною у фанерозої за відсотком втрачених видів після масових вимирань у кінці пермі та пізнього ордовику відповідно[4], а також п'ятим найгіршим з точки зору екологічного впливу.[5] Деякі палеонтологи поставили під сумнів глобальний характер капітанського масового вимирання в результаті деяких аналізів, які встановили, що воно торкнулося лише низькоширотних таксонів у Північній півкулі.[6]

Магнітуда

Після Олсонового вимирання глобальне різноманіття зросло під час Кептенського періоду. Ймовірно, це було результатом поширення таксонів катастрофи, які замінили вимерлі гільдії . Кептенське масове вимирання значно зменшило диспропорції (діапазон різних гільдій); було втрачено вісім гільдій. Це вплинуло на різноманітність окремих спільнот сильніше, ніж пермсько-тріасове вимирання.[7] Незважаючи на те, що фауна почала відновлюватися відразу після кептенського вимирання,[8][9] відновлюючи складні трофічні структури та поповнюючи гільдії,[7] різноманітність і диспропорції ще більше зменшилися аж до межі Пермського та Тріассового періодів.[10]

Морські екосистеми

Вплив кептенського вимирання на морські екосистеми досі активно обговорюється палеонтологами. Ранні оцінки вказували на втрату родів морських безхребетних від 35 до 47 %[11][12], тоді як оцінка, опублікована в 2016 році, передбачала втрату 33–35 % морських родів з поправкою на фонове вимирання, ефект Синьора-Ліппса та кластеризацію вимирань у певних таксонах.[13] Втрати морських безхребетних під час кептенського масового вимирання були співставні за величиною з крейдово-палеогеновим вимиранням.[14] Деякі дослідження вважали це вимирання третім або четвертим найбільшим масовим вимиранням з точки зору частки втрачених родів морських безхребетних; інше дослідження показало, що кептенське вимирання було лише дев'ятим найгіршим з точки зору таксономічної серйозності (кількість втрачених родів), але виявило, що воно було п'ятим найгіршим щодо його екологічного впливу (тобто ступеня таксономічної реструктуризації в екосистемах або втрати екологічних ніш або навіть цілих екосистем).[15]

Наземні екосистеми

Існує кілька опублікованих оцінок впливу кептенського масового вимирання на наземні екосистеми. Серед хребетних Дей та його колеги припустили втрату родового багатства на 74–80 % у чотириногих басейну Кару в Південній Африці[16], включаючи вимирання диноцефалів.[17] У наземних рослин Стівенс і його колеги виявили вимирання 56 % видів рослин, зареєстрованих у середині Верхньої формації Шихоцзе в Північному Китаї,[18] вік якої був приблизно середини Капітанії. У Південному Китаї вимерло 24 % видів рослин.[19]

Таймінг

Хоча відомо, що кептенське масове вимирання відбулося після вимирання Олсона та перед пермсько-тріасовим вимиранням,[7] точний вік капітанського масового вимирання залишається суперечливим. Частково це пов'язано з певною мірою непрямим віком межі кептенсько-вучапінзського періодів який наразі оцінюється приблизно в 259,1 мільйона років[16][17][20], але може бути змінений Підкомісією з пермської стратиграфії Міжнародної комісії зі стратиграфії . Крім того, існує суперечка щодо серйозності вимирання та того, чи відбулося вимирання в Китаї одночасно з вимиранням на Шпіцбергені.[21] Згідно з одним дослідженням, кептенське масове вимирання було не окремою подією, а постійним зменшенням різноманітності, яке почалося наприкінці вордійського періоду .[22] Інше дослідження, яке вивчало фації скам'янілостей на Шпіцбергені, не виявило доказів раптового масового вимирання, натомість пояснюючи місцеві біотичні зміни протягом Кептенського періоду міграцією багатьох таксонів на південь через море Цехштейн .[23] Карбонатні платформні відкладення в Угорщині та Ідрі (острів) не демонструють жодних ознак вимирання в кінці кептенського періоду; вимирання там зареєстровано в середині кептенського періоду.[24]

Вулканіти Емейшанських трапів, які перешаровуються з тропічними карбонатними платформами формації Маокоу, є унікальними за збереженням масового вимирання та причин цього масового вимирання.[19] Великі фреатомагматичні виверження відбулися, коли вперше почали вивергатися Емейшанські трапи, що призвело до вимирання фузулінових форамініфер і вапнистих водоростей .[25]

