Feromon

Pčela izlaže Nasonovu žleždu (belo na vrhu trbuha) oslobađajući feromon kako bi privukla roj u praznu košnicu

Feromon (od grč. φέρω phero - nositi + hormon iz grč. ὁρμή - Poticaj) je izlučenje hemijskih faktora koji izazivaju društveni odgovor kod članova iste vrste. Feromoni su hemikalije sa sposobnošću delovanja izvan tela sekretirajuće osobe, koje utiču na ponašanje primajućih pojedinca.[1] Postoje alarmni feromoni, trag-hrane feromona, seksualni feromoni, i mnogi drugi koji utiču na ponašanje ili fiziologiju. Njihova upotreba među insektima je posebno dobro dokumentovana. Osim toga, neki kičmenjaci i biljke komuniciraju pomoću feromona.

Osnove

Pojam „feromon“ je uveden od strane Petera Karlsona i Martina Lučera 1959. godine, na temelju grčke reči „pherein“ (za prevoz) i hormona (stimulisati). Oni su ponekad klasifikovani kao ekto-hormoni. Te hemijske poruke se prenose izvan tela, a rezultat je direktni razvojni uticaj na hormonskom nivou ili promjene ponašanja.[2] Oni su predložili termin za opisivanje hemijskih signala koje izazivaju urođeno ponašanje.[3]

Ograničenja

Postoje fizička ograničenja praktične veličine organizama koji koriste feromone, zato što feromon male veličine se šire difuzijom od izvornog organizma brže nego što mogu biti proizvedeni, i dovoljna koncentracija se dostiže veoma sporo. Bakterije su suviše male da koriste feromone kao seksualne atraktante, ali ih koriste da utvrde gustinu lokalne populacije sličnih organizama i za kontrolu ponašanja koje zahteva duže vreme izvršavanja (kvorum indikacija). Slično tome, jednostavne životinje rotatorije su tako]e suviše male za ženke da ostave upotrebljiv trag, međutim kod nešto-većih kopepoda, ženke ostavljaju trag koji mužjaci mogu da prate.[4]

Kategorizacija po funkciji

Agregacija

Agregacija nimfi buba
Agregacija vodenih skokuna Podura aquatica

Feromoni agregacije funkcionišu u izboru partnera, prevazilazeći otpor domaćina masovnim napadom i odbranu od predatora. Grupa pojedinaca na jednoj lokaciji se naziva agregacija, bilo da se sastoji od jednog ili oba pola. Seksualni atraktanti proizvedeni od strane mužjaka nazivaju se agregacionim feromonima, jer obično dovode do dolaska oba pola na mesto poziva i povećavaju gustinu konspecifika koje okružuju izvor feromona. Većinu polnih feromona proizvode ženke; samo mali procenat seksualnih atraktanata proizvode muškarci.[5] Feromoni agregacije su pronađeni kod pripadnika Coleoptera, Collembola,[6] Diptera, Hemiptera, Dictyoptera, i Orthoptera. Poslednjih decenija, agregacioni feromoni su se pokazali korisnim u suzbijanju mnogih štetočina, kao što je žižak (Anthonomus grandis), žižak graška i pasulja (Sitona lineatus, i žižak sa skladištenim proizvodima (npr. Sitophilus zeamais, Sitophilus granarius, i Sitophilus oryzae). Feromoni agregacije su među ekološki najselektivnijim metodama suzbijanja štetočina. Netoksični su i efikasni u veoma niskim koncentracijama.[7]

Alarm

Neke vrste oslobađaju isparljivu supstancu kada ih napadne grabljivica što može izazvati begstvo (kod lisnih uši) ili agresiju (kod mrava, pčela, termita) i osa[8] kod pripadnika iste vrste. Na primer, Vespula squamosa koristi feromone alarma da upozori druge na pretnju.[9] Kod Polistes exclamans, alarmni feromoni se takođe koriste kao upozorenje na dolazeće predatore.[10] Feromoni takođe postoje u biljkama: Određene biljke emituju alarmne feromone kada se pasu, što dovodi do proizvodnje tanina u susednim biljkama.[11] Ovi tanini čine biljke manje ukusnim za biljojede.[11]

