Лиша́йники — організми, що з'явилися внаслідок симбіозугрибів із водоростями або ціанобактеріями. Гриб утворює основу тіла лишайника, а клітини водорості містяться всередині. Водорість здатна до фотосинтезу й постачає грибу поживні речовини, а він захищає її від несприятливих зовнішніх факторів.
Лишайники примітні невибагливістю до умов існування: вони переносять холод, спеку і майже повне висихання, але сильно потерпають від забруднення[1][2]. Ростуть дуже повільно (часто менше міліметра за рік). Деякі з них живуть настільки довго, що входять до числа найстаріших живих організмів планети[2]. Відомо біля 20 000 видів лишайників[1].
Будова
Тіло лишайника складається з гіфів гриба (що утворюють його основу, зокрема зовнішні — коркові — шари) і водоростей. Грибний компонент лишайника називається мікобіонтом, а водоростевий — фікобіонтом.
Розрізняють такі форми тіла лишайників:
кіркові, або накипні — мають вигляд накипу (тонкої кірки);
листуваті — округлі пластини, що виростають до 5-6 сантиметрів;
кущисті — стеблоподібна слань у вигляді кущиків, гриви (довжиною до 50 сантиметрів).
У лишайниках виявлено водорості та ціанобактерії приблизно 40 родів (25 — еукаріотичних водоростей, 15 — ціанобактерій)[3]; найчастіше трапляються Trebouxia, Trentepohlia та Nostoc. 90 % лишайників містять еукаріотичні водорості, 10 % — ціанобактерії. Трапляються як одноклітинні, так і нитчасті форми[4]. Гриб може бути аскомікотовим або базидіомікотовим[1]. У більшості випадків це аскомікотові гриби з класу леканороміцетів.
Водорості одного й того самого виду можуть вступати в симбіоз із грибами різних видів, а гриби одного й того самого виду — з водоростями різних видів. Водорості різних видів можуть траплятися навіть у межах одного і того самого талому[4].
Симбіоз може відбувати між трьома організмами — грибом, водорістю та одноклітинними базидіомікотовими дріжджами (Cyphobasidiales). Це показали дослідження різниці між Bryoria tortuosa (інші мови) та Bryoria fremontii, що містять однакові види грибів та водоростей, проте розрізнюються кольором і токсичністю[5][6].
Розмноження
Розмножуютьсявегетативно. Мають спеціальні утворення — соредії (з клітин водорості і гіфів гриба), що утворюються всередині слані, а виштовхуються з неї назовні, та ізидії — вирости верхньої кірочки слані. На відміну від соредій, ізидії відламуються разом зі шматочками лишайника.
Особливості
Лишайники примітні високою стійкістю до несприятливих умов, особливо висихання, а також екстремальних значень температури та опромінення, в тому числі жорсткого. Дослідження на Міжнародній космічній станції показали, що лишайник виду Xanthoria elegans у більшості випадків виживає після півторарічного перебування у відкритому космосі[7].
Інша особливість лишайників — утворення лишайникових кислот, які відкладаються на поверхні гіф у вигляді кристалів, паличок, зерняток.
Походження
Будова тіла та умови проживання лишайників не сприяють утворенню скам'янілостей, і в викопному стані вони трапляються рідко. Найдавніший надійно ідентифікований викопний лишайник (серед відомих станом на 1995 рік) знайдено в кременистому сланці ранньодевонського віку (близько 400 млн років)[8]. Інші знахідки приблизно такого ж віку — Spongiophyton — також були інтерпретовані як лишайник на основі морфології[9] та ізотопного складу вуглецю[10], хоча останнє є сумнівним[11]. Висувалося й припущення, що лишайниками були й організми едіакарської біоти[12][13], але воно було зустрінуте скептично. Можливу вказівку на симбіоз гриба і водорості знайдено в едіакарських скам'янілостях Південного Китаю; можливо, це був морський лишайник[14]. І мікобіонти, і фікобіонти лишайників поліфілетичні; отже, різні групи лишайників виникли незалежно[1].
↑Taylor W.A., Free C.B., Helgemo R., Ochoada J. (2004). SEM analysis of Spongiophyton interpreted as a fossil lichen. International Journal of Plant Science. 165 (5): 875—81. doi:10.1086/422129.
↑Fletcher, B. J.; Beerling, D. J.; Chaloner, W. G. (2004). Stable carbon isotopes and the metabolism of the terrestrial Devonian organism Spongiophyton. Geobiology. 2 (2): 107—119. doi:10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x.