Пол

Женка (лево) и мужјак (десно)
рачића Cyclops bicuspidatus

Пол је скуп морфолошких, анатомских, генетичких, биохемијских и физиолошких особина који одликује све различите групе организама (или органе истог организма) укључене у процес стварања специфичних гамета (полних ћелија)[1]. Полно размножавање обухвата комбиновање и мешање генетичких својстава. Гамети могу да буди идентични по форми и функцији (изогамија), мада је у многим случајевима еволуирала асиметрија, тако да постоје два различита типа гамета (хетерогамети) (што је познато као анизогамија).[2] Спајањем гамета у процесу полног размножавања стварају се нови организми. Одређивање пола код организама може бити генетички детерминисано, средински детерминисано, или могу да учествују оба фактора. Врсте могу поседовати један (унисексуалне врсте), два (бисексуалне врсте) или више полова.

Полови су најистраженији код животиња и биљака, док се полови код гљива, протиста и бактерија тешко уочавају и истражују[3]. У већини боље истражених врста присутна су два пола, која се означавају као мушки пол (мужјаци код животиња, односно мушке биљке, ознака ♂) и женски пол (женке код животиња, односно женске биљке, ознака ♀). „Полови“ код гљива се често означавају ознакама + и -.

Гамети које производи један организам дефинишу његов пол: мужјаци производе мале гамете (сперматозоа, или сперматозоид, код животиња; полен код биљки), док женке производе велике гамете (ове, или јајне ћелије); индивидуални организми који производе мушке и женске гамете се називају хермафродитима. Фреквентно постоје физичке разлике које су везане за различите полове једног организма; ови полни диморфизми могу да одражавају различите репродуктивне притиске које полови доживљавају. На пример, избор парњака и полна селекција могу да убрзају еволуцију физичких разлика између полова.

Међу људима и другим сисарима, мужјаци типично носе XY хромозоме, док женке типично носе XX хромозоме, који су део XY система одређивања пола.[4][5] Друге животиње исто тако имају системе за детерминацију пола, као што је ZW систем одређивања пола код птица,[6][7] X0 систем одређивања пола код инсектата,[8][9] и разни системи за детерминацију пола животне средине.[10]

Преглед

Мушки гамет (сперматозоид) оплођује женски гамет (јајну ћелију)

Једно од основних својстава живота је репродукција, способност стварања нових појединаца, и пол је један аспекат тог процеса. Живот је еволуирао од једноставних стадијума до сложенијих, а тако су се мењали и механизми репродукције. Иницијално је репродукција била репликациони процес који се састојао од формирања нових индивидуа које су садржале исте генетичке информације као и оригинал или родитељска индивидуа. Овај мод репродукције се назива бесполним, и још увек га користи мноштво врста, посебно једноћелијских, мада је у знатној мери заступљен и међу вишећелијским организмима.[11] У полној репродукцији, генетички материјал потомства потиче од две различите индивидуе. Како се полна репродукција развила путем дуготрајног процеса еволуције, постоје интермедијери. Бактерије се на пример репродукују бесполно, али подлежу процесу путем којег се део генетичког материјала једне индивидуе (донора) преноси на другу (реципијент).[12]

Изузимајући интермедијере, основна разлика између бесполне и полне репродукције је у начину на који се генетички материјал обрађује. Типично, пре бесполне поделе, ћелија дуплира свој генетички информациони контент, и затим се подели. Овај процес ћелијске деобе се назива митоза. У полној репродукцији, постоје специјалне врсте ћелија које се деле без претходног дуплирања свог генетичког материјала, у процесу званом мејоза. Резултирајуће ћелије се називају гаметима, и садрже само половину генетичког материјала родитељских ћелија. Ови гамети су ћелије које су припремљене за полну репродукцију организма.[13] Пол је праћен аранжманима који омогућавају полну репродукцију, и еволуирао је упоредо са репродуктивним системом, почевши од сличних гамета (изогамија) и напредујући до система који имају различите типове гамета, као што су они са великим женским гаметом (овумом) и малим мушким гаметом (сперматозоидом).[14]

Код комплексних организама, полни органи су делови који учествују у продукцији и размени гамета у полној репродукцији. Многе врсте, посебно животињске, имају полну специјализацију, и њихове популације се деле у женске и мушке индивидуе. У контрасту с тим, исто тако постоје врсте код којих нема полне специјализације, и исте индивидуе садрже и мушке и женске репродуктивне органе, и они се називају хермафродитима. Ово је веома честа појава код биљки.[15]

Еволуција

Различите форме анизогамије:
A) анизогамија покретних ћелија, B) оогамија (јајна ћелија и сперматозоид), C) анизогамија непокретних ћелија (јајна ћелија и сперма).
Различите форме изогамије:
A) изогамија покретних ћелија, B) изогамија непокретних ћелија, C) конјугација.