Staza

Društveni insekti obično koriste tragove feromona. Na primer, mravi obeležavaju svoje puteve feromonima koji se sastoje od isparljivih ugljovodonika. Određeni mravi ostavljaju početni trag feromona dok se vraćaju u gnezdo sa hranom. Ova staza privlači druge mrave i služi kao vodič.[12] Sve dok je izvor hrane dostupan, mravi koji dolaze stalno će obnavljati trag feromona. Feromon zahteva kontinuirano obnavljanje jer brzo isparava. Kada zalihe hrane počnu da se smanjuju, pravljenje staza prestaje. Faraonski mravi (Monomorium pharaonis) označavaju tragove koji više ne vode do hrane sa odbojnim feromonom, što uzrokuje izbegavanje kod mrava.[13] Odbojni markeri tragova mogu pomoći mravima da preduzmu efikasnije kolektivno istraživanje.[14] Vojni mrav Eciton burchellii daje primer korišćenja feromona za obeležavanje i održavanje staza za ishranu. Kada vrste osa kao što je Polybia sericea pronađu nova gnezda, one koriste feromone da dovedu ostatak kolonije do novog mesta gnežđenja.

Društvene gusenice, kao što je gusenica šumskog šatora, postavljaju feromonske tragove koji se koriste za postizanje grupnog kretanja.[15]

Seks

Mužjaci Danaus chrysippus pokazujući feromonsku vrećicu i organ nalik četkici u Kerali, Indija

Kod životinja, polni feromoni ukazuju na dostupnost ženke za razmnožavanje. Muške životinje takođe mogu emitovati feromone koji prenose informacije o njihovoj vrsti i genotipu.

Na mikroskopskom nivou, brojne bakterijske vrste (npr. Bacillus subtilis, Streptococcus pneumoniae, Bacillus cereus) oslobađaju specifične hemikalije u okolne medije da izazovu „kompetentno“ stanje u susednim bakterijama.[16] Kompetencija je fiziološko stanje koje omogućava bakterijskim ćelijama da preuzmu DNK iz drugih ćelija i ugrade ovu DNK u svoj genom, seksualni proces koji se zove transformacija.

Među eukariotskim mikroorganizmima, feromoni podstiču seksualnu interakciju kod brojnih vrsta.[17] Ove vrste uključuju kvasac Saccharomyces cerevisiae, filamentozne gljive Neurospora crassa i Mucor mucedo, vodenu buđ Achlya ambisexualis, vodene gljive Allomyces macrogynus, sluzava buđ Dictyostelium discoideum, cilijatni protozoan Blepharisma japonicum i višećelijsku zelenu algu Volvox carteri. Pored toga, muški kopepodi mogu da prate trodimenzionalni feromonski trag koji je ostavila ženka koja pliva, a muški gameti mnogih životinja koriste feromon da pomognu u pronalaženju ženske gamete za oplodnju.[18]

Mnoge dobro proučene vrste insekata, kao što su mrav Leptothorax acervorum, moljci Helicoverpa zea i Agrotis ipsilon, pčela Xylocopa sonorina, žaba Pseudophryne bibronii i leptir Euphydryas editha oslobađaju seksualne feromone da privuku partnera, i pojedini lepidopteri (moljci i leptiri) mogu otkriti potencijalnog partnera sa udaljenosti od čak 10 km (6,2 mi).[19][20] Neki insekti, kao što su moljci Hepialus humuli, koriste feromone tokom sezone parenja.[21] Zamke koje sadrže feromone koriste farmeri za otkrivanje i praćenje populacije insekata u voćnjacima. Pored toga, leptiri Colias eurytheme oslobađaju feromone, mirisni znak važan za odabir partnera.[22]