Через відсутність радіометричного датування самих горизонти вимирання в морських секціях, останні дослідження утримуються від встановлення їх віку, але на основі екстраполяції з пермської шкали часу було оцінено вік приблизно 260—262 млн років;[16][26] це загалом відповідає радіометричному віку наземних горизонтів, припускаючи, що дві події є одночасними. Втрати рослин відбулися або одночасно з вимиранням у моря, або після нього.[19]

Моря та океани

Спочатку вимирання фузулінових форамініфер у південно-західному Китаї було датоване кінцем гваделупського періоду, але дослідження, опубліковані в 2009 та 2010 роках, датували вимирання цих фузулінових серединою кептенського періоду.[27] Втрати брахіопод і коралів відбулися в середині кептенського етапу.[28] Вимирання, якого зазнали амоноїди, могло відбутися на початку вучапінзського періоду.[28]

Суходіл

Про існування змін у фауні тетрапод в середині пермі давно відомо з Південної Африці та Росії. У Росії він відповідав межі між тим, що стало відомо як суперзона титанофонеуса та суперзона скутозавра[29], а пізніше диноцефальна суперасамбляжа та теріодонтова суперассемблажа відповідно. У Південній Африці це відповідало межі між зоною скупчення парейазарів, диноцефалів або тапіноцефалів та перекриваючимися їх скупченнями.[30][31][32][33] І в Росії, і в Південній Африці цей перехід був пов'язаний із вимиранням раніше домінуючої групи терапсидових амніот, диноцефалів, що призвело до того, що її пізніше назвали вимиранням диноцефалів.[34] Після вимирання рівень виникнення залишався низьким у зоні накопичення Прістерогната протягом принаймні 1 мільйона років, що свідчить про те, що відновлення екосистем басейну Кару відбулося із затримкою.[35]

Після визнання окремого морського масового вимирання наприкінці гваделупського періоду диноцефальне вимирання вбачається як його наземний корелят.[14] Хоча згодом було висловлено припущення, що через те, що фауна російського Іщеєва, яка вважалася наймолодшою диноцефальною фауною в цьому регіоні, була обмежена нижче інверсії магнітного поля Іллаварра і, отже, мала відбутися на Вордійському етапі, задовго до кінця гваделупського періоду,[34] це обмеження застосовується лише до локальних типів. Виявлення молодшої фауни диноцефалів у Росії (комплекс тетрапод Сундир)[36] і визначення біостратиграфічно добре обмеженого радіометричного віку за допомогою уран-свинцевого датування туфу із зони комплексу тапіноцефалів басейну Кару[16][37] показали, що вимирання диноцефалів дійсно відбулося в кінці кептенського періоду, приблизно 260 мільйонів років тому.

Вплив на життя

Моря та океани

В океанах капітанське вимирання призвело до високих темпів вимирання амоноїдів, коралів і вапнякових водоростей, що створюють рифи, форамініфер, мшанок і брахіопод. Вимирання було особливо вибірковим щодо мілководних таксонів, які покладалися на фотосинтез або фотосимбіотичні відносини;[38] багато видів із погано буферизованою фізіологією дихання також вимерли.[39][40] Вимирання призвело до краху рифової карбонатної системи в мілководних морях навколо Південного Китаю.[41][42]

Амоноїди, які перебували в стані довгострокового зниження протягом 30 мільйонів років з роудського періоду, зазнали вибіркового імпульсного вимирання в кінці кептенського періоду.[10] 75,6 % сімейств коралів, 77,8 % родів коралів і 82,2 % видів коралів, які жили в пермському Китаї, були втрачені під час масового вимирання в Кептенії.[43] Verbeekinidae, родина великих фузулінових форамініфер, вимерла.[44]