Полна репродукција је вероватно првобитно еволуирала пре око милијарду година међу раним једноћелијским еукариотама.[16] Разлози за еволуцију полне репродукције, као и разлози за њен опстанак до садашњег времена, су још увек предмет дебате. Неки од многобројних могућих теорија су: да полна репродукција креира варијацију међу потомством, да она помаже у ширењу повољних својстава, да она помаже у уклањању неповољних својстава, и да полна репродукција олакшава поправку ДНК герминалне линије.

Полна репродукција је процес који је специфичан за еукариоте, организме чије ћелије садрже једро и митохондрије. Осим животиња, биљки, и гљива, друге еукариоте (нпр. паразит маларије) исто тако имају полну репродукцију. Неке бактерије користе конјугацију за трансфер генетичког материјала између ћелија. Мада то није исто што и полна репродукција, тиме се такође остварује мешање генетичких особина.

Дефинишућа карактеристика полне репродукције код еукариота је разлика између гамета и бинарне природе оплодње. Многострукост гаметних типова унутар врсте би се још увек сматрала обликом сексуалне репродукције. Међутим, трећи гамет није познат код вишећелијских животиња.[17][18][19]

Док еволуција полне репродукције датира до прокариота или раног еукариотског стадијума,[20] могуће је да је до хромозомске детерминације пола дошло веома рано код еукариота (погледајте еволуцију анизогамије). ZW систем одређивања пола је заједнички за све птице, неке рибе и поједине ракове. XY полно одређивање се користи код већине сисара,[21] али и код неких инсеката,[22] и биљки (Silene latifolia).[23] X0 систем одређивања пола је присутан код појединих инсеката.

Нема заједничких гена између авијанских ZW и сисарских XY хромозома,[24] а из поређења између људског и кокошијег генома, произилази да је Z хромозом сличан са аутозомалним хромозомом 9 код човека, пре него са X или Y, што сугерише да ZW и XY системи одређивања пола немају заједничко порекло, већ да су полни хромозоми изведени из аутозомалних хромозом заједничког претка птица и сисара. У једној публикацији из 2004 је упоређен кокошији Z хромозом са платипусним X хромозомима и изведен је закључак да су та два система сродна.[25]

Полна репродукција

Животни циклус сексуално репродукујућих организама путем хаплоидног и диплоидног стадијума

Полна репродукција код еукариота је процес у коме организми формирају потомство које комбинује генетичка својства оба родитеља. Хромозоми се преносе са генерације на генерацију тим процесом. Свака ћелија у потомку има половину хромозома мајке и половину оца.[26] Генетичка својства су садржана унутар дезоксирибонуклеинске киселине (ДНК) хромозома — комбиновањем једног од сваког типа хромозома од сваког родитеља, формира се организам који садржи двоструки сет хромозома. Овој стадијум двоструких хромозома се назива „диплоид”, док је стадијум једноструких хромозома „хаплоид”. Диплоидни организми могу да формирају хаплоидне ћелије (гамете) који рандомно садрже један из сваког хромозомског пара, путем мејозе.[27] Мејоза исто тако обухвата стадијум хромозомског укрштања, у коме се региони ДНК размењују између упарених типова хромозома, чиме се формирају нови парови укрштених хромозома. Хромозомско укрштање и оплодња (поновно комбиновање сета појединачних хромозома и формирање диплоида) доводе до новог организма који садржи различити сет генетичких својстава од било ког родитеља.

Код многих организама, хаплоидни стадијум је редукован на гамете који су специјализовани да се рекомбинирају и формирају нови диплоидни организам; код других, гамети су способни да подлежу ћелијској деоби и да формирају вишећелијске хаплоидне организме. У било ком случају, гамети могу да буду споља међусобно слични, посебно по величини (изогамија), или могу буду еволуционо развијени на асиметричан начин тако да су гамети различити у погледу величине и других аспеката (анизогамија).[28] По конвенцији, већи гамети (звани овум, или јајна ћелија) се сматрају женским, док се мањи гамети (звани сперматозоид, или ћелија сперме) се сматрају мушком. Једна индивидуа која ексклузивно производи велике гамете је женка, а индивидуа која која ексклузивно производи мале гамете је мужјак. Индивидуа која производи оба типа гамета је хермафродит; у неким случајевима хермафродити имају способност самооплодње и самосталне продукције потомства, без другог организма.[29]

Животиње

Парење осоликих мува

Већина полно репродукујућих животиња проводе своје животе као диплоидни организми, и имају хаплоидни стадијум редукован на једноћелијске гамете.[30] Гамети животиња имају мушке и женске форме — сперматозоиди и јајне ћелије. Ти гамети се комбинују и формирају ембрионе из којих се развијају нови организми.