Efekat infekcije virusom Hz-2V na reproduktivnu fiziologiju i ponašanje ženki Helicoverpa zea moljca je da su u odsustvu mužjaka ispoljile dozivanje i zvale isto toliko često, ali u proseku kraće od kontrolnih ženki. Čak i nakon ovih kontakata, žene zaražene virusom ostvarile su mnoge česte kontakte sa muškarcima i nastavile da zovu; otkriveno je da proizvode pet do sedam puta više feromona i privuku dvostruko više mužjaka nego kontrolne ženke u eksperimentima u tunelu za let.[23]

Feromone takođe koriste vrste pčela i osa. Neki feromoni se mogu koristiti za suzbijanje seksualnog ponašanja drugih jedinki omogućavajući reproduktivni monopol – to koristi osa R. marginata.[24] Što se tiče vrste Bombus hyperboreus, mužjaci, inače poznati kao dronovi, patroliraju krugovima mirisnih tragova (feromona) kako bi pronašli matice.[25] Konkretno, feromoni za Bombus hyperboreus, uključuju oktadecenol, 2,3-dihidro-6-transfarnezol, citronelol i geranilcitronelol.[26]

Reference

  1. ^ „Definition of Pheromone”. Архивирано из оригинала 11. 05. 2011. г. 
  2. ^ Kohl, J., Atzmueller, M., Fink, B. & Grammar, K. (2001). „Human Pheromones: Integrative Neuroendocrinology & Ethology.”. NEL. 22: 309—321. 
  3. ^ KARLSON P, LUSCHER M (1959). „Pheromones: a new term for a class of biologically active substances”. Nature. 183 (4653): 55—6. Bibcode:1959Natur.183...55K. PMID 13622694. S2CID 4243699. doi:10.1038/183055a0. 
  4. ^ Dusenbery, David B. (2009). Living at micro scale: the unexpected physics of being small. Cambridge: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03116-6. 
  5. ^ „Insect aggregation pheromones”. www.msu.edu. Приступљено 19. 2. 2018. 
  6. ^ Salmon S, Rebuffat S, Prado S, Sablier M, d'Haese C, Sun JS, Ponge JF (2019-05-20). „Chemical communication in springtails: a review of facts and perspectives” (PDF). Biology and Fertility of Soils. 55 (5): 425—438. ISSN 0178-2762. S2CID 159042283. doi:10.1007/s00374-019-01365-8. 
  7. ^ Landolt JP (1997). „Sex attractant and aggregation pheromones of male phytophagous insects”. American Entomologist. 43 (1): 12—22. doi:10.1093/ae/43.1.12 Слободан приступ. 
  8. ^ Sobotník J, Hanus R, Kalinová B, Piskorski R, Cvacka J, Bourguignon T, Roisin Y (април 2008). „(E,E)-alpha-farnesene, an alarm pheromone of the termite Prorhinotermes canalifrons”. Journal of Chemical Ecology. 34 (4): 478—486. CiteSeerX 10.1.1.673.1337 Слободан приступ. PMID 18386097. S2CID 8755176. doi:10.1007/s10886-008-9450-2. 
  9. ^ Landoldt, P. J., Reed, H. C., and Heath, R. R. "An Alarm Pheromone from Heads of Worker Vespula squamosa (Hymenoptera: Vespidae)", "Florida Entomologist", June 1999.
  10. ^ Post DC, Downing HA, Jeanne RL (октобар 1984). „Alarm response to venom by social waspsPolistes exclamans andP. fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)”. Journal of Chemical Ecology. 10 (10): 1425—1433. PMID 24318343. S2CID 38398672. doi:10.1007/BF00990313. 
  11. ^ а б Marcus JB (2019). Aging, nutrition and taste nutrition, food science and culinary perspectives for aging tastefully. [Place of publication not identified]: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-813528-0. OCLC 1097958893. 