87 % видів брахіопод, знайдених у формації Капп Старостін на Шпіцбергені, зникли протягом десятків тисяч років; хоча після вимирання з'явилися нові види брахіопод і двостулкових молюсків, домінуюче становище брахіопод зайняли двостулкові молюски.[45] Приблизно 70 % інших видів, знайдених у формації Капп Старостін, також зникли.[46] Скам'янілості Східної Гренландії подібні до Шпіцбергена; втрати фауни в басейні Свердруп у Канаді можна порівняти з вимиранням на Шпіцбергені та Східній Гренландії, але відновлення після вимирання, яке відбулося на Шпіцбергені та Східній Гренландії, не відбулося в басейні Свердруп.[26] У той час як ринхонелліформні брахіоподи становили 99,1 % особин, знайдених у тропічних карбонатах на заході США, Південному Китаї та Греції до вимирання, молюски становили 61,2 % особин, знайдених у подібних середовищах після вимирання.[47] 87 % видів брахіопод і 82 % видів фузулінових форамініфер у Південному Китаї були втрачені.[26] Незважаючи на те, що капітанське вимирання було важким для брахіопод, його вплив на їх різноманітність був далеко не таким сильним, як вимирання в кінці пермського періоду.[48]

Дослідження біомаркерів вказують на те, що серед морських мікробних спільнот домінують червоні водорості та фотоавтотрофні бактерії. Значні зміни в мікробних екосистемах відбулися під час кептенського масового вимирання, хоча вони були меншими за величиною, ніж зміни, пов'язані з вимиранням у кінці пермського періоду.[49]

Більшість постраждалих від вимирання були або ендемічними видами епіконтинентальних морів навколо Пангеї, які загинули, коли моря закрилися, або були домінуючими видами океану Палеотетіс .[50] Дані морських відкладень у Японії та Примор'ї свідчать про те, що морське життя середніх широт постраждало від вимирання раніше, ніж морські організми тропіків.[51]

Чи вплинула широта на ймовірність вимирання таксонів і якою мірою, залишається суперечкою серед палеонтологів. У той час як деякі дослідження роблять висновок, що вимирання було регіональним і обмежувалося тропічними районами[6], інші припускають, що існували незначні широтні варіації моделей вимирання.[52] Дослідження, яке вивчало вимирання форамініфер, зокрема, виявило, що Центральний і Західний Палеотетіс зазнали таксономічних втрат меншої величини, ніж Північний і Східний Палеотетіс, які мали найвищий масштаб вимирання. Те саме дослідження показало, що загальна величина вимирання Панталаси була подібною до центральної та західної Палеотетії, але вона мала високу величину вимирання ендемічних таксонів.[53]

Це масове вимирання ознаменувало початок переходу між палеозойською та сучасною еволюційними фаунами .[54] Вважається, що перехід брахіоподи-молюски, який характеризує значний зсув фауни від палеозойської до сучасної еволюційної, розпочинається саме з масового вимирання в Кептені, хоча інші дослідження дійшли висновку, що це може бути ілюзія, створена тафономічним зміщенням у сіліфікованих угрупованнях скам'янілостей, причому перехід почався лише після більш катаклізматичного вимирання в кінці пермського періоду.[55] Після капітанського масового вимирання таксони катастрофи, такі як Earlandia та Diplosphaerina, стали численними на території сучасного Південного Китаю.[1] Початкове відновлення рифів складалося з неметазоальних рифів: водоростевих біогермів і водоростево-губчастих рифових накопичень. Цей початковий інтервал відновлення супроводжувався періодом рифів з домінуванням тубіфітів, за яким, у свою чергу, слідувало повернення рифів з багатоклітинними тваринами, з домінуванням губок.[56] Загалом відновлення рифу зайняло приблизно 2,5 мільйона років.[57]

Суходіл

Серед наземних хребетних головними жертвами вимирання стали диноцефальні терапсиди, які були одним із найпоширеніших елементів фауни гваделупських тетрапод; лише один диноцефальний рід пережив Кептенське вимирання.[14] Різноманітність аномодонтів, які жили під час пізнього гваделупського періоду, скоротилося вдвічі внаслідок масового вимирання в Кептені.[58] Виживші наземні тварини важили від 20 кг до 50 кг і зазвичай жили у норах.[14]