Мушки гамет, сперматозоид (формиран унутар тестиса), је мала ћелија која садржи једну дугу флагелу која је покреће.[31] Сперматозоиди су екстремно редуковане ћелије, којима недостају многе ћелијске компоненте које би биле неопходне за ембрионско развиће. Они су специјализовани за мотилност, тражење јајне ћелије и стапање с њом у процесу званом оплодња.

Женски гамети су јајне ћелије (формиране унутар јајника). То су велике непокретне ћелије које садрже нутријенте и ћелијске компоненте неопходне за развиће ембриона.[32] Јајне ћелије су обично асоциране са другим ћелијама које подржавају развиће ембриона, које формирају јаје. Код сисара се оплођени ембрион развија унутар женке, и прима храну директно од своје мајке.

Животиње су обично мобилне и траже партнера супротног пола за парење. Животиње које живе у води могу се парити користећи спољашњу оплодњу, при чему се јаја и сперма испуштају и комбинују у води.[33] Већина животиња које живе изван воде, међутим, морају да пренесу сперму од мужјака до женске да би оствариле унутрашњу оплодњу.

Код већине птица, екскреција и репродукција се врше кроз један постериорни отвор, звани клоака — мужјак и женка се додирну клоакама ради трансфера сперме у процесу званом „клоакално љубљење”.[34] Код многих других копнених животиња, мужјаци користе специјализоване полне органе као помоћ при преносу сперме — ови мишки полни органи се називају интромитентним органима. Код људи и других сисара тај мушки орган је пенис, која улази у женски репродуктивни тракт (звани вагина) ради вршења осемењавања у процесу званом полни однос. Пенис садржи цев кроз коју сперма (флуид у коме су садржани сперматозоиди) путује. Код женки сисара вагина је повезана са материцом, органом који директно подржава развиће оплођеног ембриона у процесу званом гестација.

Биљке

Цветови су сексуални органи цветајућих биљака. Они обично садрже мушке и женске делове.

Попут животиња, биљке су развиле специјализоване мушке и женске гамете.[35] Код семених биљки, мушки гамети су садржани унутар тврдог омотача, формирајући полен. Биљни женски гамети се налазе унутар овула; након оплодње поленом из њих се формира семе које, попут јаја, садрже нутријенте неопходне за развиће биљног ембриона.

Женска (лево) и мушка (десно) шишарка су полни органи борова и друге четинара.

Многе биљке имају цветове и они су полни органи тих биљки. Цветови су обично хермафродитни, те производе мушке и женске гамете. Женски делови, у центру цвета, су тучци, чија свака јединица се састоји од жига (лат. stigma), стубића (лат. stylus) и плодника (лат. ovarium, germen). Један или више тих репродуктивних јединица могу да буду спојени и да формирају јединствени сложени тучак. Унутар карпела су семени замеци које се развијају у семе након оплодње. Мушки делови цвета су прашњаци: они се састоје од дугих филамената аранжираних између тучка и латица који производе полен у прашницима на њиховим врховима. Кад се зрна полена спусте на лепљиву масу на врху тучка, формира се поленска цев која иде надоле у тучак, где се испоручују мушки гамети који оплођују семене заметке, из којих се затим развија семе.

Код бора и других четинара полни органи су шишарке које могу да буду мушке и женске. Познатије су женске шишарке које су типично постојаније, и садрже овуле унутар себе. Мушке шишарке су мање и производе полен који се преноси ветром да би се спустио на женске шишарке. Као и код цветова, семе се формира унутар женских шишарки након опрашивања.

Пошто су биљке непокретне, оне су зависне од пасивних метода за транспорт поленових зрна до других биљки. Многе биљке, укључујући четинаре и траве, производе лаган полен који се преноси ветром до суседних биљки. Друге биљке имају тежи, лепљиви полен који је специјализован за пренос путем инсеката. Биљке привлаче те инсекте или велике животиње као што су колибри и слепи мишеви цветовима који садрже нектар. Те животиње транспортују полен при кретању са једног цвета на други, који исто тако садржи женске репродуктивне органе, што доводи до опрашивања.

