Цю статтю треба вікіфікувати для відповідності стандартам якості Вікіпедії. Будь ласка, допоможіть додаванням доречних внутрішніх посилань або вдосконаленням розмітки статті. (травень 2019)

Еволюція статевого розмноження описує, як тварини, рослини, гриби та протисти, що розмножуються статевим шляхом, могли розвитись від загального предка — одноклітинного еукаріотичного виду.^[1][2][3] Є кілька видів, які вторинно втратили здатність до статевого розмноження, такі як Bdelloidea, а також деякі рослини та тварини, які регулярно відтворюються нестатевим шляхом (наприклад, партеногенезом) без повної втрати статі. Вчення про еволюцію статі та статевого розмноження складається з двох тем: походження та підтримки.

Походження статевого розмноження у прокаріотів почалось 2 млрд років тому. Бактерії почали обмінюватися ділянками нуклеїнових кислот через процеси кон'югації, трансформації та трансдукції. Вважається, що еукаріоти наслідували його у Останнього Спільного еукаріотичного предка (Last Common Eukaryotic Ancestor — LECA) через кілька процесів з різним успіхом.

Оскільки гіпотези про походження статі важко перевірити експериментально, найбільш актуальні роботи зосереджені на темі підтримки статевого розмноження. Підтримка цього типу розмноження давно є однією з найважливіших таємниць біології, якщо врахувати те, що 50 % організмів, які утворюються цим шляхом не здатні самостійно відтворювати нових нащадків.

Життєздатність нащадків, що з'являються у процесі статевого розмноження значно більша, так як при ньому відбувається рекомбінація: батьківські генотипи реорганізуються, і частини їх генотипів розподіляються у потомстві. Це на відміну від нестатевого розмноження, де новоутворені організми є ідентичними до батьківських. Рекомбінація забезпечує два механізми стійкості до помилок на молекулярному рівні: рекомібінаційне відновлення ДНК (що відбувається під час мейозу, коли гомологічні хромосоми спаровуються) та комплементація (також відома як маскування мутацій).

Популяція, що розмножується нестатевим шляхом росте швидше з кожним поколінням. Це пояснюється на прикладі. Припустімо, що вся популяція складається зі 100 організмів обох статей (50:50 жіночі та чоловічі організми), і тільки жінки цього виду здатні відтворювати потомство. Якби усі члени цієї популяції відтворили нащадка один раз, то нащадків загалом було б 50. На противагу нестатева популяція, де всі 100 особин здатні відтворити потомство, відтворила б 100 нащадків. Цю ідею іноді називають двократною вартістю статевого розмноження. Математично вона вперше була описана Джоном Мейнардом Смітом.^[4]

Але технічно проблема полягає не у статевому розмноженні як такому, а в наявності членів популяції, що не здатні відтворювати потомство. Існують багатоклітинні організми, які розмножуються статево, але усі члени виду здатні відтворювати потомство.^[5] Тобто основний недолік полягає у тому, що чоловіки вкладають у нащадків лише гени, а жінки витрачають половину свого репродуктивного потенціалу на потомство.

Статеве розмноження передбачає, що хромосоми та алелі сегрегують та рекомбінуються у кожному поколінні, але не всі гени передаються до потомства.^[6] Існує ймовірність поширення організмів з мутаціями, які розповсюджуються за рахунок «відкидання» немутантних генів. Тому ці мутації називаються егоїстичними. Через їх виникнення та розповсюдження нащадки, що з'явились через статеве розмноження можуть бути менш життєздатними.

Організми, які розмножуються статевим шляхом, передають 50 % власного генетичного матеріалу кожному нащадку з потомства. Це є наслідком того, що гамети від видів з різною статтю є гаплоїдними. Це не стосується всіх різностатевих організмів. Наприклад, дріжджі є ізогамними організмами, які зливаються, забезпечуючи умови для рекомбінації своїх гаплоїдних геномів. Обидві статі розмножуються під час гаплоїдних та диплоїдних стадій свого життєвого циклу та мають 100%-й шанс передати свої гени нащадкам^[5].

Концепція статі включає два фундаментальних явища: статевий процес (злиття гамет двох особин) та статева диференціація (поділ цієї інформації на дві частини). Статевий процес та статева диференціація є різними явищами: перше створює та збільшує різноманіття генотипів, а друге скорочує його вдвічі.