Посилання

  1. ↑ а б Bond, D. P. G., Wignall, P. B., Wang, W., Izon, G., Jiang, H. S., Lai, X. L., Sund, Y.-D., Newtona, R.J., Shaoe, L.-Y., Védrinea, S. & Cope, H. (2010).
  2. ↑ Kaiho, Kunio (22 липня 2022). Relationship between extinction magnitude and climate change during major marine and terrestrial animal crises. Biogeosciences. 19 (14): 3369—3380. doi:10.5194/bg-19-3369-2022. Процитовано 18 березня 2023.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  3. ↑ Rampino, Michael R.; Shen, Shu-Zhong (5 вересня 2019). The end-Guadalupian (259.8 Ma) biodiversity crisis: the sixth major mass extinction?. Historical Biology. 33 (5): 716—722. doi:10.1080/08912963.2019.1658096. Процитовано 26 грудня 2022.
  4. ↑ Isozaki, Yukio; Servais, Thomas (8 грудня 2017). The Hirnantian (Late Ordovician) and end-Guadalupian (Middle Permian) mass-extinction events compared. Lethaia. 51 (2): 173—186. doi:10.1111/let.12252. Процитовано 23 жовтня 2022.
  5. ↑ McGhee Jr., George R.; Clapham, Matthew E.; Sheehan, Peter M.; Bottjer, David J.; Droser, Mary L. (15 січня 2013). A new ecological-severity ranking of major Phanerozoic biodiversity crises. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 370: 260—270. Bibcode:2013PPP...370..260M. doi:10.1016/j.palaeo.2012.12.019. Процитовано 2 грудня 2022.
  6. ↑ а б Metcalfe, I.; Crowley, J. L.; Nicholl, R. S.; Schmitz, M. (August 2015). High-precision U-Pb CA-TIMS calibration of Middle Permian to Lower Triassic sequences, mass extinction and extreme climate-change in eastern Australian Gondwana. Gondwana Research. 28 (1): 61—81. Bibcode:2015GondR..28...61M. doi:10.1016/j.gr.2014.09.002. Процитовано 22 грудня 2022.
  7. ↑ а б в Sahney, S.; Benton, M.J. (2008). Recovery from the most profound mass extinction of all time. Proceedings of the Royal Society B. 275 (1636): 759—765. doi:10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898. PMID 18198148.
  8. ↑ Zazzali, Sindbad; Crasquin, Sylvie; Deconinck, Jean-François; Feng, Qinglai (25 вересня 2015). Biodiversity across the Guadalupian-Lopingian Boundary: first results on the ostracod (Crustacea) fauna, Chaotian section (Sichuan Province, South China). Geodiversitas. 37 (3): 283—313. doi:10.5252/g2015n3a1. Процитовано 2 грудня 2022.
  9. ↑ Marchetti, Lorenzo; Logghe, Antoine; Mujal, Eudald; Barrier, Pascal; Montenat, Christian; Nel, André; Pouillon, Jean-Marc; Garrouste, Romain; Steyer, J. Sébastien (1 серпня 2022). Vertebrate tracks from the Permian of Gonfaron (Provence, Southern France) and their implications for the late Capitanian terrestrial extinction event. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 599: 111043. Bibcode:2022PPP...599k1043M. doi:10.1016/j.palaeo.2022.111043. Процитовано 2 грудня 2022.
  10. ↑ а б Villier, L.; Korn, D. (October 2004). Morphological Disparity of Ammonoids and the Mark of Permian Mass Extinctions. Science. 306 (5694): 264—266. Bibcode:2004Sci...306..264V. doi:10.1126/science.1102127. ISSN 0036-8075. PMID 15472073.
  11. ↑ Sepkoski Jr., J. J. (1996).
  12. ↑ Bambach, R. K.; Knoll, A. H. & Wang, S. C. (2004). Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity. Paleobiology. 30 (4): 522—542. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0522:OEAMDO>2.0.CO;2.
  13. ↑ Stanley, S. M., 2016.
  14. ↑ а б в г Retallack, G. J., Metzger, C. A., Greaver, T., Jahren, A. H., Smith, R. M. H. & Sheldon, N. D. (2006).