Гљиве

Печурке се формирају као део гљивичне сексуалне репродукције

Већина гљива се полно репродукује. Оне имају хаплоидни и диплоидни стадијум у својим животним циклусима. Те гљиве су типично изогамне, другим речима недостаје им мушка и женска специјализација: хаплоидне гљиве расту у контакту једна с другом и затим споје своје ћелије. У неким од тих случајева спајање је асиметрично, и ћелија која донира само једро (а не пратећи ћелијски материјал) вероватно се може сматрати „мушком”.[36]

Неке гљиве, укључујући пекарски квасац, имају типове парења којима се креира дуалност слична мушким и женским улогама. Не долази до спајања квасаца са истим типом парења и формирања диплоидних ћелија. Једино се спајају квасци са супротним типом парења.[37] Гљиве исто тако могу да имају комплексније алелне системе парења, са хиљадама различитих полова.[38]

Гљиве производе печурке као део њихове полне репродукције. Унутар печурке се формирају диплоидне ћелије, које се касније деле у хаплоидне споре, при чему висина печурке помаже у распршивању тог полно произведеног потомства.

Пол код људи

Код људи се на пол гледа као на дихотомију или идентитет важан како за биолошке тако и социјалне функције, тако да се обично сматра да људи могу бити или мушкарци или жене. Међутим, многи фактори, укључујући биолошке, психолошке и социјалне, утичу на то како ће особа, и људи око ње, гледати на сопствени пол. Табела испод показује опште разлике између мушког и женског пола; међутим, поједини људи се не уклапају у „мушкарце“ или „жене“ по свим датим критеријумима. Поред тога, око 1 до 1,7% људи показују биолошку полну неодређеност до те мере да не могу физички бити класификовани искључиво ни као жене ни као мушкарци.[тражи се извор] Ова појава се назива интерсексуалношћу. Интерсексуална особа може имати биолошке карактеристике оба пола.

Примарне полне карактеристике су присутне одмах по рођењу и директно су укључене у репродукцију. Секундарне полне карактеристике се развијају касније у животу (обично за време пубертета) и не учествују у репродукцији директно. Разлике између полова се називају полним диморфизмом.

Разлике између мушкарца и жене
Ниво Карактеристике Жена Мушкарац
Примарни
Полни хромозоми XX XY
Гамети Јајна ћелија Сперматозоид
Полне жлезде Оваријуми Тестиси
Доминантни полни хормони Естроген и Прогестерон Тестостерон
Анатомија унутрашњих гениталија crus clitoridis, вагина, утерус, јајоводи сунђерасто ткиво, уретра, простата, семене врећице
Анатомија спољних гениталија клиторис, лабија, вулва, клиторисна капица, перинеална уретра пенис, скротум, препуцијум, перинеум
Секундарни
Структура скелета Релативно нижа,
шири кукови
Релативно виша,
шира рамена,
већи грудни кош
Лице Обла вилица Већа носна и чеона кост, коцкаста вилица,
маљавост лица
Масти и мишићи Релативно више масти Релативно више мишића[39]
Распоред масти Више у куковима, задњици и бутинама Више у пределу стомака
Облик тела Облик: 8 „Троугласти“ облик:
Друго Дојке Адамова јабучица и маљавост тела

Однос између различитих нивоа биолошке полне диференцијације је релативно добро познат. Биолошки нижи нивои утичу на обликовање виших. На пример, код већине особа присуство Y хромозома утиче на то да се гонаде развију у тестисе, који луче хормон који ће условити да се спољне и унутрашње гениталије развију у мушке гениталије, чије ће присуство навести лекаре и родитеље да детету припишу мушки пол (приписан пол), што ће даље условити да родитељи одгајају дете као дечака (род). Иако је биолошки развој прилично добро познат, психо-социјални аспект полне диференцијације није довољно проучен.

Социјални и психолошки аспекти

Многе особе се биолошки и/или психо-социјално не уклапају у горе дате стандарде полног диморфизма. Код неких особа се пол на нивоу хромозома (генетски пол) не поклапа са присуством спољних гениталија (анатомски пол), као на пример код Свајеровог синдрома, једном од облика интерсексуалности. Неподударања анатомског пола са родним идентитетом или неподударања на различитим психосоцијалним нивоима (на пример, између родне улоге и родног идентитета) су још чешћа, али и много мање разјашњена.

У студијама рода користи се термин "хетеронормативност" којим се изражава идеја да се људи деле само на два другачије и комплементарне категорије: мушкарце и жене; да сексуални и брачни односи нормално постоје само између ова два пола и да људи треба да обављају социјалне улоге које су им одређене родом.