Репродуктивні переваги нестатевих форм розмноження полягають у кількості потомства, а переваги гермафродитизму — у різноманітті. Головне питання полягає у тому, щоб визначити переваги, які дає статева диференціація, тобто переваги двох окремих статей у порівнянні з гермафродитами. Оскільки статеве розмноження не пов'язане з репродуктивними перевагами, повинні існувати деякі інші.^[7]

Для еволюційного процесу статеве розмноження має декілька переваг у генетичному плані: 1. Поєднує в одному нащадку дві корисні мутації (засіб поширення сприятливих рис). 2. Об'єднує шкідливі на даний час мутації у непристосованих нащадків, які потім виключаються з популяції (видалення шкідливих генів) 3. Створює нові комбінації генів, які можуть бути більш придатними, ніж ті, що існували раніше

Стать може бути способом, за допомогою якого створюються нові генотипи. Оскільки статевий тип розмноження поєднує гени двох осіб, у популяції можуть легше поєднувати вигідні гени, ніж нестатеві популяції. Якщо у різностатевій популяції виникають два різні алелі у різних локусах хромосоми. Хромосома, що містить два вигідні алелі, може бути вироблена протягом деяких поколінь шляхом рекомбінації. У популяції, особини якої розмножуються нестатевим шляхом, хромосоми теж здатні поєднувати у собі ті ж самі мутації. Але на виникнення мутації безпосередньо піде набагато більше часу.

Геодакян припустив, що статевий диморфізм передбачає розбиття фенотипів щонайменше на два функціональні типи: жіночий (виник завдяки збереженню корисних особливостей виду) та чоловічий (виник за найбільш змінних умов). Передбачається, що чоловіча стать є «експериментальною» частиною виду, що дозволяє йому розширити екологічну нішу та мати альтернативні конфігурації. Ця теорія підкреслює більш високу мінливість та смертність чоловіків у порівнянні з жінками.^[8]

Ілан Ешель припустив, що стать запобігає пришвидшенню еволюції. Він припустив, що рекомбінація розриває сприятливі комбінації генів частіше, ніж створює. А поділ на статі підтримується завдяки тому, що він забезпечує довгостроковий відбір (на відміну від нестатевих популяцій, які постійно переживають короткострокові зміни)^[9][10]. Це пояснення не прийнято в широких наукових кругах, оскільки є дуже обмежувальним.

Статевим шляхом можуть розмножуватись не тільки рослини і тварини, але й гриби та протисти. Завдяки викопним еукаріотам було визначено, що статеве розмноження виникло близько 1,2 млрд років тому у Протерозойському Еоні.^[11] Ймовірно, що статева еволюція була невід'ємною частиною еволюції еукаріотів.^[12][13]

Організми повинні відтворювати свій генетичний матеріал ефективним та надійним способом. Необхідність виправлення генетичних пошкоджень є одним з провідних факторів, що пояснюють виникнення статевого розмноження. Пошкоджені ділянки ДНК у диплоїдних організмів відновлюються за допомогою рекомбінації. Якщо у клітині є дві копії гена, і одна з них пошкоджена, імовірність того, що інша копія буде пошкоджена у тому ж сайті дуже мала. Шкідлива мутація у гаплоїдному організмі, швидше за все, стає фіксованою, оскільки механізми відновлення послідовності не матиме джерела, за яким можна буде відтворити пошкоджений ланцюг.^[14]

В еукаріотичній еволюції статеве розмноження з'явилось рано, однак ознаки мейозу були присутні вже у прокаріотичних предків.^[15][16] У існуючих організмів білки з центральними функціями у мейозі подібні до ключових трансформаційних білків у бактерій та транспорту ДНК в археях. Наприклад, рекомбіназа recA, яка каталізує ключові функції пошуку гомології ДНК та обмін ланцюгами в бактеріальному статевому процесі, має ортологи в еукаріотів, які виконують подібні функції в мейотичній рекомбінації.^[16]

Природні трансформації у бактерій, транспорт ДНК в архей та мейоз в еукаріотів викликані стресовими обставинами, такими як перенаселення, виснаження ресурсів та пошкодження ДНК.^[16][17][18] Це говорить про те, що статеве розмноження є адаптацією до стресових умов, особливо таких, що викликають пошкодження ДНК. У бактерій такі стреси індукують змінний фізіологічний стан, що називається компетентністю. Цей стан полягає у інтеграції ДНК донорної бактерії в геном реципієнта для рекомбінаційного «ремонту» пошкодженої ДНК реципієнта.^[19]

Одна з теорій пропонує роздивитись, як статеве розмноження може бути пов'язане з паразитичними генетичними елементами, які обмінюються генетичним матеріалом (тобто копіями власного геному) для його поширення. У деяких організмів (наприклад, дріжджі, нитчасті гриби) показано, що статеве розмноження посилює поширення паразитарних генетичних елементів.^[20] Бактеріальна кон'югація є формою генетичного обміну, яку деякі джерела називають «статю», але технічно це не форма відтворення, навіть якщо вона є формою горизонтального переносу генів. Тим не менш, вона підтримує теорію «егоїстичного гена», оскільки сам ген поширюється через плазміду.^[21]

Ця теорія полягає у тому, що стать розвинулась як форма канібалізму: один примітивний організм поїдав інший, але замість повного його перетравлення запозичив частину ДНК для власного геному.^[21]