  15. ↑ McGhee, G.R., Sheehan, P.M., Bottjer, D.J. & Droser, M.L., 2004.
  16. ↑ а б в г Day, M.O., Ramezani, J., Bowring, S.A., Sadler, P.M., Erwin, D.H., Abdala, F. and Rubidge, B.S., July 2015.
  17. ↑ а б South Africa's Great Karoo reveals mass extinction. ScienceDaily. 7 липня 2015.
  18. ↑ Stevens, L.G., Hilton, J., Bond, D.P.G., Glasspool, I.J. & Jardine, P.E., 2011.
  19. ↑ а б в Keller, Gerta; Kerr, Andrew C., ред. (2014). Volcanism, Impacts, and Mass Extinctions: Causes and Effects. The Geological Society of America. с. 37. ISBN 978-0-8137-2505-5.
  20. ↑ Zhong, Y.-T., He, B., Mundil, R., and Xu, Y.-G. (2014).
  21. ↑ Hand, Eric (16 квітня 2015). Sixth extinction, rivaling that of the dinosaurs, should join the big five, scientists say. Science.
  22. ↑ Clapham, Matthew E.; Shen, Shuzhong; Bottjer, David J. (8 квітня 2016). The double mass extinction revisited: reassessing the severity, selectivity, and causes of the end-Guadalupian biotic crisis (Late Permian). Paleobiology. 35 (1): 32—50. doi:10.1666/08033.1. Процитовано 22 березня 2023.
  23. ↑ Lee, Sangmin; Shi, Guang R.; Nakrem, Hans A.; Woo, Jusun; Tazawa, Jun-Ichi (4 лютого 2022). Mass extinction or extirpation: Permian biotic turnovers in the northwestern margin of Pangea. Geological Society of America Bulletin. 134 (9–10): 2399—2414. doi:10.1130/B36227.1. Процитовано 2 квітня 2023.
  24. ↑ Wignall, Paul B.; Bond, David P. G.; Haas, János; Wang, Wei; Jiang, Haishui; Lai, Xulong; Altiner, Demir; Védrine, Stéphanie; Hips, Kinga (1 лютого 2012). CAPITANIAN (MIDDLE PERMIAN) MASS EXTINCTION AND RECOVERY IN WESTERN TETHYS: A FOSSIL, FACIES, AND δ13C STUDY FROM HUNGARY AND HYDRA ISLAND (GREECE). PALAIOS. 27 (2): 78—89. doi:10.2110/palo.2011.p11-058r. Процитовано 6 квітня 2023.
  25. ↑ Wignall, Paul B.; Sun, Yadong; Bond, David P. G.; Izon, Gareth; Newton, Robert J.; Védrine, Stéphanie; Widdowson, Mike; Ali, Jason R.; Lai, Xulong (2009). Volcanism, Mass Extinction, and Carbon Isotope Fluctuations in the Middle Permian of China. Science. 324 (5931): 1179—1182. Bibcode:2009Sci...324.1179W. doi:10.1126/science.1171956. PMID 19478179.
  26. ↑ а б в Bond, D.P.G., Wignall, P.B., Joachimski, M.M., Sun, Y., Savov, I., Grasby, S.E., Beauchamp, B. and Blomeier, D.P. 2015.
  27. ↑ Keller, Gerta; Kerr, Andrew C., ред. (2014). Volcanism, Impacts, and Mass Extinctions: Causes and Effects. The Geological Society of America. с. 36—37. ISBN 978-0-8137-2505-5.
  28. ↑ а б Bond, D.P.G.; Hilton, J.; Wignall, P.B.; Ali, J.R.; Steven, L.G.; Sun, Y.; Lai, X. September 2010.
  29. ↑ Ivakhnenko, M. F., Golubev, V. K., Gubin, Yu. M., Kalandadze, N. N., Novikov, I. V., Sennikov, A. G. & Rautian, A. S. 1997.
  30. ↑ Kitching, James W. (1977). The Distribution of the Karroo Vertebrate Fauna: With Special Reference to Certain Genera and the Bearing of this Distribution on the Zoning of the Beaufort Beds. Memoir No. 1. Johannesburg: Bernard Price Institute for Palaeontological Research, University of the Witwatersrand. с. 1—131. ISBN 9780854944279.
  31. ↑ Keyser, A. W. & Smith, R. H. M. 1979.
  32. ↑ Broom, R. 1906.
  33. ↑ Watson, D. M. S. May 1914.
  34. ↑ а б Lucas, S. G. (2009). Timing and magnitude of tetrapod extinctions across the Permo-Triassic boundary. Journal of Asian Earth Sciences. 36 (6): 491—502. Bibcode:2009JAESc..36..491L. doi:10.1016/j.jseaes.2008.11.016.
  35. ↑ . Cape Town. {{cite conference}}: Пропущений або порожній |title= (довідка)