Види још

Референце

  1. ^ 1973. Pol. U: Enciklopedijski leksikon Mozaik znanja — Biologija. Interpres: Beograd.
  2. ^ Dusenbery, David B. (2009). „Chapter 20”. Living at Micro Scale. Cambridge, Mass: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03116-6. 
  3. ^ Schurko A.M., Neiman M., Logsdon Jr. J.M. 2009. Signs of sex: what we know and how we know it. Trends in Ecology and Evolution „Redirecting”. 24 (4): 208—217. .
  4. ^ Gamble, Tony; Castoe, Todd A.; Nielsen, Stuart V.; Banks, Jaison L.; Card, Daren C.; Schield, Drew R.; Schuett, Gordon W.; Booth, Warren (2017). „The Discovery of XY Sex Chromosomes in a Boa and Python”. Current Biology. 27 (14): 2148—2153.e4. Bibcode:2017CBio...27E2148G. PMID 28690112. doi:10.1016/j.cub.2017.06.010. 
  5. ^ Olena, Abby. Snake Sex Determination Dogma Overturned. The Scientist July 6, 2017[1]
  6. ^ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). „A new look at the evolution of avian sex chromosomes”. Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103—9. PMID 17675850. S2CID 12932564. doi:10.1159/000103170. 
  7. ^ Ellegren, Hans (1. 3. 2011). „Sex-chromosome evolution: recent progress and the influence of male and female heterogamety”. Nature Reviews Genetics. 12 (3): 157—166. ISSN 1471-0056. PMID 21301475. S2CID 21098648. doi:10.1038/nrg2948. 
  8. ^ Bull, James J. (2017). Evolution of sex determining mechanisms. Benjamin/Cummings Publishing Company, Advanced Book Program. стр. 17. ISBN 978-0-8053-0400-8. 
  9. ^ Bachtrog, Doris; Mank, Judith E.; Peichel, Catherine L.; Kirkpatrick, Mark; Otto, Sarah P.; Ashman, Tia-Lynn; Hahn, Matthew W.; Kitano, Jun; Mayrose, Itay; Ming, Ray; Perrin, Nicolas; Ross, Laura; Valenzuela, Nicole; Vamosi, Jana C. and The Tree of Sex Consortium; „‘Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It?’; PLoS Biol12(7): e1001899”. doi:10.1371/journal.pbio.1001899&type=printable. 
  10. ^ Janzen, P. C.; Phillips (2006). „Exploring the evolution of environmental sex determination, especially in reptiles” (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 19 (6): 1775—1784. PMID 17040374. S2CID 15485510. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x. Архивирано из оригинала (PDF) 04. 05. 2013. г. Приступљено 19. 02. 2018. 
  11. ^ Raven, P. H.; et al. (2013). Biology of Plants (7 th изд.). NY: Freeman and Company Publishers. 
  12. ^ Holmes, R. K.; et al. (1996). Genetics: Conjugation (4 th изд.). University of Texas. 
  13. ^ Freeman, Scott (2005). Biological Science (3rd изд.). Pearson Prentice Hall. 
  14. ^ Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale. Cambridge, Mass: Harvard University Press. ISBN 9780674031166. 
  15. ^ Beukeboom, L., and other (2014). The Evolution of Sex Determination. Oxford University Press. 
  16. ^ „Book Review for Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth. Jupiter Scientific. Приступљено 7. 4. 2008. 
  17. ^ Schaffer, Amanda (updated 27 September 2007) "Pas de Deux: Why Are There Only Two Sexes?", Slate.
  18. ^ Hurst, Laurence D. (1996). „Why are There Only Two Sexes?”. Proceedings: Biological Sciences. 263 (1369): 415—422. JSTOR 50723. S2CID 86445745. doi:10.1098/rspb.1996.0063. 
  19. ^ Haag, E. S. (2007). „Why two sexes? Sex determination in multicellular organisms and protistan mating types”. Seminars in Cell and Developmental Biology. 18 (3): 348—9. PMID 17644371. doi:10.1016/j.semcdb.2007.05.009. 
  20. ^ Bernstein H.; Bernstein C. (2013). „Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis”. Ур.: Bernstein H. Meiosis. InTech. стр. 41—75. ISBN 978-953-51-1197-9.  Непознати параметар |DUPLICATE_editor= игнорисан (помоћ)
  21. ^ Wallis MC, Waters PD, Graves JA (2008). „Sex determination in mammals--before and after the evolution of SRY”. Cell. Mol. Life Sci. 65 (20): 3182—95. PMID 18581056. S2CID 31675679. doi:10.1007/s00018-008-8109-z. 
  22. ^ Kaiser VB, Bachtrog D (2010). „Evolution of sex chromosomes in insects”. Annu. Rev. Genet. 44: 91—112. PMC 4105922Слободан приступ. PMID 21047257. doi:10.1146/annurev-genet-102209-163600. 
  23. ^ Guttman DS, Charlesworth D (1998). „An X-linked gene with a degenerate Y-linked homologue in a dioecious plant”. Nature. 393 (6682): 263—6. Bibcode:1998Natur.393..263G. PMID 9607762. S2CID 4330016. doi:10.1038/30492. 
  24. ^ Stiglec, R.; Ezaz, T; Graves, J. A. (2007). „A new look at the evolution of avian sex chromosomes”. Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103—109. PMID 17675850. S2CID 12932564. doi:10.1159/000103170. 
  25. ^ Grützner, F.; Rens, W.; Tsend-Ayush, E.; El-Mogharbel, N.; O'Brien, P. C. M.; Jones, R. C.; Ferguson-Smith, M. A.; Marshall, J. A. (2004). „In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes”. Nature. 432 (7019): 913—917. Bibcode:2004Natur.432..913G. PMID 15502814. S2CID 4379897. doi:10.1038/nature03021. 
  26. ^ Alberts et al. (2002), U.S. National Institutes of Health, "V. 20. The Benefits of Sex".
  27. ^ Alberts et al. (2002), "V. 20. Meiosis", U.S. NIH, V. 20. Meiosis.
  28. ^ Gilbert (2000), "1.2. Multicellularity: Evolution of Differentiation". 1.2.Mul, NIH.
  29. ^ Alberts et al. (2002), "V. 21. Caenorhabditis Elegans: Development as Indiv. Cell", U.S. NIH, V. 21. Caenorhabditis.
  30. ^ Alberts et al. (2002), "3. Mendelian genetics in eukaryotic life cycles", U.S. NIH, 3. Mendelian/eukaryotic.
  31. ^ Alberts et al. (2002), "V.20. Sperm", U.S. NIH, V.20. Sperm.
  32. ^ Alberts et al. (2002), "V.20. Eggs", U.S. NIH, V.20. Eggs.
  33. ^ Alberts et al. (2002), "V.20. Fertilization", U.S. NIH, V.20. Fertilization.
  34. ^ Ritchison, G. „Avian Reproduction”. Eastern Kentucky University. Архивирано из оригинала 12. 04. 2008. г. Приступљено 3. 4. 2008. 
  35. ^ Gilbert (2000), "4.20. Gamete Production in Angiosperms", U.S. NIH, 4.20. Gamete/Angio..
  36. ^ Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. стр. 236-237. ISBN 978-0-19-280481-5. 
  37. ^ Scott, Matthew P.; Matsudaira, Paul; Lodish, Harvey; Darnell, James; Zipursky, Lawrence; Kaiser, Chris A.; Berk, Arnold; Krieger, Monty (2000). Molecular Cell Biology (Fourth изд.). WH Freeman and Co. ISBN 978-0-7167-4366-8. 14.1. Cell-Type Specification and Mating-Type Conversion in Yeast
  38. ^ Watkinson, S.C.; Boddy, L.; Money, N. (2015). The Fungi. Elsevier Science. стр. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Приступљено 18. 2. 2018. 
  39. ^ Sex ID, „Testosterone quick review”. Архивирано из оригинала 03. 10. 2011. г. 

