PROFILPELAJAR.COM

†Риніофіти
	Риніофіт Cooksonia
Біологічна класифікація
Царство:	Рослини (Plantae)
Клада:	Polysporangiophyte
Клада:	Судинні рослини (Tracheophyta)
Stem group:	†Риніофіти (Rhyniophytes)
Синоніми
	Rhyniopsida Krysht. (1925); Rhyniophytina Banks (1968); Rhyniophyta Cronq., Takht. & Zimmermann (1966); paratracheophytes;
Вікісховище: Rhyniophyta

Риніофіти (Rhyniophyta) або псилофіти (Psilophyta) — викопна базальна група судинних рослин, що за традицією містить клас риніопсидів (Rhyniopsida). Точний склад групи постійно переглядається із знаходженням нових залишків рослин та у спробах утворення монофілетичної групи. Так, кілька видів, що до того включалися до групи, були вилучені, коли було показано відсутність у них судинної тканини. Зараз група містить роди Huvenia, Rhynia і Stockmansella^[1], усі Девонського періоду. Риніофіти виникли вкінці силурійського періоду і являють собою велику і важливу для палеоботаніки групу рослин^[1].

Назва

Рід Rhynia, названий в честь села Райні (Шотландія), де були вперше знайдені його викопні рештки. В науковій літературі прийнято назву ринія, хоча правильніше було б назва райнія.

Загальні відомості

Риніофіти найдавніша вимерла група (відділ) вищих рослин. Вони вимерли у ранньому девоні (близько 419—393 млн років тому). Характеризувалися верхівковим розташуванням спорангіїв і рівноспоровістю, відсутністю коріння і листя, дихотомічною або діхоподіальним (псевдомоноподіальним) галуженням, примітивною анатомічною будовою. Провідна система — типова протостела. Протоксилема розташовувалася в центрі ксилеми; метаксилема складалася з трахеїдів з кільчастими або (рідше) сходовими потовщеннями. Опорні тканини були відсутні. Риніофіти ще не володіли здатністю до вторинного зростання (меристеми у них були лише верхівкові). Спорангії примітивні, від кулеподібних (діаметром близько 1 мм) до довгасто-циліндрових (завдовжки до 12 мм), товстостінні. Гаметофіти риніофітів достовірно не відомі (деякі автори рахують гаметофітами горизонтальні кореневищеподібні органи — так звані ризомоїди). Риніофіти росли на вологих та болотистих місцях, а також в прибережному мілководді. Відділ включає один клас — риніопсиди (Rhyniopsida) з двома порядками — Rhyniales (родини Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) та Psilophytales (родина Psilophytaceae). Для порядку Rhyniales характерні дихотомічне галуження і тонка, слабо розвинена стела . Ксилема з трахеїдів з кільчастими потовщеннями. Прадавній представник риніофітів — рід куксонія, спочатку виявлений в Уельсі у відкладеннях кінця силурійського періоду (близько 400 млн років тому). Якнайповніше вивчені нижньодевонські роди — ринія і частково хорнеофіт, в якого ризомоїд (вгору від нього відходили стебла, вниз — численні ризоїди) був розчленований на чотковидний розташований бульбоподібний сегмент, позбавлений провідних тканин і цілком складався з паренхімних клітин. Вважають, що в процесі еволюції різомоїди риніофітів дали початок корінню. У обох родів стінка спорангія була багатошаровою, покритою кутикулою . Хорнеофіт характеризується своєрідною спороносною порожниною, яка утворює купол, що покриває центральну колонку стерильної тканини, що є продовженням флоеми стебла. Цим хорнеофіт нагадує сучасний сфагнум. У родину ринієвих включають також рід теніокрада, багато видів якого утворювали підводні чагарники в середньому і верхньому девоні. У окрему родину хедеєвих інколи виділяють нижньодевонські роди хедея та яравія. Нижньодевонський рід сциадофіт, що зазвичай виділяється в окрему родину сциадофітових, — невелика рослина, що складалася з розетки простих або слабо дихотомічних тонких стебел із стелой. Для порядку Psilophytales характерні дихоподіальне галуження і більш сильно розвинена стела. У найбільш відомого роду — псилофіт (з нижньодевонських відкладень в Східній Канаді) — нерівно розвинені гілки утворювали головну вісь дихоподія з тоншими бічними гілками: стебло було оточене кутинізованою епідермою з дихальцями; поверхня стебла була гола або покрита шипами довжиною 2—2,5 мм, кінці яких дископодібно розширювалися, що, ймовірно, вказувало на їх секреторну роль. Спорангії розкривалися поздовжньою тріщиною. До псилофіту близькі нижньодевонські роди трімерофіт та пертіка. Вивчення будови риніофітів і їх еволюційних взаємин має велике значення для еволюційної морфології і філогенії вищих рослин. Мабуть, первинним органом спорофіту вищих рослин було стебло, що дихотомічно розгалужується, з верхівковими спорангіями; коріння і листя утворились пізніше за спорангій і стебло. Є всі підстави вважати риніофітів вихідною групою, від якої утворились мохоподібні, плауновидні, хвощевидні і папороті.

Історія

Ще до відкриття перших риніофітів французький вчений О. Ліньє (1855—1916) передбачив їх існування. Він припустив, що еволюція спорангій не пов'язана з листям і у найперших рослин спорангії мали б знаходиться на кінцях стебел. Також він передбачив дихотомічне гілкування таких рослин.

У 1859 р канадський геолог Джеймс Досон в девонських відкладеннях на півострові Гаспе в Канаді виявив залишки дивної примітивної вищої рослини, несхожої ні на одну з відомих науці в той час. Його дихотомічно розгалужені стебла були позбавлені листя, а провідна система була організована найпримітивнішим чином (протостела). Спорангії цієї рослини були верхівкові — вони звисали з верхівок повторно дихотомічних бічних гілочок. Підземні органи не були виявлені. Досон дав своєму рослині назву Psilophyton princeps. Проте ця знахідка залишилася непоміченою.

Восени 1912 року поблизу села Райні, розташованої недалеко від м Абердина (Шотландія), були відкриті пласти кременистої породи (Райнієві кремені). Знайдені там скам'янілості рослин потрапили для вивчення видатному шотландському палеоботаніку Р. Кідстон (1852—1924), який спільно з професором Манчестерського університету У. Лангом (англ. William Henry Lang) приступив в 1915 році до вивчення викопної флори. У 1917—1921 роках вони опублікували п'ять робіт, що увійшли в історію ботаніки як класичні дослідження. Описані ними рослини датуються раннім девоном (415 млн років тому).

У 1937 році Лангом була знайдена ще давніша рослина куксонія (Cooksonia), що датується верхньо-силурійським періодом.