  36. ↑ Golubev, V. K. (2015). Dinocephalian stage in the history of the Permian tetrapod fauna of Eastern Europe. Paleontological Journal. 49 (12): 1346—1352. doi:10.1134/S0031030115120059.
  37. ↑ Rubidge, B. S., Erwin, D. H., Ramezani, J., Bowring, S. A. & De Klerk, W. J. (2013).
  38. ↑ Kofukuda, Daisuke; Isozaki, Yukio; Igo, Hisayoshi (15 березня 2014). A remarkable sea-level drop and relevant biotic responses across the Guadalupian–Lopingian (Permian) boundary in low-latitude mid-Panthalassa: Irreversible changes recorded in accreted paleo-atoll limestones in Akasaka and Ishiyama, Japan. Journal of Asian Earth Sciences. 82: 47—65. Bibcode:2014JAESc..82...47K. doi:10.1016/j.jseaes.2013.12.010. Процитовано 25 грудня 2022.
  39. ↑ Wei, Hengye; Tang, Zhanwen; Yan, Detian; Wang, Jianguo; Roberts, Andrew P. (30 грудня 2019). Guadalupian (Middle Permian) ocean redox evolution in South China and its implications for mass extinction. Chemical Geology. 530: 119318. Bibcode:2019ChGeo.530k9318W. doi:10.1016/j.chemgeo.2019.119318. Процитовано 25 грудня 2022.
  40. ↑ Keller, Gerta; Kerr, Andrew C., ред. (2014). Volcanism, Impacts, and Mass Extinctions: Causes and Effects. The Geological Society of America. с. 38. ISBN 978-0-8137-2505-5.
  41. ↑ Lai, Xulong; Wang, Wei; Wignall, Paul B.; Bond, David P. G.; Jiang, Haishui; Ali, J. R.; John, E. H.; Sun, Yadong (4 листопада 2008). Palaeoenvironmental change during the end-Guadalupian (Permian) mass extinction in Sichuan, China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 269 (1–2): 78—93. Bibcode:2008PPP...269...78L. doi:10.1016/j.palaeo.2008.08.005. Процитовано 21 грудня 2022.
  42. ↑ Meng, Qi; Xue, Wuqiang; Chen, Fayao; Yan, Jiaxin; Cai, Jiahua; Sun, Yadong; Wignall, Paul B.; Liu, Ke; Liu, Zhichen (May 2022). Stratigraphy of the Guadalupian (Permian) siliceous deposits from central Guizhou of South China: Regional correlations with implications for carbonate productivity during the Middle Permian biocrisis. Earth-Science Reviews. 228: 104011. Bibcode:2022ESRv..22804011M. doi:10.1016/j.earscirev.2022.104011. Архів оригіналу за 22 грудня 2022. Процитовано 21 грудня 2022.
  43. ↑ Wang, X.-D. & Sugiyama, T. (December 2000). Diversity and extinction patterns of Permian coral faunas of China. Lethaia. 33 (4): 285—294. doi:10.1080/002411600750053853.
  44. ↑ Ota, A. & Isozaki, Y. (March 2006). Fusuline biotic turnover across the Guadalupian–Lopingian (Middle–Upper Permian) boundary in mid-oceanic carbonate buildups: Biostratigraphy of accreted limestone in Japan. Journal of Asian Earth Sciences. 26 (3–4): 353—368. Bibcode:2006JAESc..26..353O. doi:10.1016/j.jseaes.2005.04.001.
  45. ↑ Berezow, Alex (21 квітня 2015). New mass extinction event identified by geologists. BBC.
  46. ↑ Kaplan, Sarah (23 квітня 2015). Tantalizing evidence of a mass extinction. The Washington Post.
  47. ↑ Clapham, M.E., Bottjer, D.J. and Shen, S. (2006). Decoupled diversity and ecology during the end-Guadalupian extinction (late Permian). Geological Society of America Abstracts with Programs. 38 (7): 117. Архів оригіналу за 8 грудня 2015. Процитовано 10 липня 2019.
  48. ↑ Shen, Shu-Zhong; Zhang, Yi-Chun (14 липня 2015). Earliest Wuchiapingian (Lopingian, late Permian) brachiopods in southern Hunan, South China: implications for the pre-Lopingian crisis and onset of Lopingian recovery/radiation. Journal of Paleontology. 82 (5): 924—937. doi:10.1666/07-118.1. Процитовано 22 березня 2023.