Литература

  • Watkinson, S.C.; Boddy, L.; Money, N. (2015). The Fungi. Elsevier Science. стр. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Приступљено 18. 2. 2018. 

Спољашње везе

Read other articles:

Estola porcula Klasifikasi ilmiah Kerajaan: Animalia Filum: Arthropoda Kelas: Insecta Ordo: Coleoptera Famili: Cerambycidae Genus: Estola Spesies: Estola porcula Estola porcula adalah spesies kumbang tanduk panjang yang tergolong famili Cerambycidae. Spesies ini juga merupakan bagian dari genus Estola, ordo Coleoptera, kelas Insecta, filum Arthropoda, dan kingdom Animalia. Larva kumbang ini biasanya mengebor ke dalam kayu dan dapat menyebabkan kerusakan pada batang kayu hidup atau kayu yang ...

 

 

Chronologie du sport Sport dans l'Égypte antique - Chronologie des Jeux olympiques antiques - Chronologie du sport dans la Rome antique Statuette romaine en bronze du Discobole de Myron, IIe siècle apr. J.-C. La chronologie fidèle des Jeux antiques, étalés de 776 av. J.-C. à 393 apr. J.-C. (date où l'empereur Théodose Ier proclame d'autorité la fermeture des lieux impies et l'arrêt de tous les jeux pratiqués) a été fidèlement rapportée par la liste de Hippias, qui ind...

