Biljna kutikula je zaštitni film koji prekriva epidermulistova, mlade izdanke i ostale vazdušne biljne organe bez periderma. Sastoji se od lipida i ugljovodoničnih polimera impregniranih voskom, a sintetišu je isključivo epidermne ćelije.[1]
Opis
Biljna kutikula je sloj lipidnih polimera, impregniranih voskom, koji je prisutan na spoljnim površinama primarnih organa svih vaskularnih kopnenih biljaka. Prisutan je i u generaciji sporofitapaprati i u sporofitu i gametofitumahovina.[2] Biljna kutikula formira koherentan spoljni pokrivač biljke koji može biti izolovan i netaknut tretiranjem biljnog tkiva enzimima poput pektinaza i celulaza.
Sastav
Kutikula je sastavljena od nerastvorne kutikulske membrane impregnirane i prekrivene rastvorljivim voskom. Kutin, poliesterpolimer sastavljen od inter-esterificirane omega hidroksi kiseline, koji su umreženi vezama estera i epoksida, najpoznatija je strukturna komponenta kutikulske membrane.[3][4] Kutikula može sadržavati i ugljovodonični polimer poznat kao kutan.[5] Kutikulska membrana impregnirana je kutikulskim voskom.[6] Prekriveni su epikutikulskim voskom, koji je mešavina hidrofobnogalifatskih jedinjenja, ugljovodonika sa dužinama lanaca u tipskom rasponu od C16 do C36.[7]
Biosinteza kutikulskog voska
Sadašnje naučno razumevanje kutikulskog voska je ograničeno, ali su identifikovane znatne hemikalije i putevi. Za ovaj vosak se zna da se uglavnom sastoji od jedinjenja koja potiču od veoma dugolančanih masnih kiselina (VLCFA), kao što su aldehidi, alkoholi, alkani, ketoni i estri.[8][9] Takođe treba napomenuti da su u kutikulskom vosku prisutni i druga jedinjenja koja nisu VLCFA derivati, kao što su terpenoidi i flavonoidi,[9] te stoga imaju različite puteve sinteze od onih o kojima se ovde govori.
Prvi korak puta biosinteze kutikulskog voska je stvaranje VLCFA-a, koji se odvija u endoplazmatskom retikulumuepidermnih ćelija.[9] VLCFA sinteza počinje sa de novo biosintezom C16 ili C18 acil lanaca, i okončava se sa produžavanjem tih lanaca.[9] Važan katalizator, za koji se misli da je u ovom procesu, je kompleks elongaza masnih kiselina (FAE).[8][9][10]
Da bi se formirale komponente kutikulskog voska, VLCFA se modifikuju kroz dva do sada identifikovana puta: put smanjenja acila ili put dekarbonilacije.[9] Na putu redukcije acila, reduktaza pretvara VLCFA-ove u primarne alkohole, koji se mogu pretvoriti u estere voska kroz sintazu voska.[9][10] Na putu dekarbonilacije stvaraju se aldehidi i dekarboniliraju se u alkane, a oni se nakon toga mogu oksidovati da bi nastali sekundarni alkoholi i ketoni. Put biosinteze voska završava se transportom komponenti voska iz endoplazmatskog retikuluma na površinu epiderme.[9]
Funkcije
Primarna funkcija biljne kutikule je da bude prepreka propustljivosti vode i da sprečava isparavanje vode s površine epiderme, a takođe sprečava spoljnu vodu i rastvore da uđu u tkiva. Ona funkcioniše i kao barijera propusnosti za vodu i druge molekule (sprečava gubitak vode), a mikro i nanostruktura kutikule daje specijalizovana površinska svojstva koja sprečavaju kontaminaciju biljnih tkiva spoljnom vodom, prljavštinom i mikroorganizmima. Vazdušni organi mnogih biljaka, poput listova svetog lotosa (Nelumbo nucifera), imaju ultrahidrofobna i samočišćujuća svojstva koja su opisali Bartlot i Najnhuis (1997).[11]Efekt lotusa ima primenu u biomimetici tehničkim materijalima.
Zaštita od dehidracije koju pruža kutikula majke poboljšava stanje potomstva kod mahovine Funaria hygrometrica i u sporofitima svih vaskularnih biljaka. Kod semenjača kutikula ima tendenciju da bude deblja na vrhu lista, ali ne uvek. Listovi biljaka kserofita prilagođeni vlažnijoj klimi imaju jednaku debljinu kutikule u odnosu na one mezofitne biljke iz vlažnijeg podnevlja koji nemaju visoki rizik od dehidracije donjih strana lišća.[12]
Evolucija
Biljna kutikula jedna je u nizu inovacija, zajedno sa stomama, ksilemom i floemom i međućelijskim prostorima kod biljaka stablašica, a kasnije lisnog mezofila, koje su biljke evoluirale pre više od 450 miliona godina tokom prelaska između života u vodi i života na kopnu.[13] Zajedno, ova svojstva omogućila su stvaranje uspravnih izdanaka, koristeći vazdušno okruženje za očuvanje vode interniranjem površina za izmenu gasova, zatvarajući ih u vodonepropusnu membranu i osiguravajući mehanizam za kontrolu promenjivog otvora zaštitne ćelije stoma, koje regulišu stope transpiracije i razmene CO2.
Reference
^Kolattukudy, PE (1996) Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. Ed. by G. Kerstiens, BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford, pp 83-108
^Holloway, PJ (1982) The chemical constitution of plant cutins. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, pp. 45-85
^Stark, RE and Tian, S (2006) The cutin biopolymer matrix. In: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing
^Tegelaar, EW, et al. (1989) Scope and limitations of several pyrolysis methods in the structural elucidation of a macromolecular plant constituent in the leaf cuticle of Agave americana L., Journal of Analytical and Applied Pyrolysis, 15, 29-54
^Jetter, R, Kunst, L & Samuels, AL (2006) Composition of plant cuticular waxes. In: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing, 145-181
^Baker, EA (1982) Chemistry and morphology of plant epicuticular waxes. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, 139-165
Ettingshausen, C. (1861). Die Blatt-Skelete der Dicotyledonen mit besonderer Ruchsicht auf die Untersuchung und Bestimmung der fossilen Pflanzenreste. Vienna: Classification of the Architecture of Dicotyledonous.