  49. ↑ Xie, Shucheng; Algeo, Thomas J.; Zhou, Wenfeng; Ruan, Xiaoyan; Luo, Genming; Huang, Junhua; Yan, Jiaxin (15 лютого 2017). Contrasting microbial community changes during mass extinctions at the Middle/Late Permian and Permian/Triassic boundaries. Earth and Planetary Science Letters. 460: 180—191. Bibcode:2017E&PSL.460..180X. doi:10.1016/j.epsl.2016.12.015. Процитовано 4 січня 2023.
  50. ↑ Yugan, J.; Jing, Z. & Shang, Q. (1994). Two Phases of the End-Permian Mass Extinction. Pangea: Global Environments and Resources (Memoir 17): 813—822.
  51. ↑ Kani, Tomomi; Isozaki, Yukio; Hayashi, Ryutaro; Zakharov, Yuri; Popov, Alexander (15 червня 2018). Middle Permian (Capitanian) seawater 87Sr/86Sr minimum coincided with disappearance of tropical biota and reef collapse in NE Japan and Primorye (Far East Russia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 499: 13—21. Bibcode:2018PPP...499...13K. doi:10.1016/j.palaeo.2018.03.033. Процитовано 2 грудня 2022.
  52. ↑ Allen, Bethany J.; Clapham, Matthew E.; Saupe, Erin E.; Wignall, Paul B.; Hill, Daniel J.; Dunhill, Alexander M. (10 лютого 2023). Estimating spatial variation in origination and extinction in deep time: a case study using the Permian–Triassic marine invertebrate fossil record. Paleobiology: 1—18. doi:10.1017/pab.2023.1. Процитовано 22 березня 2023.
  53. ↑ Bond, David P. G.; Wignall, Paul B. (8 квітня 2016). Latitudinal selectivity of foraminifer extinctions during the late Guadalupian crisis. Paleobiology. 35 (4): 465—483. doi:10.1666/0094-8373-35.4.465. Процитовано 23 березня 2023.
  54. ↑ De la Horra, R.; Galán-Abellán, A. B.; López-Gómez, José; Sheldon, Nathan D.; Barrenechea, J. F.; Luque, F. J.; Arche, A.; Benito, M. I. (August–September 2012). Paleoecological and paleoenvironmental changes during the continental Middle–Late Permian transition at the SE Iberian Ranges, Spain. Global and Planetary Change. 94—95: 46—61. Bibcode:2012GPC....94...46D. doi:10.1016/j.gloplacha.2012.06.008. Процитовано 15 грудня 2022.
  55. ↑ Clapham, Matthew E. (24 лютого 2015). Ecological consequences of the Guadalupian extinction and its role in the brachiopod-mollusk transition. Paleobiology. 41 (2): 266—279. doi:10.1017/pab.2014.15. Процитовано 20 лютого 2023.
  56. ↑ Wang, X.; Foster, W. J.; Yan, J.; Li, A.; Mutti, M. (September 2019). Delayed recovery of metazoan reefs on the Laibin-Heshan platform margin following the Middle Permian (Capitanian) mass extinction. Global and Planetary Change. 180: 1—15. Bibcode:2019GPC...180....1W. doi:10.1016/j.gloplacha.2019.05.005. Процитовано 6 січня 2023.
  57. ↑ Huang, Yuangeng; Chen, Zhong-Qiang; Zhao, Laishi; Stanley Jr., George D.; Yan, Jiaxin; Pei, Yu; Yang, Wanrong; Huang, Junhua (1 квітня 2019). Restoration of reef ecosystems following the Guadalupian–Lopingian boundary mass extinction: Evidence from the Laibin area, South China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 519: 8—22. Bibcode:2019PPP...519....8H. doi:10.1016/j.palaeo.2017.08.027. Процитовано 8 січня 2023.
  58. ↑ J. Fröbisch (November 2008). Global Taxonomic Diversity of Anomodonts (Tetrapoda, Therapsida) and the Terrestrial Rock Record Across the Permian-Triassic Boundary. PLOS ONE. 3 (11): e3733. Bibcode:2008PLoSO...3.3733F. doi:10.1371/journal.pone.0003733. PMC 2581439. PMID 19011684.