 

 

Sate klatakSate klatak yang dimasakTempat asalIndonesiaDaerahKabupaten Bantul, D.I. YogyakartaSunting kotak info • L • BBantuan penggunaan templat ini Sate klatak yang disajikan dalam piring Sate klatak (Jawa: ꦱꦠꦺ​ꦏ꧀ꦭꦛꦏ꧀, translit. Saté klathak) adalah sebuah hidangan sate kambing asal Kapanéwon Pleret, Kabupaten Bantul, Yogyakarta.[1] Dalam bahasa Jawa, kegiatan membakar sate di pembakaran terbuka disebut klathak.[1] Sate ini sanga...

Part of a series onKidnapping Types Child abduction Enforced disappearance Express kidnapping Extraordinary rendition Fake kidnapping Gooning Groom and Bride kidnapping Impressment Political kidnapping Ransom Shanghaiing Tiger kidnapping By country Canada China Nigeria South Africa United Kingdom United States vte Kidnapping in South Africa is a common crime in the country, with over 4,100 in the 2013/2014 period, and a child going missing every five hours.[1][2] The 1966 kid...

 

 

2005 compilation album by NellySweatsuitCompilation album by NellyReleasedMay 2005 (2005-05)Recorded2003–2005Genre Hip hop R&B Length73:41Label Universal Derrty Fo' Reel Nelly chronology Suit(2004) Sweatsuit(2005) Brass Knuckles(2008) Alternative cover Sweatsuit is a compilation album by American rapper Nelly, released in May 2005. The album consists of tracks from his 2004 simultaneous album releases, Sweat and Suit. The US edition of the compilation also includes fou...

 

 

土库曼斯坦总统土库曼斯坦国徽土库曼斯坦总统旗現任谢尔达尔·别尔德穆哈梅多夫自2022年3月19日官邸阿什哈巴德总统府(Oguzkhan Presidential Palace)機關所在地阿什哈巴德任命者直接选举任期7年,可连选连任首任萨帕尔穆拉特·尼亚佐夫设立1991年10月27日 土库曼斯坦土库曼斯坦政府与政治 国家政府 土库曼斯坦宪法 国旗 国徽 国歌 立法機關(英语:National Council of Turkmenistan) ...

豪栄道 豪太郎 場所入りする豪栄道基礎情報四股名 澤井 豪太郎→豪栄道 豪太郎本名 澤井 豪太郎愛称 ゴウタロウ、豪ちゃん、GAD[1][2]生年月日 (1986-04-06) 1986年4月6日(38歳)出身 大阪府寝屋川市身長 183cm体重 160kgBMI 47.26所属部屋 境川部屋得意技 右四つ・出し投げ・切り返し・外掛け・首投げ・右下手投げ成績現在の番付 引退最高位 東大関生涯戦歴 696勝493敗...

 

 

American businessman Not to be confused with Carl Haas, another unrelated motorsport team owner. This article may contain improper use of non-free material. Please review their use according to the criteria and guidelines. (February 2024) (Learn how and when to remove this message) Gene HaasHaas at the 2017 United States Grand PrixBornGene Francis Haas (1952-11-12) November 12, 1952 (age 71)Youngstown, Ohio, U.S.Alma materCalifornia State University, Northridge (BS)Occupation(s)Foun...

 

 

Russian historian, Slavist, ethnologist and geographer Pavel RovinskyПа́вел РовинскийBorn(1831-02-22)22 February 1831Gus'ovka [ru], Russian EmpireDied15 January 1916(1916-01-15) (aged 84)Petrograd, Russian EmpireNationalityRussianOccupation(s)historian, Slavist, ethnologist and geographer Pavel Apollonovich Rovinsky (Russian: Па́вел Аполло́нович Ровинский, 22 February 1831 — 15 January 1916) was Russian historian, Slavist, ethnolog...

الدوري التونسي لكرة اليد للرجال الموسم 1967-1968 البلد تونس  المنظم الجامعة التونسية لكرة اليد  النسخة 13 عدد الفرق 12   الفائز النادي الإفريقي الترجي الرياضي التونسي (الثاني) الدوري التونسي لكرة اليد 1966–67  الدوري التونسي لكرة اليد 1968–69  تعديل مصدري - تعديل   الدو...

 

 

مقاطعة بشروية شهرستان بشرویه  - مقاطعة -    Map of Boshruyeh County in South Khorasan province تقسيم إداري البلد  إيران[1] العاصمة بشرويه  المحافظة خراسان الجنوبية إحداثيات 33°51′45″N 57°25′08″E / 33.862391666667°N 57.418927777778°E / 33.862391666667; 57.418927777778   [2] السكان التعداد السك...