  12. ^ „Excited ants follow pheromone trail of same chemical they will use to paralyze their prey”. Приступљено 2006-03-14. 
  13. ^ Robinson EJ, Green KE, Jenner EA, Holcombe M, Ratnieks FL (2008). „Decay rates of attractive and repellent pheromones in an ant foraging trail network.” (PDF). Insectes Sociaux. 55 (3): 246—251. S2CID 27760894. doi:10.1007/s00040-008-0994-5. 
  14. ^ Hunt ER, Franks NR, Baddeley RJ (јун 2020). „The Bayesian superorganism: externalized memories facilitate distributed sampling”. Journal of the Royal Society, Interface. 17 (167): 20190848. PMC 7328406 Слободан приступ. PMID 32546115. doi:10.1098/rsif.2019.0848 Слободан приступ. 
  15. ^ Fitzgerald TD (јул 2008). „Use of pheromone mimic to cause the disintegration and collapse of colonies of tent caterpillars ( Malacosoma spp.).”. Journal of Applied Entomology. 132 (6): 451—460. S2CID 83824574. doi:10.1111/j.1439-0418.2008.01286.x. 
  16. ^ Bernstein C, Bernstein H (септембар 1997). „Sexual communication”. Journal of Theoretical Biology. 188 (1): 69—78. Bibcode:1997JThBi.188...69B. PMID 9299310. doi:10.1006/jtbi.1997.0459. 
  17. ^ Danton H. O’Day, Paul A. Horgen (1981) Sexual Interactions in Eukaryotic Microbes Academic Press, New York. ISBN 0125241607
  18. ^ Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale, Chapters 19 & 20. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. ISBN 978-0-674-03116-6.
  19. ^ Raina AK, Klun JA (август 1984). „Brain factor control of sex pheromone production in the female corn earworm moth”. Science. 225 (4661): 531—533. Bibcode:1984Sci...225..531R. PMID 17750856. S2CID 40949867. doi:10.1126/science.225.4661.531. 
  20. ^ Xiang Y, Yang M, Li Z (2009). „Calling behavior and rhythms of sex pheromone production in the Black Cutworm Moth in China”. Journal of Insect Behavior. 23 (1): 35—44. S2CID 45577568. doi:10.1007/s10905-009-9193-0. 
  21. ^ Schulz S, Francke W, König WA, Schurig V, Mori K, Kittmann R, Schneider D (децембар 1990). „Male pheromone of swift moth,Hepialus hecta L. (Lepidoptera: Hepialidae)”. Journal of Chemical Ecology. 16 (12): 3511—3521. PMID 24263445. S2CID 26903035. doi:10.1007/BF00982114. 
  22. ^ Papke RS, Kemp DJ, Rutowski RL (2007). „Multimodal Signalling: Structural Ultraviolet Reflectance Predicts Male Mating Success Better than Pheromones in the Butterfly Colias eurytheme L. (Pieridae)”. Animal Behaviour. 73: 47—54. S2CID 40403665. doi:10.1016/j.anbehav.2006.07.004. 
  23. ^ Burand JP, Tan W, Kim W, Nojima S, Roelofs W (2005). „Infection with the insect virus Hz-2v alters mating behavior and pheromone production in female Helicoverpa zea moths”. Journal of Insect Science. 5: 6. PMC 1283887 Слободан приступ. PMID 16299596. doi:10.1093/jis/5.1.6. 
  24. ^ Sen R, Gadagkar R (2010). „Natural history and behaviour of the primitively eusocial wasp (Hymenoptera: Vespidae): a comparison of the two sexes”. Journal of Natural History. 44 (15–16): 959—968. S2CID 84698285. doi:10.1080/00222931003615703. 
  25. ^ "Alpinobombus". Natural History Museum. Retrieved 26 September 2015
  26. ^ Svensson BG, Bergstrom G (1979). „Marking Pheromones of Alpinobornbus Males”. Journal of Chemical Ecology. 5 (4): 603—615. S2CID 20759942. doi:10.1007/bf00987845. 

Literatura