Велики љиљци (Megachiroptera) су подред реда слепих мишева, који су добили назив по свом великом расту. Величине су и до 40 cm, а распон крила може да износи и 150 cm.[2] Овом реду припада породица Pteropodidae.
Такође се се означавају и као летипси, воћни шишмиши или шишмиши Старог света, нарочито родови Acerodon и Pteropus (летеће лисице). Воћни шишмиши су ограничени на Стари свет, у тропским и суптропским подручјима, у распону од источног Средоземља до ијужне Азије, а нема их на северозападу Африке и југозападној Аустралији. У поређењу с бубоједним шишмишма, воћни шишмиши су релативно велики и, уз неке изузетке, не крећу се помоћу ехолокације. Они су биљоједи, а за проналажење хране, ослањају се на осетљива чулавида и мириса.[3]
Изглед
Глава је налик псећој, имају дугу њушку. Реп им је или кратак или рудиментаран.[2] За разлику од малих љиљака који се више ослањају на ехолокацију, велики љиљци се оријентишу пре свега захваљујући добром виду. Дневне су животиње.[4]
Већина воћних шишмиша су већи од бубоједних шишмиша или Microchiroptera, али такође постоји и велики број малих воћних шишмиша. Представници најмање врсте су дуги око 6 cm, а тиме и мањи од неких Microchiroptera, на пример, маурицијуског гробарског шишмиша. Највећи досеже распон крила од 1,7 m и тежину до 1,6 kg. Већина воћних шишмиши имају велике очи, допуштајући им да се оријентишу визуелно у сумрак и унутар пећине и шуме. Њихов осећај за мирис је одличан. За разлику осталих шишмиша, воћни шишмиши не користе ехолокацију (уз један изузетак, египатски воћни шишмишRousettus egyptiacus, који користи пискав звук за навигацију у пећинама).
Телесна грађа свих шишмиша је слична. Летна кожица се затеже продуженим другим до петог прста досеже до глежњева. Међутим, већина ових шишмиша уопште нема реп или је веома кратак (изузетак су дугорепи шишмиши рода Notopteris). Репна летна кожица им је у виду само уске пруге дуж унутрашње стране задњих ногу. Од Microchiroptera (ситни шишмиши) разликују се по канџи која се код већине летипаса налази на врху другог прста, коју ситни шишмиши немају.[5][6][7][8]
Губитак способности ехолоцирања
Летипси чине једину породицу (Pteropodidae) слепих мишева која није способна да из ларинкса испушта звуке за ехолоцинање (на основу према одбијеног звука од тврдог објекта). Ехолокација и лет су еволуирали у раним лозама шишмиша, али се то касније изгубило у породици Pteropodidae. Шишмиши у роду Rousettus су способни за примитивну ехололокацију кликовима помоћу језика, а неке врсте су показале да стварају кликове сличне онима ехолокатинг шишмиша помоћу крила.[9][10][11][12]
Ехолокација и лет су енергетски скупи поступци за шишмише. Природа лета и ехолокацијски механизам шишмиша омогућује стварање ехолокацијских импулса с минималним утрошком енергије. За енергетска спајање та два процеса се мислио да допуштају да се код ових шишмиша развију енергетски скупи поступци лета. Губитак ехолокације може бити и због одвајања од бежања и ехолокације летипаса. Повећана просечна величина тела у односу на еххолоцирајуће шишмише, сугерише да већа величина тела омета лет помоћу ехолокације.
Понашање
Летипси су активни претежно у сумрак и ноћу. У потрази за храном прелазе велике удаљености, а дању спавају висећи главом према доле. За разлику од ситних шишмиша, често се срећу на стаблима на изложеним местима.[13]
Исхрана
Имају тупе грбице на кутњацима, хране се углавном плодовима,[2] па их на енглеском говорном подручју називају и „воћним љиљцима“ (fruit bats, old world fruit bats).
Чак се и полни однос се код летипаса одвија главом према доле. Женке, једном годишње, углавном коте по једно младунче. Скотне се одвајају од мужјака у групе у којима подижу подмладак. Велики шишмиши су релативно дуговјечни, а доживе и до 30 година.
Велики број врста великих шишмиша се укључују у угрожене. Главни разлог је уништавање њиховог околиша, које настаје крчењем шума. Поред тога, многе малоострвске врсте су ендемске, па су особито осетљиве на сметње у свом обитавалишту. Неке се сматрају штеточинама јер се хране воћем с плантажа или их лове ради меса. Према критеријима Међународне уније за заштиту природе и природних ресурса (IUCN): International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, осам врста је изумрло, а још 22 се сматрају угроженим или јако угроженим.
Систематика
Научници су дуго дебатовали да ли су ситни шишмиши и велики шишмиши монофилијске групе, што значи да ли су се развили од заједничких предака, или су пример конвергентне еволуције. Данас претеже мишљење да су монофилијске линије еволуције.
Традиционално се летипси деле на две потпородице: праве (Pteropodinae) и групу мањих животиња које су обележене дугачким језицим и претежном ишраном нектаром. Названи су великим шишмишима дугог језика (потпородица Macroglossinae). Новија истраживања су показала, да таква подела није исправна.[27] Групе су прилично произвољно сврстане и не треба их сматрати општеприхваћеним научним ставом.
На пример, током 1980-их и 1990-их, неки истраживачи су предложили (првенствено на темељу визуелне сличности) да су Megachiroptera заправо у већој мери повезани с приматима него редом Microchiroptera, с две групе шишмиша, дакле, које су развииле лет путем конвергенције. Међутим, недавни прилив генетичких студија више потврђује дугогодишњу тврдњу да су сви шишмиши заиста чланови исте гране, Chiropštera. Друге студије су недавно предложиле да неке породице Microchiroptera (можда и потковочасти шишмиши, мишорепи шишмиши и лажни вампири) су показале да су еволуцијски ближи воћним шишмишима него другим припадницима реда Microhiroptera.[28][29]
Систематске категотије
Породица Pteropodidae је подељена у седам потпородица, са 186 укупних сачуваних врста, које заступа 44-46 родова.
^Pettigrew, J. D.; Jamieson, B. G.; Robson, S. K.; Hall, L. S.; McAnally, K. I.; Cooper, H. M. (1989). „Phylogenetic relations between Microbats, Megabats and Primates (Mammalia: Chiroptera and Primates)”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 325 (1229): 489—559. Bibcode:1989RSPTB.325..489P. PMID2575767. doi:10.1098/rstb.1989.0102..
^Holland, Richard A.; Waters, Dean A.; Rayner, Jeremy M. V. (2004). „Echolocation signal structure in the Megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810”. Journal of Experimental Biology. 207 (25): 4361—4369. PMID15557022. S2CID2715542. doi:10.1242/jeb.01288..
^Boonman, Arjan; Bumrungsri, Sara; Yovel, Yossi (2014). „Nonecholocating Fruit Bats Produce Biosonar Clicks with Their Wings”. Current Biology. 24 (24): 2962—2967. PMID25484290. S2CID17789233. doi:10.1016/j.cub.2014.10.077..
^Ravindran S. (2014): When It Comes to Echolocation, Some Bats Just Wing It. National Geographic.