 

 

For the application to voting methods, see Copeland's method.Type of sports tournament Example of a round-robin tournament with 10 participants A round-robin tournament or all-play-all tournament is a competition format in which each contestant meets every other participant, usually in turn.[1][2] A round-robin contrasts with an elimination tournament, wherein participants are eliminated after a certain number of wins or losses. Terminology The term round-robin is derived from...

Suburb of Sydney, New South Wales, AustraliaJamisontownSydney, New South WalesPopulation5,500 (2016 census)[1] • Density676/km2 (1,750/sq mi)Postcode(s)2750Elevation33 m (108 ft)Area8.14 km2 (3.1 sq mi)Location 56 km (35 mi) W of Sydney 49 km (30 mi) E of Katoomba LGA(s)City of PenrithState electorate(s)PenrithFederal division(s)Lindsay Suburbs around Jamisontown: Emu Plains Penrith Penrith Emu Plains Jamisontown Sout...

 

 

Menteri KoordinatorBidang Produksi dan Distribusi Republik IndonesiaBekas jabatan politikPejabat pertamaDadang Suprayogi (Bidang Produksi)Johannes Leimena (Bidang Distribusi)Pejabat terakhirHartarto SastrosoenartoPelantikPresiden IndonesiaJabatan dimulai6 Maret 1962Jabatan berakhir16 Maret 1998 No. Foto Nama Kabinet Dari Sampai Keterangan 1 Dadang Suprayogi Kabinet Kerja III 6 Maret 1962 13 November 1963 Bernama Menteri Koordinator Kompartemen Produksi membawahi1. Menteri Pertanian dan Agrari...

 

 

The RiverPoster filmSutradaraJean RenoirProduserKenneth McEldowneyJean RenoirDitulis olehRumer Godden (novel)Rumer GoddenJean RenoirPemeranNora SwinburneEsmond KnightArthur ShieldsSuprova MukerjeeRadha BurnierNaratorJune HillmanPenata musikM. A. Partha SarathySinematograferClaude RenoirPenyuntingGeorge GaleDistributorUnited ArtistsTanggal rilis10 September 1951Durasi99 menitNegaraPrancis, India, ASBahasaInggris, BengaliPendapatankotor$1 juta (rental AS)[1] The River (Prancis: Le...

Scottish Jacobite politician For other people named William Fraser, see William Fraser (disambiguation). Hon. William Fraser, of Fraserfield (19 November 1691 – 23 March 1727)[1] was a Scottish Jacobite politician. He was the second of the two sons of William Fraser, 12th Lord Saltoun (1654–1715) and his wife Margaret (died 1734), daughter of James Sharp,[2] the Archbishop of St Andrews who was murdered by Scottish Covenanters in 1679. Fraser was admitted as an advocate in...

 

 

Family of cartilaginous fishes Sleeper rays Onefin electric ray(Narke capensis) Scientific classification Domain: Eukaryota Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Chondrichthyes Subclass: Elasmobranchii Superorder: Batoidea Order: Torpediniformes Family: NarkidaeFowler, 1934 Members of the family Narkidae are commonly known as sleeper rays. They are restricted to the temperate and tropical Indo-West Pacific from South Africa to Japan to Indonesia, and are exclusively marine and are absent ...

 

 

British video hosting service BitChuteType of siteOnline video platformAvailable inEnglishCountry of originUnited KingdomCreated byRay VaheyParentBit Chute LimitedURLwww.bitchute.com RegistrationOptionalLaunchedJanuary 2017; 7 years ago (2017-01)Current statusActive BitChute is an alt-tech video hosting service launched by Ray Vahey in January 2017.[1] It describes itself as offering freedom of speech,[2][3] while the service is kn...

栄光学園中学高等学校 北緯35度21分21.4秒 東経139度31分11.7秒 / 北緯35.355944度 東経139.519917度 / 35.355944; 139.519917座標: 北緯35度21分21.4秒 東経139度31分11.7秒 / 北緯35.355944度 東経139.519917度 / 35.355944; 139.519917過去の名称 栄光中学校国公私立の別 私立学校設置者 学校法人上智学院設立年月日 1947年創立記念日 6月21日(聖アロイジオ命日)創立者 ...

 

 

У этого термина существуют и другие значения, см. Трал. БТЩ-402 Минреп Служба Класс и тип судна Базовый тральщик типа «Фугас» Порт приписки Севастополь Организация Черноморский флот СССР Изготовитель Севастопольский морской заводСевастополь Строительство начато 05.11.1933 С...