Комплексна теорія, що називається «вакцинаційним походженням статі», передбачає, що стать-сингамія еукаріотів виникла зі статевої інфекції прокаріотів, коли інфіковані господарі почали обмінюватись ядерними геномами.^[22]

У гіпотетичному РНК-світі, який передував клітинним формам життя, можливо, були присутні зачатки статі. Одне з запропонованих походжень статі в РНК-світі було засноване на типі статевої взаємодії, що, як відомо, відбувається у збережених одноланцюгових РНК-вірусах (таких як вірус грипу) і у дволанцюгових сегментованих РНК-вірусах (таких як реовірус).^[14] Вплив на умови, що викликають пошкодження РНК, міг призвести до блокування реплікації та загибелі цих ранніх форм життя. Стать дозволила б поєднувати непошкоджені ділянки РНК двох організмів. Таке явище регенерації, відоме як множинна реактивація, відбувається у вірусу грипу та реовірусі.

Теорія вірусного еукаріогенезу передбачає, що еукаріотичні клітини виникли внаслідок комбінації лізогенного вірусу, археї та бактерії. Ця модель каже про те, що ядро виникло тоді, коли лізогенний вірус прийняв на себе генетичний матеріал археї та бактерії і взяв на себе роль збереження інформації. У процесі еволюції цитоплазми археальний господар передав більшу частину свого функціонального геному вірусу, але зберіг функцію трансляції генів та загального обміну речовин. Бактерія передала більшу частину свого функціонального геному вірусу та стала мітохондрією.^[23]

Для того, щоб ці перетворення призвели до еукаріотичного клітинного циклу, гіпотеза визначає вірус, подібний до віспи, як лізогенний вірус. Вірус, схожий на віспу, є вірогідним предком через його фундаментальну схожість з еукаріотичним ядром. Він включає в себе геном дволанцюгової ДНК, лінійну хромосому з короткими теломерними повторами, капсид з мембраною, здатний продукувати закриту мРНК і здатність експортувати закриту мРНК через вірусну мембрану в цитоплазму. Наявність предка лізогенного вірусу пояснює розвиток мейотичного поділу, що є важливим компонентом статевого розмноження.^[24]

Мейотичний поділ, згідно з теорією, виник через еволюційні тиски, що впливають на лізогенний вірус внаслідок його нездатності вступити в літичний цикл. Цей вибірковий тиск призвів до розвитку процесів, що дозволяють вірусам поширюватися горизонтально по всій популяції. Результатом цього відбору було злиття клітин. Це відрізняється від методів кон'югації, що використовуються бактеріальними плазмідами під еволюційним тиском, з важливими наслідками. Можливість такого роду злиття підтримується наявністю білків злиття в оболонках вірусів віспи. Теорія припускає, що мейоз походить від злиття двох клітин, інфікованих спорідненими, але різними вірусами, які визнавали одна одну як неінфіковані. Після злиття двох клітин, несумісність між двома вірусами призвела до поділу клітин способом, схожим на мітотичний.^[24]

Два віруси, створені в клітині, ініціюють реплікацію у відповідь на сигнали з клітини-господаря. Клітинний цикл, подібний до мітозу, продовжуватиметься до тих пір, поки вірусні мембрани не розчиняться, при цьому лінійні хромосоми будуть пов'язані з центромерами. Гомологічна природа двох вірусних центромер підштовхне групування обох наборів до тетрад. Припускають, що це групування може бути походженням перетину, характерним для першого поділу в сучасному мейозі. Розподільний апарат мітотично-подібного клітинного циклу, який використовуються для самостійної реплікації, потім витягує кожен набір хромосом на одну сторону клітини, все ще пов'язану центромерами. Процес, що виникає внаслідок поєднання двох подібних вірусів віспи в межах одного господаря, дуже імітує мейоз.^[24]

Альтернативна теорія, запропонована Томасом Кавальєром-Смітом, була названа революцією Неомурана. Позначення «Неомуранська революція» відноситься до спільних предків еукаріотів і архей. Кавалер-Сміт вважає, що перші неомурани виникли 850 мільйонів років тому. Інші молекулярні біологи вважають, що ця група з'явилася набагато раніше, але Кавалер-Сміт відкидає ці твердження, оскільки вони базуються на «теоретично і емпірично» нездоровій моделі молекулярних годин. Теорія Кавалер-Сміта про революцію Неомурана має сенс для еволюційної історії рекомбінації та статі. Теорія свідчить про те, що стать розвивалась у двох різних періодах, розділених великою кількістю часу. Археологічна продукція революції підтримувала рекомбінаційну техніку, яка була по суті бактеріальною, тоді як еукаріоти розривалися з безперервністю бактерій. Вони ввели цикли злиття клітин і плоїдності в історії життя клітин. Кавалер-Сміт стверджує, що еволюція статевого розмноження була мотивована подібними селективними силами: необхідність точної реплікації ДНК без втрати життєздатності.^[25]